连锁与交换规律,竞赛用课件

第五章连锁与交换规律*第一节连锁与交换第二节基因定位和连锁遗传图第三节真菌类的遗传学分析第五章连锁与交换规律*第一节连锁与交换1第一节连锁与交换*

连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些2一、连锁与交换的遗传现象香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。杂交组合1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.杂交组合2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.一、连锁与交换的遗传现象香豌豆两对相对性状杂交试验.3杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒4杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：5杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒6杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。说明:不符合自由组合规律。杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：7一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：位于同一条染色体上的8一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：例如：果蝇P灰身残翅BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1

灰身长翅BbVv

♂×bbvv黑身残翅

bbVvBbvvFt

黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁，Bv也完全连锁。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：9完

全

连

锁黑长灰残灰长黑残灰残黑长完

全

连

锁黑长灰残灰长黑残灰残黑长10一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+黑身红眼↓F1

灰身红眼b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼测交)↓Ft

灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：11一、连锁与交换的遗传现象（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如：果蝇PbbVV×BBvv

F1

BbVv♀×bbvv♂黑长灰残Ft♂♀

BvbVBVbv

bv

Bbvv

bbVv

BbVvbbvv

0.420.420.080.08一、连锁与交换的遗传现象（二）不完全连锁：位于同源染色体上的12不完全连锁亲组合：亲代原有的组合。重组合：亲代没有的组合。不完全连锁亲组合：亲代原有的组合。13二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体。两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源14三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。重组值（Rf）=1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。2、发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。重组合配子数×100%配子总数（亲组合配子+重组合配子）三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念重组合配子数×15三、交换值及其测定（二）重组值（Rf）的测定1、测交法：用于异花授粉植物。测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。计算公式：重组值=相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合。相斥组（相）：杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。×100%交换型的个体数测交后代个体总数三、交换值及其测定（二）重组值（Rf）的测定×100%交换型16相引组与相斥组赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引组与相斥组赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：17

相引相（玉米子粒遗传）P有色、饱满×无色、凹陷CCShSh↓ccshsh测交Ft有色、饱满无色、凹陷CcShsh×ccshsh

↓配子CShCshcShcsh总数测交子代(Ft)CcShshCcshshccShshccshsh有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2交换值=重新组合的百分率=(149+152)/8368×100%=3.6%相引相（玉米子粒遗传）交换值=重新组合的百分率18测交：相斥组C-Sh相斥相的重组值为3.0%。测交：相斥组C-Sh相斥相的重组值为3.0%。19（二）重组值（Rf）的测定相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：①F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；②亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。（二）重组值（Rf）的测定相引相测交试验与相斥相测交试验结果20（二）重组值（Rf）的测定根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误差Se的计算公式是：Se=n：是总配子数或测交个体总数。如相引组：Se==±？（二）重组值（Rf）的测定根据实验计算的重组值（Rf）是估算212、自交法：适用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB×ab/ab相斥组：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/abAb/aBF2表型4种：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代数量：a1a2a3a4在相引组中，F1产生的AB和ab配子是亲型配子，且AB=ab的频率=q.aabb个体的频率x=q2=q==亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2=2=2（二）重组值（Rf）的测定10.172、自交法：适用于自花授粉的植物。（二）重组值（Rf）的测定22

2、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法：重组配子的频率（重组值）=1-2q=1-2

=1-2

=1-2在相斥组中，AB和ab配子是重组型配子。重组型配子总频率（重组值）=2q=2

=2

=22、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法23(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P

紫长×红圆（PPLL)（ppll）F1紫长（PpLl）

F2紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

总数观察数：483139039313386952频率：0.690.060.060.19=xP_L之间的重组值=1-2=1-2=12.8%(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）24（二）重组值（Rf）的测定（2）乘积比例法先用公式求出乘积比例x值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。x代表的意义与前边不一样。相引组x==2、自交法相斥组x==（二）重组值（Rf）的测定（2）乘积比例法25按乘积比例法估算重组率表

