第2章母畜生殖功能的发生发展与调节3-7

第2章母畜生殖功能的发生发展与调节3-7第二章母畜生殖功能的发生、发展与调节Occurring,developmentandregulationofreproductionfunctionoffemaleanimal第二章母畜生殖功能的发生、发展与调节第一节卵子的发生与卵泡的发育第二节生殖机能的发展阶段第三节发情周期第四节母畜发情周期的特点及发情鉴定第一节卵子的发生与卵泡的发育

Oogenesisandfolliculardevelopment

一、卵子发生及其调节二、卵泡生长及发育三、卵泡发生的动力学特点四、卵泡发育的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、卵子发生及其调节原始生殖细胞形成卵原细胞经过增殖期形成初级卵母细胞充分生长减数分裂，形成次级卵母细胞次级卵母细胞受精后而激活，最终完成减数分裂的全过程。（一）卵子发生第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、卵子发生及其调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节营养来源不同发生的连续性形成的数量不同排出时两者成熟度不同最终两者形态不同相对而言,卵母细胞在卵巢中的储备是有限的,而精子的产生是无限的精子与卵子发生过程比较一、卵子发生及其调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节1、原始生殖细胞的起源与迁移2、卵原细胞的形成3、初级卵母细胞的形成和原始卵泡发生PrimaryOocyteFollicularCellsNucleusPrimaryFollicleFollicularCellsPrimaryOocyteFormingZonaPellucida一、卵子发生及其调节（一）卵子发生第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、卵子发生及其调节（二）卵子发生的调节1、卵母细胞第一次减数分裂能力的获得

在核转录结束和合成必需蛋白质后，就获能了减数分裂的能力，该能力的获得常常发生在GII期向M期发展的过程中。2、卵母细胞第一次减数分裂的调节

FSH、LH刺激后，激发成熟促进因子（MPF）、细胞静止因子（CSF）和促细胞分裂激动蛋白（MAP）激酶等调节卵母细胞的分裂。3、卵子激活的调节次级卵母细胞在GII期休止，必须经过受精或人工激活，才能诱导其完成第二次减数分裂。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育原始卵泡（单层扁平的卵泡细胞，核心是初级卵母细胞，始于胎儿期）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节初级卵泡（2-3层立方形卵泡细胞，核心是初级卵母细胞）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育次级卵泡（复层多角形卵泡细胞，核心是初级卵母细胞，透明带出现）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育三级卵泡（出现卵泡腔，放射冠，核心是初级卵母细胞）卵泡腔第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育成熟卵泡（卵泡腔充满卵泡液，卵泡壁变薄，出现卵丘，核心是次级卵母细胞。包围在卵母细胞周围的卵泡细胞称卵丘细胞，卵丘细胞以外的卵泡细胞称颗粒细胞。）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、卵泡生长及发育

成熟卵泡模式图卵泡腔卵泡膜外层卵泡膜内层基膜颗粒层次级卵母细胞放射冠透明带卵丘原始卵泡初级卵泡初级卵泡次级卵泡成熟卵泡二、卵泡生长及发育第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节卵泡波：是指一组有腔卵泡同时生长，共同进入生长卵泡库，形成一个生长卵泡群体。优势卵泡：从卵泡波中率先发育的卵泡。卵泡的生长发育过程包括：补充——选择——优势化——排卵（闭锁）牛、羊卵泡波有两波或三波，每波都有优势卵泡产生，但只有在黄体溶解时存在的优势卵泡才能成为该周期的排卵卵泡。三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节卵泡选择与优化的机理：1）一是被动途径：大的卵泡产生较多的E2和抑制素（Inh），反馈抑制FSH分泌，FSH降到小卵泡的阈值以下，而小卵泡不得生长，此外，大卵泡转向对LH的依赖，增加颗粒细胞上FSH和LH受体，从而使促性腺激素对这些大卵泡的作用更强。2）主动途径：优势卵泡可能产生一些尚未鉴明的“优势化因子”，直接抑制次要卵泡发育。原始卵泡库启动卵泡生长形成卵泡腔促性腺激素反应性促性腺激素依赖性排卵卵泡排卵闭锁闭锁卵泡发育的连续变化单排卵动物多排卵动物三、卵泡发生的动力学特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节2、卵泡闭锁

