水族饵料生物学课件

第四章桡足类Copepoda

桡足类属节肢动物门甲壳纲桡足亚纲，是一类小型的甲壳动物，体长常2、3mm左右。是水域浮游动物中的一个重要组成部分，为鱼类和其它动物良好的天然饵料。但也有种类营寄生生活，如鱼体上寄生的锚头蚤、中华鱼蚤和鲺等，易寄生于鱼类的鳃、皮肤或肌肉中，引起鱼类的疾病。由于桡足类活动迅速和世代周期相对较长，故在饵料上的意义不如轮虫和枝角类。

一、桡足类的特征：1.体纵长而分节，由头、胸和腹部组成。一般不超过11节，即头部1

节，胸部5节和腹部5节。2．头部有一眼点和2对触角与3对口器。第一触角发达，单肢型，为运

动和执握的器官。

3．胸部具5对胸足，又称游泳足，其中前四对构造相同，双肢型，第五

对常退化，两性有异，是桡足类的重要分类依据。4.腹部无附肢，末端具一对尾叉，其后具数根羽状刚毛。

5.变态发育,有无节幼体和桡足幼体2个幼体阶段。

二、桡足类的外部形态：1.前体部和后体部前体部(metas)：活动关节之前的部位。通常也称头胸部，由头和胸部组成。头部通常由头节和第1胸节(有时由第1、2胸节)愈合而成，其前面称额器，腹面常有刺状的突起，叫额角。背面常有1个单眼，或1对晶体。胸部每节均有1对附肢。后体部(urosome)：活动关节之后的部位。即腹部，或由末胸节和腹部愈合组成。腹部不具附肢，雌；雄有别，雌性常第1、2两节相愈合。第一腹节具有生殖孔，称生殖节。最末的腹节称尾节，肛门位于该节的末端背面，这节也称肛节。末端具1对尾叉，在尾叉的末端有几根不等长的羽状刚毛。

2.附肢：

桡足类共有11对附肢，腹部无附肢。第一触角

位于头部的两侧，强大，为主要的游泳器官。单肢型，细长、分节，有明显的雌、雄区别，雄性具有较多的感觉毛或感觉棒，并常特化成执握器，在哲水蚤目中为一侧弯曲,猛水蚤目、剑水蚤目中则两侧均弯曲。第一触角的长度和节数，与生活习性有关。完全营浮游生活的哲水蚤类较长（23~25节）；部分营浮游生活的剑水蚤类则较短（6~17节）；营底栖生活的蒙水蚤类最短（5~9节）。第二触角

位于第一触角的后方。短而粗壮,，双（单）肢型，亦为游泳器官。哲水蚤目和猛水蚤目，基本为双肢型；剑水蚤目，外肢退化为单肢型；在怪水蚤目，第二触角则完全退化。双肢型由2节基肢,2节内肢,5~7节外肢组成，各节的内缘和内、外肢的末端都有刚毛，内、外肢的结构及长短比例是分类的依据之一。这对触角和食性有关：滤食性种类，第二触角不停地摆动，引起水流以把微小的食物送入口中；捕食性种类，则由于第二触角上感觉毛的感觉作用，易于觅食。大颚这是一对口器附肢，位于第二触角后方的上唇下面。双肢型，基肢2节,即基节和底节。（基节为1几丁质板,面向口的末端呈锯齿状,称咀嚼缘，齿数和形状常与食性有关,滤食性种类呈臼齿状，具硅质冠，用以磨碎硅藻；捕食性则呈犬齿状，不具硅质冠。咀嚼缘的形态是鉴定种类的依据之一）大颚的底节及分节的内、外肢合称大颚须，颚须和几丁质板互为直角，具有刚毛，有助于滤食活动。第一小颚是一对很小的附肢，位于口的下方。双肢型，原肢发达，2节组成，第一节内缘基部形成一大的咀嚼叶；第二节内缘具一突出小叶，内、外肢都不发达。第一小额的形状随种类而异，滤食性者(如哲水蚤)有较多的刚毛，捕食者(如歪水蚤)则刚毛退化。

胸足：位于胸部的腹面，共有5对，上生羽状刚毛，用于游泳，通称游泳足，即为第2~6胸肢，通称1~5对胸足(P1-5)。前四对皆为双肢型，其结构基本相似，一般没有雌、雄区别。基本结构为：基肢2节，内、外肢各3节，通常内肢较短小，外肢的外缘常有短刺，称外缘刺，外肢和内肢具发达的羽状刚毛，为主要的游泳器官。第五对胸足随种类的不同，都有不同程度的改变，雌、雄有显著的区别，是鉴定种类的最主要依据。哲水蚤属雌性左右对称，雄性常不对称，右肢的内、外肢皆短小。4.感觉器官桡足类没有复眼，只有无节幼体眼，由2个侧眼点和1个中眼点组成。在大洋中浮游的叶剑水蚤、大眼剑水蚤等，侧眼点高度发达，具有晶体及其它特化的构造，角水蚤科的桡足类也常有晶体。额器，位于身体的最前端，哲水蚤的额器为1对很小的发状结构，其基部具一群感觉细胞，此外还有一个侧腺体部分，能够独立地起神经作用。5．生殖系统