重组率

乘积比例法X相斥组X相引组0.000.010.020.030.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.002283按乘积比例法估算重组率表26第二节基因定位和连锁遗传图*一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。二、基因定位的方法（一）两点测交（两点试验）：以两对基因为基本单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位。例如：测定玉米第9号染色体上的CShWx(cshwx)这三对基因的次序和位置。C—有色，Sh饱满，Wx非糯性。第二节基因定位和连锁遗传图*一、基因定位的概念27两点测交C—Sh重组值3.6%Wx—Sh重组值20%C—Wx重组值22%两点测交C—Sh重组值3.6%Wx—Sh重组值20%C—Wx28两点测交重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三个基因之间的顺序2种情况：该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时，往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐.两点测交重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。单位用厘29（二）三点测验

三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。优点：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。无论单交换还是双交换都能测出。单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。双交换：位于同源染色体上的3对基因之间，同时发生了两次单交换。例如：+++Ⅰ+ShWxⅡ+Sh+

CShWx

C++C+Wx（二）三点测验三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，301、三点测验后代6种表型例如：果蝇三个突变基因ec—棘眼；sc—稀刚毛；cv—翅无横脉，都位于X染色体上。P：ec++/

ec+

+×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y测交后代表型6种：

6种表型实得数

ec

++

810

+sccv

828

ec

sc

+

62

++

cv

88

+sc

+

89

ec+

cv

103合计

1980ec-sc之间的重组值为：62+88/1980=7.6%

ec-cv之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-cv之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc亲本基因型应改写：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×sceccv/Y1、三点测验后代6种表型例如：果蝇三个突变基因ec—棘眼；s312、三点测验后代8种表型8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19合计

1020玉米vbl三因子杂合体测交后代v-b之间的重组值为：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%2、三点测验后代8种表型8种表型实得数322、三点测验后代8种表型v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因为在计算v-b重组值时,双交换没有计算。应加上双交换值的2倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%另外方法：根据亲本配子和双交换配子的基因型，先来确定基因在染色体上的位置，然后分别计算两端基因与中间基因之间的交换值即可。

vbl302亲型配子基因型+++298++l20

vb+19双交换配子基因型8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19合计

10202、三点测验后代8种表型v-b36.4≠(v-l)18.332、三点测验后代8种表型亲型配子基因顺序如何排列才能统过2次交换形成双交换的基因型呢？vbl排列仅有三种可能：bvl；vbl；blv。bvlⅠb++Ⅱb+l

++++vl+v+

vblⅠv++Ⅱv+l++++b

l+b+blvⅠb++Ⅱb+v

++++lv+l+

++l

vb+

2、三点测验后代8种表型亲型配子基因顺序如何排列才能统过2次342、三点测验后代8种表型计算b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%；v-l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%。二者相加结果是44.1即b-v之间的交换值。结论：三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律。任何三点试验中，测交后代的8种表型中，个体数目最少的2种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的顺序。

8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+l105

+bl80v++72

++l20vb+19合计

10202、三点测验后代8种表型计算b-l之间的重组值为：115+135三、干涉与并发率1、干涉（干扰，交叉干涉；I）同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响。这就是说，在三点测交中，如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换，根据乘法定理，预期的双交换的频率=两个单交换频率的乘积。一般情况0<I<1三、干涉与并发率1、干涉（干扰，交叉干涉；I）36三、干涉与并发率2、并发率（并发系数；符合系数；C）实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值。并发率=值在0—1之间并发率大，干涉小。C=1，没有干涉。I=1-C，一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。三、干涉与并发率2、并发率（并发系数；符合系数；C）37四、连锁群和连锁图1、连锁群（基因连锁群）：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数（n）。一般规律：如果A与B连锁，C与B连锁，则A与C连锁。如果A与B连锁，B与C不连锁，则A与C不连锁。2、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱。P95图4-10四、连锁群和连锁图1、连锁群（基因连锁群）：位于一对同源染色38在番茄中，基因O（oblate=flattened），P（peach=hairyfruit）和S（compoundinflorescence）是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的，用对这三个基因的纯合的隐性个体进行测交，得到一列结果：测交的子代表型数目+++730++S3480+P+20+PS960O++11000O+S20OP+3060OPS630（1）这三个基因在第二染色体上的顺序如何？（2）这些基因间的图距是多少？（3）并发系数是多少？连锁与交换规律,竞赛用39例1已知果蝇的e、f、s三个隐性基因位于同一条染色体上。取其三杂合体雌果蝇（EeFfSs）与三隐性体雄果蝇（eeffss）测交，其结果如下：表型EFSeFSefSeFsefsEfSEfsEFs总数数目678683477336810541000（1）上述八种表型中，属于双交换产物的表型是