1）闭锁现象卵泡闭锁是指卵泡发育到一定阶段后停止发育并退化、形成黄体的现象。卵泡闭锁后，卵母细胞退化。在出生前，卵巢上便含有大量原始卵泡，初生后随着年龄的增长而不断减少，多数卵泡中途闭锁而死亡，少数卵泡发育成熟而排卵。牛：初生有75，000个卵泡，10--14岁时有25000，20岁时，只有3000个，约有200个卵泡可发育成熟。每个发情周期，可发育的卵泡多达几十个，但成熟卵泡一般只有一个。

大鼠和小鼠在出生后最初几周有50％～60％的卵泡发生闭锁。猪在发情周期第16—21d期间，约有40％～50％的生长卵泡发生闭锁。卵泡发育的调控：GTH不依赖期和依赖期。在这两个时期，颗粒细胞和内膜细胞的增殖类型可以明显区分开来。

GTH不依赖期：在不依赖期，主要受生长因子的调节。

GTH依赖期：FSH和LH起主要调节作用。此外，与GTH分泌和释放有关的GnRH、雌激素、孕激素等，也直接或间接参与卵泡发育的调节。四、卵泡发育的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二节生殖机能的发展阶段一、初情期二、性成熟三、繁殖适龄期四、繁殖年限第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二节生殖机能的发展阶段一、初情期(puberty)初情期是母畜初次表现发情并发生排卵的时期。（一）激素轴作用系统下丘脑GnRH垂体前叶垂体后叶FSHLHProlactinOXT卵泡黄体雌激素孕酮（二）与初情期相关的因素大多数家畜的初情期与体重有关营养地方型的与引进型品种品种的基因型饲养管理健康状况气候条件光照发情季节及出生季节等因素第二节生殖机能的发展阶段一、初情期(puberty)第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、性成熟(sexualmaturity)

生殖器官已经发育完全，生殖机能达到了比较成熟的阶段，基本具备了正常的繁殖功能，称为性成熟（sexualmaturation）。三、繁殖适龄期（Theperiodofreproductionoftherightage)初情期(月)性成熟(月)繁殖适龄期(月)绝情期(年)奶牛6～128～1416～2213～15水牛10～1515～2325～3013～15绵羊6～810～1212～188～10山羊4～610～1212～1812～13猪3～75～88～126～8马12183618～20驴8～121530～3615～17骆驼24～36484820～25兔3～43～47～84～5第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节四、繁殖年限(fixednumberofyearreproduction)奶牛：8～10年，也有的到16～18岁，甚至25岁；肉牛：10～12年；马：18～22年；也有25～33岁仍有产驹的报道；羊：6～10年，也有16～20岁仍能产羔；猪：6～8年，偶尔在10～15岁仍能产仔。第二节生殖机能的发展阶段第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第三节发情周期

母畜达到发情期以后，其生殖器官和性行为将重复发生一系列明显的周期性变化，称为发情周期（estrouscycle）。

发情周期指的是从本次发情开始到下一次发情开始的前一天为止的一段时间。根据发情周期的表现形式，可将动物分为三类：第一类为单次发情动物（monstrousanimals），这类动物每年只发情一次，如大多数野生动物；第二类为多次发情动物（polyestrousanimals），如牛、猪在全年大部分时间都有发情周期循环；第三类为季节性多次发情动物（seasonalpolyestrousanimals），其发情具有明显的季节性，如马、绵羊、犬等。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第三节发情周期一、发情周期的分期二、发情周期中生殖内分泌的变化三、发情周期中卵巢的变化四、发情周期中生殖道的变化五、发情周期中性行为的变化六、发情周期的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、发情周期的分期

根据机体在发情周期中所发生的一系列生理变化，一般多采用四期分法和二期分法来划分发情周期的阶段。二期分法:卵泡期和黄体期。四期分法:发情前期、发情期、发情后期、间情期。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、发情周期的分期（一）发情前期（proestrus）follicleFSHE2输卵管内膜细胞和微绒毛增长子宫粘膜血管增生，粘膜变厚阴道上皮水肿；犬、猫阴道上皮发生角化子宫颈逐渐松驰，子宫腺子宫颈和阴道的分泌液增多第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（二）发情期（oestrus）