，双交换值为

。（2）上述八种表型中，未发生基因交换的两种亲组合类型为

和

。（3）三杂合体雌蝇进行减数分裂时，f与s间的单交换值为

。s与e间的单交换值为

。（4）e、f、s三个基因在染色体上的排列顺序及遗传距离（图距）为

。例1已知果蝇的e、f、s三个隐性基因位于同一条染色体上。取其40例2两只动物交配，其基因型均为AaBb，A和b位于同一染色体上。双亲的配子中都有20％是重组的，预期“AB”个体在子代中的百分率（AB个体表示其表型相当于双显性的）是

A40％B48％C51％D66％

例2两只动物交配，其基因型均为AaBb，A和b位于同一染色体41例3在玉米中，AB/ab与AB/ab杂交后代中双隐性类型的数目为全部子代的16％，这两个基因间的遗传图距是多少？例4在家鸡中，白色是由于隐性基因c和o的两者或任何一个处于纯合态所致，有色是要有两个显性基因C和O同时存在，今有下列交配：白色Ccoo×ccOO白色↓F1有色子一代（F1）用双隐性个体ccoo测交，作了许多这样的交配，得到的后代中有色68只、白色204只，问o-c间连锁吗？例3在玉米中，AB/ab与AB/ab杂交后代中双隐性类型的42第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史二、四分子分析三、着丝粒作图第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史43第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史1、无性世代：单倍体。气生菌丝分生孢子（小、大分生孢子）萌发出新的菌丝。2、有性世代：（1）不同交配型菌丝接合子囊原始细胞（异核体）合子核（2n）减数分裂受精有丝分裂（2）小分生孢子与受精丝接触8个子囊孢子第三节真菌类的遗传学分析一、链孢霉的生活史44链孢霉的生活史链孢霉的生活史45链孢霉的生活史链孢霉的生活史46链孢霉的生活史每次减数分裂所产生的四个产物即四分子(四分体)不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列。又叫顺序四分子(四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子，直列八分子)链孢霉的生活史每次减数分裂所产生的四个产物即四分47二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析。2、利用链孢霉进行遗传学分析的好处（1）个体小，长得快，易培养繁殖。（2）无性世代单倍体，显性基因、隐性基因都能表达，便于直接观察基因表型。（3）减数分裂产物在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便于重组率计算。（4）子囊中子囊孢子的对称性质，证明减数分裂是一个交互过程。可以把着丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒之间的重组率。（5）四线分析证明，每一次交换，只包括4线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体中的三线或四线。二、四分子分析1、四分子分析概念：对四分子进行遗传学分析。48一次交换和多次交换

(1)2-3二线双交换(2)1-4四线双交换

(3)1-3三线双交换(4)2-4三线双交换

(1)

(2)

(3)

(4)当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。一次交换和多次交换(1)2-3二线双交换(1)49三、着丝粒作图P100（一）概念1、着丝粒作图：把着丝粒作为一个作为（相当一个基因），计算某一基因与着丝粒之间的距离，并在染色体上进行基因定位。2、野生型（原养型）：能在基本培养基上生长繁殖的链孢酶。3、营养缺陷型：一定要在基本培养基上加入某种营养物质才能生长的菌株。三、着丝粒作图P100（一）概念50三、着丝粒作图

链孢霉Lys缺陷型（孢子灰色）与野生型杂交（孢子黑色）Lys-(-)a×Lys+(+)A

+/-（a/A）

RD4个核（2a/2A）

有丝分裂8个子囊孢子（4个a灰色4个A黑色）

4个孢子对

排列方式有6种三、着丝粒作图链孢霉Lys缺陷型（孢子灰色）与野生型杂交（51第一次分裂分离(未交换类型)AAAAAaaaaaMⅠMⅡAAAAaaaa第一次分裂分离(未交换类型)AAAAAaaaaaMⅠMⅡA52第二次分裂分离AAAAAaaaaaAAaaAAaaMⅠMⅡ第二次分裂分离AAAAAaaaaaAMⅠMⅡ531、非交换类型2种：++--

第一次分裂分离-++（MⅠ）2、交换类型：4种：+-+-

第二次分裂分离-+-+（MⅡ）-++-

8个子囊孢子排列的情况MⅠMⅡ1、非交换类型2种：8个子囊孢子排列的情况MⅠMⅡ54

三、着丝粒作图可见：交换型子囊孢子数等于交换型子囊数的一半，即一个子囊发生交换后，产生的子囊中仅有1/2是交换的，另一半是非交换的。所以在计算着丝粒与有关基因的重组值的时候可用下式计算：基因与着丝粒间重组值=

×100%×例如：有9个子囊对Lys-基因是非交换型，5个子囊对是Lys-基因交换型，则交换型子囊比率=×100%=36%Lys-基因与着丝粒间重组值=×36%=18%Lys-基因与着丝粒间距离=18厘摩着丝粒Lys-18cM三、着丝粒作图着丝粒Lys-18c55作业一、名词解释基因定位干涉双交换着丝粒作图四分子二、P109页5题三、P110页8题四、桃子中，离肉（M）对粘肉（m）为显性，溶质（F）对不溶质（f）为显性，某种离肉溶质桃与粘肉不溶质桃杂交的后代如下：离肉不溶质92，粘肉溶质81，离肉溶质7，粘肉不溶质8。问（1）亲本的基因型是什么？（2）F与M之间的重组值是多少？作业一、名词解释56思考题P54页Ⅰ题P56页Ⅱ题1、6P58页Ⅲ题4题、7题思考题P54页Ⅰ题57第五章连锁与交换规律*第一节连锁与交换第二节基因定位和连锁遗传图第三节真菌类的遗传学分析第五章连锁与交换规律*第一节连锁与交换58第一节连锁与交换*

连锁遗传：同一染色体上的某些基因以及它们所控制的性状结合在一起传递的现象。一、连锁与交换的遗传现象连锁现象是1906年英国学者贝特森（Bateson）和潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不完全连锁。第一节连锁与交换*连锁遗传：同一染色体上的某些59一、连锁与交换的遗传现象香豌豆两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。杂交组合1.紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒.杂交组合2.紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒.一、连锁与交换的遗传现象香豌豆两对相对性状杂交试验.60杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒杂交组合1:紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒61杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。杂交组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒结果：62杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒63杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：1、F1两对相对性状紫长均表现为显性，F2出现四种表现型；2、F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。说明:不符合自由组合规律。杂交组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒结果：64一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：位于同一条染色体上的非等位基因，在形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中，同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成配子时，只有亲本组合类型的配子。完全连锁在生物界很少见，只在雄果蝇（XY）和雌家蚕（ZW）中发现（注意雌雄连锁不同）。霍尔丹定律：凡是较少发生交换的个体必定是异配性别的个体。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：位于同一条染色体上的65一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：例如：果蝇P灰身残翅BBvv♂×bbVV♀黑身长翅F1

灰身长翅BbVv

♂×bbvv黑身残翅

bbVvBbvvFt

黑身长翅灰身残翅（亲本类型）因为F1BbVv♂在形成配子时，只形成了bV和Bv两种配子，即bV完全连锁，Bv也完全连锁。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：66完

全

连

锁黑长灰残灰长黑残灰残黑长完

全

连

锁黑长灰残灰长黑残灰残黑长67一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：果蝇的体色、和眼睛颜色遗传：P灰身紫眼b+b+prpr×bbpr+pr+黑身红眼↓F1