是母畜表现明显的性欲并接受交配的时期。此期卵巢上的卵泡增大成熟，卵母细胞发生成熟性变化。卵泡素和雌激素促使生殖道发生明显的变化，输卵管上皮成熟，微绒毛活动性增强。子宫出现收缩子宫颈松驰，轻度水肿阴道粘膜增厚，出现许多角化的上皮奶牛的阴门处粘液呈线状悬于阴门和尾根大多数动物在发情期临近结束时发生排卵排卵在发情开始后的时间如下：牛、羊：24～30h

猪：35～45h

马：4～6h

犬：24～48h

猫：24～30h发情期生殖器官的特点第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（三）发情后期（metestrus）

是在LH的作用下，黄体迅速发育的时期。牛在发情后期的早期，子宫阜覆盖的上皮充血，毛细血管充血，形成发情后期出血。发情后期生殖器官的特点牛在发情后期，子宫内膜粘液分泌减少内膜的腺体迅速增长子宫变得松软黄体退化，出现长短不同的乏情期（四）发情间期（diestrus）

是家畜发情周期中最长一段时间，在此阶段黄体发育达成熟，孕酮对生殖器官的作用更加明显，子宫内膜增厚，腺体肥大。子宫颈收缩，阴道粘液黏稠，子宫肌松驰。在该期的后期，黄体开始退化，逐渐发生空泡化，子宫内膜及其腺体萎缩，卵巢上开始有新的卵泡产生。动物发情周期中各生殖器官的变化卵巢输卵管子宫子宫颈阴道发情前期卵泡开始明显生长内膜细胞和微绒毛增长粘膜血管增生，粘膜增厚，子宫腺粘液分泌增多逐渐松驰，稍有开张上皮水肿，犬猫发生角质化发情期格拉夫细胞增大成熟，卵母细胞发生成熟性变化分泌物增多血液供应增加，粘膜生长加快，粘液分泌增多松驰，轻度水肿粘膜增厚，阴门外有粘液悬挂发情后期排卵，排卵后出现黄体上皮充血，毛细血管出血，形成后行性出血。子宫内膜粘液分泌减少，内膜腺体增大，松软阴道上皮脱落发情间期黄体发育达到成熟，在后期黄体退化，开始有新的卵泡发育内膜增厚，腺体肥大，肌松驰收缩，有栓塞粘液粘稠第二章母畜生殖功能的发生发展与调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、发情周期中生殖内分泌的变化发情周期中生殖内分泌呈现明显的周期性变化，内分泌的变化可能是引起卵巢和其他生殖器官及性行为出现周期性变化的主要的原因。该类激素包括垂体分泌的FSH和LH，以及卵巢分泌的P4和E2的周期性变化息息相关。牛在发情周期的16-19d孕酮浓度突然下降,E浓度上升。发情开始后12h有LH高峰,导致排卵。《动物繁殖学》，杨利国主编，中国农业出版社，2003年第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、发情周期中生殖内分泌的变化

羊《动物繁殖学》，杨利国主编，中国农业出版社，2003年第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、发情周期中生殖内分泌的变化《动物繁殖学》，杨利国主编，中国农业出版社，2003年

猪第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、发情周期中生殖内分泌的变化第二章母畜生殖功能的发生发展与调节三、发情周期卵巢的变化卵巢和子宫内膜周期性变化的神经内分泌调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（一）排卵（ovulation）排卵（ovulation）是指卵泡发育成熟后，突出卵巢表面的卵泡破裂，卵子随同其周围的粒细胞和卵泡液排出的生理现象。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节1、排卵方式（1）自发性排卵spontaneousovulationA.排卵后自然形成功能性的黄体牛、羊、猪、马B.排卵后需交配才能形成功能性黄体小鼠、大鼠（2）诱导排卵inducedovulation按剌激性质不同，可分为两种情况A.由交配引起排卵，如猫、兔。B.由精液引起排卵，如骆驼。（一）排卵（ovulation）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节2、排卵过程