灰身红眼b+bpr+pr×(bbprpr黑身紫眼测交)↓Ft

灰身紫眼b+bprpr：bbpr+pr黑身红眼拟等位基因：完全连锁的、控制同一性状的非等位基因。一、连锁与交换的遗传现象（一）完全连锁：68一、连锁与交换的遗传现象（二）不完全连锁：位于同源染色体上的非等位基因，在形成配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如：果蝇PbbVV×BBvv

F1

BbVv♀×bbvv♂黑长灰残Ft♂♀

BvbVBVbv

bv

Bbvv

bbVv

BbVvbbvv

0.420.420.080.08一、连锁与交换的遗传现象（二）不完全连锁：位于同源染色体上的69不完全连锁亲组合：亲代原有的组合。重组合：亲代没有的组合。不完全连锁亲组合：亲代原有的组合。70二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组2、每发生一次有效交换，形成1个交叉，将产生两条重组染色体。两条非重组染色体（亲染色体），含有重组染色体的配子叫重组合配子，含有非重组染色体的配子叫亲组合配子。二、交叉与交换的关系1、同源染色体在减数分裂配对时，造成同源71三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念重组值（率）：指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值。重组值（Rf）=1、每1次交换，只涉及四条非姊妹染色单体中的2条。2、发生1次单交换的性母细胞的百分率是重组合配子百分率的2倍。因此如果交换值为4%，则表明有8%的性母细胞发生了交换。3、重组值的范围0—50%之间，重组值越大，基因之间连锁程度越小。重组合配子数×100%配子总数（亲组合配子+重组合配子）三、交换值及其测定（一）重组值（交换值）的概念重组合配子数×72三、交换值及其测定（二）重组值（Rf）的测定1、测交法：用于异花授粉植物。测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。计算公式：重组值=相引组（相）：杂交的双亲是显性基因与显性基因相连锁，隐性基因与隐性基因想相连锁的杂交组合。相斥组（相）：杂交的双亲中，一个是显性基因与隐性基因相连锁，另一个是相对应的隐性基因与显性基因相连锁的杂交组合。×100%交换型的个体数测交后代个体总数三、交换值及其测定（二）重组值（Rf）的测定×100%交换型73相引组与相斥组赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：籽粒颜色：有色(C)、无色（c）；籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)相引组与相斥组赫钦森玉米色粒遗传的测交试验：74

相引相（玉米子粒遗传）P有色、饱满×无色、凹陷CCShSh↓ccshsh测交Ft有色、饱满无色、凹陷CcShsh×ccshsh

↓配子CShCshcShcsh总数测交子代(Ft)CcShshCcshshccShshccshsh有色、饱满有、凹无、饱无色、凹陷实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2交换值=重新组合的百分率=(149+152)/8368×100%=3.6%相引相（玉米子粒遗传）交换值=重新组合的百分率75测交：相斥组C-Sh相斥相的重组值为3.0%。测交：相斥组C-Sh相斥相的重组值为3.0%。76（二）重组值（Rf）的测定相引相测交试验与相斥相测交试验结果分析：①F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；②亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％；③亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。（二）重组值（Rf）的测定相引相测交试验与相斥相测交试验结果77（二）重组值（Rf）的测定根据实验计算的重组值（Rf）是估算值，其标准误差Se的计算公式是：Se=n：是总配子数或测交个体总数。如相引组：Se==±？（二）重组值（Rf）的测定根据实验计算的重组值（Rf）是估算782、自交法：适用于自花授粉的植物。（1）平方根法：不同的杂交组合计算方法不同相引组：AB/AB×ab/ab相斥组：Ab/Ab×aB/aBF1基因型：AB/abAb/aBF2表型4种：A-B-；A-bb；aaB-；aabbF2后代数量：a1a2a3a4在相引组中，F1产生的AB和ab配子是亲型配子，且AB=ab的频率=q.aabb个体的频率x=q2=q==亲型配子的总频率=AB+ab=2q=2=2=2（二）重组值（Rf）的测定10.172、自交法：适用于自花授粉的植物。（二）重组值（Rf）的测定79

2、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法：重组配子的频率（重组值）=1-2q=1-2

=1-2

=1-2在相斥组中，AB和ab配子是重组型配子。重组型配子总频率（重组值）=2q=2

=2

=22、自交法：适用于自花授粉的植物。

（1）平方根法80(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）P

紫长×红圆（PPLL)（ppll）F1紫长（PpLl）

F2紫长紫圆红长红圆

P_L_

P_ll

ppL_

ppll

总数观察数：483139039313386952频率：0.690.060.060.19=xP_L之间的重组值=1-2=1-2=12.8%(1）平方根法例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组）81（二）重组值（Rf）的测定（2）乘积比例法先用公式求出乘积比例x值，然后查乘积比例法估算重组率表，从而得到重组值，读数是小数。x代表的意义与前边不一样。相引组x==2、自交法相斥组x==（二）重组值（Rf）的测定（2）乘积比例法82按乘积比例法估算重组率表

重组率

乘积比例法X相斥组X相引组0.000.010.020.030.040.0000000.0002000.0008010.0018040.0032130.0000000.0001360.0005520.0012620.002283按乘积比例法估算重组率表83第二节基因定位和连锁遗传图*一、基因定位的概念根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距离。二、基因定位的方法（一）两点测交（两点试验）：以两对基因为基本单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位。例如：测定玉米第9号染色体上的CShWx(cshwx)这三对基因的次序和位置。C—有色，Sh饱满，Wx非糯性。第二节基因定位和连锁遗传图*一、基因定位的概念84两点测交C—Sh重组值3.6%Wx—Sh重组值20%C—Wx重组值22%两点测交C—Sh重组值3.6%Wx—Sh重组值20%C—Wx85两点测交重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。单位用厘摩（cM）或图距单位。C-Sh=3.6cM；Wx-Sh=20cM，三个基因之间的顺序2种情况：该方法的缺点：当基因之间的距离超过5个单位时，往往会因发生双交换而造成不准确；工作繁琐.两点测交重组值去掉百分号%的数值=基因间的相对距离。单位用厘86（二）三点测验

三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。优点：省时省工，精确简便，测试背景一致，严格可靠。无论单交换还是双交换都能测出。单交换：一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换。双交换：位于同源染色体上的3对基因之间，同时发生了两次单交换。例如：+++Ⅰ+ShWxⅡ+Sh+

CShWx

C++C+Wx（二）三点测验三对基因为基本单位，通过1次杂交和测交，871、三点测验后代6种表型例如：果蝇三个突变基因ec—棘眼；sc—稀刚毛；cv—翅无横脉，都位于X染色体上。P：ec++/

ec+

+×+sccv/YF1；ec++/+sccv×ecsccv/Y测交后代表型6种：

6种表型实得数

ec

++

810

+sccv

828

ec

sc

+

62

++

cv

88

+sc

+

89

ec+

cv

103合计

1980ec-sc之间的重组值为：62+88/1980=7.6%

ec-cv之间的重组值为：89+103/1980=9.7%sc-cv之间的重组值为：62+88+89+103/1980=17.3%eccvsc亲本基因型应改写：P：+ec+/+ec+×sc+cv/YF1：+ec+/sc+cv×sceccv/Y1、三点测验后代6种表型例如：果蝇三个突变基因ec—棘眼；s882、三点测验后代8种表型8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19合计

1020玉米vbl三因子杂合体测交后代v-b之间的重组值为：115+105+80+72/1020=36.4%b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%v-l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%2、三点测验后代8种表型8种表型实得数892、三点测验后代8种表型v-b36.4≠(v-l)18.7+(b-l)25.4=44.1因为在计算v-b重组值时,双交换没有计算。应加上双交换值的2倍。v-b=115+105+80+72+20+19+20+19/1020=44.1%另外方法：根据亲本配子和双交换配子的基因型，先来确定基因在染色体上的位置，然后分别计算两端基因与中间基因之间的交换值即可。

vbl302亲型配子基因型+++298++l20

vb+19双交换配子基因型8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+

l105

+bl80v++72

++

l20vb+19合计

10202、三点测验后代8种表型v-b36.4≠(v-l)18.902、三点测验后代8种表型亲型配子基因顺序如何排列才能统过2次交换形成双交换的基因型呢？vbl排列仅有三种可能：bvl；vbl；blv。bvlⅠb++Ⅱb+l