突出的卵泡壁扩张，细胞间质分解，卵泡膜血管分布增加、充血、毛细血管通透性增强，血液成分向卵泡腔渗入。

随着卵泡液增多，卵泡外膜的胶原纤维分解，卵泡壁变得柔软，富有弹性。

排卵前，卵泡外膜分离，内膜通过裂口而突出，形成乳头状突起的排卵点。

排卵点膨胀，顶端发生局部贫血，导致上皮细胞死亡，死亡的细胞释放出水解酶，使周围的细胞层破裂。

卵泡液把卵母细胞及周围的放射冠细胞冲出，被输卵管伞接受。由于输卵管纤毛上皮的摆动，将卵母细胞送入输卵管中。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节3、排卵的机理及其调节（1）卵泡成熟时，GnRH水平升高，促使FSH、LH分泌，出现LH分泌峰（与FSH达到一定比例）后，经过一定时间（羊26小时、牛3－4小时、猪40小时、狗24小时）发生排卵。另外，导致卵泡（包括卵母细胞）结构和功能发生改变。（2）卵泡成熟时，PGF2α水平亦升高，使卵泡的血流量增加，卵泡液增多，产生大量的透明质酸，对卵泡上皮白膜和卵泡上皮的破裂起主要作用。（3）卵泡成熟时，颗粒细胞内产生纤维蛋白溶解酶原激活剂和cAMP，前者使纤维蛋白溶解酶原变成纤维蛋白溶解酶，后者是促性腺激素起作用的重要细胞内信号物质。（4）卵巢平滑肌收缩。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（二）黄体的形成及功能调节

卵细胞排出后残余的卵泡壁内陷，血管破裂，血液进入腔内凝固，形成红体。血液被吸收后，大量新生血管长入，血体转变为一个血管丰富的内分泌腺细胞团，外观呈黄色，故称为黄体（corpusluteum）。牛黄体的形态及其特点：排卵后3～5d直径约为1cm，质地柔软；排卵后10天发育最大，直径为2～2.5cm，质地变硬；排卵后14～15d开始萎缩，18天后迅速缩小，与此同时，黄素浓缩，颜色逐渐变为鲜亮的橘红色，此遗迹可存在数个情期，最后变成白体而消失。

出血现象:

绵羊、山羊流血较少，马、猪流血较多，并充满卵泡腔。黄体的颜色:

牛、羊、马因黄素多，黄体呈黄色水牛黄体在发育过程中呈粉红色，萎缩变成灰色猪黄体发育过程中为肉色，萎缩时稍带黄色第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（二）黄体的形成及功能调节周期黄体：雌性动物如果没有妊娠，所形成的黄体在黄体期末退化。退化时间:牛：14-15d；羊：12-14d；猪：13d；马：17d。妊娠黄体：如果雌性动物妊娠后转为妊娠黄体。黄体类型：第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（二）黄体的形成及功能调节黄体退化时，由颗粒细胞转化的黄体细胞退化很快，表现在细胞质空泡化及核萎缩。随着微血管退化，供血减少，黄体体积逐渐变小，黄体细胞的数量也显著减少，颗粒层细胞逐渐被纤维细胞所代替，黄体细胞间结缔组织侵入、增殖，最后整个黄体细胞被结缔组织所代替，形成一个斑痂，颜色变白，称为白体，残留在卵巢上。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（三）黄体的退化

黄体退化的机制：

主要由于子宫黏膜产生的PGF2作用所致。最近的研究表明，17β-E2也是牛和羊的溶黄体因子，如在发情周期中给予17β-E2会引起黄体溶解。但在猪结果相反，雌激素对黄体有促进作用，使血浆孕酮水平升高。

第二章母畜生殖功能的发生发展与调节（三）黄体的退化PG-CLdiagram卵泡的发育.排卵.黄体形成及退化原始卵泡初级卵泡次级卵泡三级卵泡成熟卵泡排卵红体黄体白体生长卵泡有腔卵泡周期黄体妊娠黄体四、发情周期中生殖道的变化第二章母畜生殖功能的发生发展与调节输卵管子宫子宫颈阴道备注发情前期雌激素的作用下，充血水肿，上皮细胞纤毛增多，黏液分泌增多粘膜水肿变厚，腺体增大延长，分泌增多，触有硬感逐渐松驰，稍有开张上皮水肿，犬猫发生角质化雌激素水平上升发情时分泌、蠕动及纤毛波动增强，输卵管伞充血、肿胀血液供应增加，粘膜生长加快，粘液分泌增多肿大，松驰柔软粘膜增厚，充血潮红，阴唇充血、水肿、松软，阴门外有粘液悬挂雌激素分沁迅速增加排卵后子宫粘膜增厚，子宫腺体开始肥大增生，腺体分泌液增多，蠕动减弱收缩，分泌物减少而粘稠阴道上皮脱落，黏液少而黏稠，阴门肿胀消退雌激素分泌减少五、发情周期中性行为的变化第二章母畜生殖功能的发生发展与调节发情时，E分泌增多，并在少量P4的协同作用下，刺激母畜的性中枢，使之产生性欲及性兴奋。性欲是母畜愿意接受交配的一种性反射。性欲明显时母畜表现不安，常鸣叫乱转，甚至翻墙跳圈，主动寻找公畜等。第二章母畜生殖功能的发生发展与调节六、发情周期的调节（一）内在因素的调节与母畜发情直接有关的生殖激素：丘脑下部分泌的GnRH；垂体前叶分泌的FSH和LH；性腺分泌的雌激素（ESG）、孕激素（progestogen）、和催产素（OXT）；子宫分泌的前列腺素（PG）；（妊娠期由胎盘产生hCG）1、生殖内分泌的调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节2、神经调节第二章母畜生殖功能的发生发展与调节季节性（白昼长短）母畜感觉器官接受性刺激（二）外在因素的调节1、季节自发排卵动物诱导排卵动物季节性多次发情季节性一次发情全年发情季节性发情全年发情马、驴（春、夏、秋）犬（晚春、早冬）牛、猪部分品种、绵羊（如湖羊、寒羊）猫（春、秋）家兔绵羊（秋、冬）野兔（1～8月）山羊（秋、冬）水貂（3～4）牦牛（夏）雪貂（春、夏）吉林鹿（秋、冬）骆驼（冬、春）第二章母畜生殖功能的发生发展与调节2、幼畜吸乳3、饲养管理4、公畜吮乳抑制发情的机理饲料的营养水平影响卵泡的生长发育饲料的营养水平影响动物的发情饲料的营养水平影响产仔数

公畜对母畜是天然的强烈刺激。公畜的行为、外貌、声音以及气味等，都能通过母畜的感觉器官，刺激其神经系统，并通过激素轴的作用，加速卵泡的发育和排卵。雌性动物生殖生理《动物繁殖学》，杨利国主编，中国农业出版社，2003年第四节母畜发情周期的特点及发情鉴定二、牛的发情周期三、羊的发情周期四、猪的发情周期五、其他动物的发情周期第二章母畜生殖功能的发生发展与调节一、发情鉴定方法发情鉴定方法在发情鉴定前，均应了解动物繁殖历史和发情过程。1.外部观察法

观察动物的外部表现和精神状态，判断其是否发情或发情进程。精神不安，鸣叫，食欲减退；外阴部充血肿胀、湿润，有黏液流出；对周围环境和雄性动物的反应敏感，如母牛爬跨；母猪闹圈；母马扬头嘶叫，阴唇不断外翻，露出阴蒂;母驴“叭叭嘴”等。2.试情法

以雄性动物检测雌畜的性欲及性行为判断其发情程度。发情时，愿意接近雄性，弓腰举尾，后肢开张，频频排尿，有求配种动作等；而不发情或发情结束后则表现为远离雄性，当强行牵引接近时，往往会出现躲避，甚至踢、咬等抗拒行为。

用阴道开张器检查阴道黏膜颜色、充血程度，子宫颈松弛状态、外口颜色、充血肿胀程度及开口大小，分泌液的颜色、黏稠度及量的多少、有无黏液流出等来判断发情的方法。3.阴道检查法Vaginalexamination4.直肠检查法