++++vl+v+

vblⅠv++Ⅱv+l++++b

l+b+blvⅠb++Ⅱb+v

++++lv+l+

++l

vb+

2、三点测验后代8种表型亲型配子基因顺序如何排列才能统过2次912、三点测验后代8种表型计算b-l之间的重组值为：115+105+20+19/1020=25.4%；v-l之间的重组值为：80+72+20+19/1020=18.7%。二者相加结果是44.1即b-v之间的交换值。结论：三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两个重组值之和减去2倍的双交换值——基因直线排列定律。任何三点试验中，测交后代的8种表型中，个体数目最少的2种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的顺序。

8种表型实得数

vbl302

+++298

+b+115v+l105

+bl80v++72

++l20vb+19合计

10202、三点测验后代8种表型计算b-l之间的重组值为：115+192三、干涉与并发率1、干涉（干扰，交叉干涉；I）同源染色体间一个位置上的交换对邻近位置上的交换发生的影响。这就是说，在三点测交中，如果两个基因对间的单交换并不影响邻近两个基因对间的交换，根据乘法定理，预期的双交换的频率=两个单交换频率的乘积。一般情况0<I<1三、干涉与并发率1、干涉（干扰，交叉干涉；I）93三、干涉与并发率2、并发率（并发系数；符合系数；C）实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的数目或频率的比值。并发率=值在0—1之间并发率大，干涉小。C=1，没有干涉。I=1-C，一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。三、干涉与并发率2、并发率（并发系数；符合系数；C）94四、连锁群和连锁图1、连锁群（基因连锁群）：位于一对同源染色体上的具有一定关系的连锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数（n）。一般规律：如果A与B连锁，C与B连锁，则A与C连锁。如果A与B连锁，B与C不连锁，则A与C不连锁。2、连锁图（遗传学图；连锁遗传图）：根据染色体上的基因之间的相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线性图谱。P95图4-10四、连锁群和连锁图1、连锁群（基因连锁群）：位于一对同源染色95在番茄中，基因O（oblate=flattened），P（peach=hairyfruit）和S（compoundinflorescence）是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的，用对这三个基因的纯合的隐性个体进行测交，得到一列结果：测交的子代表型数目+++730++S3480+P+20+PS960O++11000O+S20OP+3060OPS630（1）这三个基因在第二染色体上的顺序如何？（2）这些基因间的图距是多少？（3）并发系数是多少？连锁与交换规律,竞赛用96例1已知果蝇的e、f、s三个隐性基因位于同一条染色体上。取其三杂合体雌果蝇（EeFfSs）与三隐性体雄果蝇（eeffss）测交，其结果如下：表型EFSeFSefSeFsefsEfSEfsEFs总数数目678683477336810541000（1）上述八种表型中，属于双交换产物的表型是

，双交换值为

。（2）上述八种表型中，未发生基因交换的两种亲组合类型为

和

。（3）三杂合体雌蝇进行减数分裂时，f与s间的单交换值为

。s与e间的单交换值为

。（4）e、f、s三个基因在染色体上的排列顺序及遗传距离（图距）为

。例1已知果蝇的e、f、s三个隐性基因位于同一条染色体上。取其97例2两只动物交配，其基因型均为AaBb，A和b位于同一染色体上。双亲的配子中都有20％是重组的，预期“AB”个体在子代中的百分率（AB个体表示其表型相当于双显性的）是

A40％B48％C51％D66％

例2两只动物交配，其基因型均为AaBb，A和b位于同一染色体98例3在玉米中，AB/ab与AB/ab杂交后代中双隐性类型的数目为全部子代的16％，这两个基因间的遗传图距是多少？例4在家鸡中，白色是由于隐性基因c和o的两者或任何一个处于纯合态所致，有色是要有两个显性基因C和O同时存在，今有