卵巢的大小、形状、质地，卵泡发育的部位、大小、弹性、卵泡壁厚薄以及卵泡是否破裂，有无黄体等。通过直肠检查并结合外部发情症状，可以准确判断卵泡发育程度及排卵时间，以便准确地判定适宜配种期。主要应用于牛、马等大家畜，因直接可靠，在生产上应用广泛。雌性动物生殖生理5.生殖激素检测法

应用EIA和RIA等，测定体液(血浆、血清、乳汁、尿液等)中生殖激素(FSH、LH、雌激素、孕酮等)水平，依据发情周期中生殖激素的变化规律来判断发情的方法。可精确测定出激素的含量，如用RIA测定母牛血清中孕酮的含量为，输精后情期受胎率可达51%。已有多种激素ELISA检测试剂盒用于发情鉴定。雌性动物生殖生理雌性动物生殖生理

模拟公畜的声音(放录音磁带)和气味(天然或人工合成的气雾制剂)刺激母畜的听觉和嗅觉器官，观察其受到刺激后的反应情况，判断母畜是否发情的方法。在生产实践中采用该法对猪的发情鉴定试验较多果。6.仿生学法

应用电阻表测定雄性动物阴道黏液的电阻值来进行发情鉴定的方法。用黏液电阻法进行发情鉴定的研究始于20世纪50年代，经反复研究证实，黏液和黏膜的总电阻变化与卵泡发育程度以及黏液中的盐类、糖、酶等含量有关。一般地说，在发情期电阻值降低，而在周期其他阶段则趋升高。7.电测法

生殖道黏液pH一般在发情盛期为中性或偏碱性，黄体期偏酸性。母牛子宫颈液pH在之间，当经产母牛pH在时输精受胎率最高，处女牛的pH在6.7时输精受胎率最高;

发情鉴定除了上述方法外，另外还有颜色标记法、子宫颈黏液透析法、离子选择性电极法、宫颈黏液结晶法和阴道上皮细胞抹片法等。8.生殖道黏液pH测定法第二章母畜生殖功能的发生发展与调节二、奶牛和黄牛的发情周期（一）初情期Puberty7-12月龄，卵巢上有卵泡发育，第一次大多为安静发情。（二）发情季节Sexualseason

全年发情，但以春秋两季明显。（三）发情周期Estrouscycle

平均21天（17-24天）。（四）发情期Estrus1.发情时间：发情有性欲及性兴奋时间平均为18小时（10-24小时）。2.排卵时间：发生在发情开始后28-32小时，发情结束后12（小时）。LH峰出现在发情后2-5小时，LH峰后20-24小时排卵。大多排一个卵。1.外部表现：发情开始时兴奋不安，哞叫，爬跨其它牛；性兴奋后常作排尿姿势，出现静立反射等。2.阴道、子宫颈及其分泌物的变化子宫颈及阴道充血、水肿，鲜红色；分泌物透明、量多。发情旺期排出的黏液牵缕性强，并垂于阴门之外，俗称“吊线”。（五）牛发情鉴定Estrusappraisement3.卵泡发育Folliculardevelopment

（1）卵泡出现期：从发情开始算，持续10小时（有些牛发情以前已开始卵泡发育）。直径厘米。

（2）卵泡增大期：直径1-1.5厘米，波动明显，持续10-12小时。此期后期母牛发情表现减退甚至消失。（3）卵泡成熟期：卵泡壁变薄，紧张度增强，有一触即破的感觉。本期持续6-8小时。（4）排卵期：卵泡破裂，排卵，排卵后8小时形成血体（红体）。（五）牛发情鉴定Estrusappraisement4.直检Directexamination

子宫壁紧张,水肿明显,质硬有弹性。卵巢上有卵泡发育，排卵后有黄体形成。（五）牛发情鉴定Estrusappraisement（六）最佳配种时间Thebestbreedingtime

发情中期到发情结束时6小时或静立反射后6-24小时。（七）产后发情Estrusafterpostpartum

产后35-50天。第一次发情多为安静发情。（一）初情期Puberty:

绵羊8--12月龄，山羊6-8月龄。（二）发情季节Sexualseason

季节性多次发情动物。绵羊6-12月，山羊8-来年3月。（三）发情周期