雌雄异体。雌性生殖系统：卵巢单个，长柱形，位于头部背面中央。卵巢前端有1对输卵管，与肠道平行向后延伸到生殖孔，开孔在第一腹节腹面。剑水蚤目，生殖孔多为2个，哲水蚤和猛水蚤目常为1个。雄性生殖系统：精巢也是单个、长柱形，位于头胸部的中央。精巢后侧伸出1条细长而弯曲的输精管，输精管后端扩张，形成储精囊，连接精荚囊。当精荚成熟后，通过射精管通到生殖孔。生殖孔一般开在第一腹节。一般，哲水蚤从桡足幼体第五期开始，生殖器官有雌雄分化。四、生殖与发育桡足类一般行两性生殖。有些哲水蚤在交配时，雄体用执握触角迅速地抓住雌体的后体部，第五胸足夹住雌体生殖节，接着精荚从雄孔排出，用第五胸足取下精荚，把它固着在雌孔旁。在剑水蚤类，雄性的两个执握触角捉住雌体，将精荚粘附在雌体上。猛水蚤类交配时间较长，雄体执握触角抓住雌体的尾叉后，成对地游动。成熟的卵从雌体输卵管排出时受精。桡足类的产卵方式：（1）自由产卵于海水中，多数哲水蚤类。（2）带卵囊，由输卵管分泌物把卵集聚成卵囊，悬挂于雌体的腹面，两个输卵管孔靠近的只形成1个卵囊（如真刺水蚤和猛水蚤类），剑水蚤等在生殖节两侧形成2个卵囊有些种类（如大眼剑水蚤）的卵囊位于背面。（3）粘性卵，有些桡足类（如拟哲水蚤）产粘性卵，粘附在胸足上。桡足类发育为变态发育。有无节幼体和桡足幼体。

无节幼体身体不分节。无节幼体一般分为6期，前3期依卵黄为生，第4期以后，肛门开口，开始摄食。

桡足幼体发育：1.第一期桡足幼体：体6节，前体部5节，后体部1节，3对胸足，尾又5对刚毛。2.第二期桡足幼体：分7节，即前体部6节，后体部1节，胸足4对，尾刚毛6对。3.第三期桡足幼体：分8节，即后体部增至2节，游泳足5对4.第四期桡足幼体：分9节，后体部变为3节。5.第五期桡足幼体：分10节，其后体部雄性4节，雌性仍保持3节。最后蜕皮一次，即变为成体。雄性腹部增至5节，雌性出现受精囊，此后一般不再蜕皮。五、桡足类分类

桡足类的分类主要采用Gurney.R等改进的Sars.G.O.的分类系统，将其分成7个目：哲水蚤目、剑水蚤目、猛水蚤目、怪水蚤目、背孕水蚤目、鱼虱目、鯴目等。在浮游动物组成中较为重要的是前3个目的种类，此3个目主要营自由生活。海洋桡足类已鉴定的约4500种，大多数属猛水蚤目(2800种），我国约有451种。（

一）、哲水蚤目Calanoida前体部（即头胸部）显著宽于后体部(腹部)，活动关节位于最末胸节与第一腹节之间。头部与第一胸节、第四与五胸节常愈合。腹部雌体4节,雄体5节。雌体生殖节大，腹面有1对生殖孔。雄体生殖孔1个，位于左侧。第五胸足雌体与前四对不同，退化或全缺；雄性常呈钳状，其结构随种类而异，是鉴定种类的主要依据之一。在胸部1~2节之间有囊状心脏。卵直接产于水中或产于1个卵囊中（许水蚤具2个卵囊）。在雌体上，有时还可见到由雄体安放在生殖节上的精荚。哲水蚤类多数生活在海洋中，是浮游动物的最重要类群之一。

哲水蚤属Calanus：末两胸节分开，末胸节后侧角钝圆。第5胸足基节内缘具锯齿。雄性左足比右足长大。我国分布的中华哲水蚤（Calanussinicus）：P5锯齿17-22，雄性左足内肢很短，仅达或不达其外肢第一节的末端。为暖温带种，广泛分布于渤、黄、东海，为这一水域的优势种。是鲐等经济鱼类的重要饵料。

（二）、猛水蚤目Harpacticoida体一般较细长。前、后体部宽度相差不明显，两者之间如有活动关节则位于第四、五胸节之间。头节与第一胸节愈合。雌性第1~2腹节部分或全部愈合成生殖节，雄性不愈合。尾叉末端有2根发达的刚毛。额部突出显著。第一触角一般不超过9~10节，雄性左右皆变为执握器。第二触角双肢型，大颚须小，两对小颚退化，颚足形成1执握肢，节数减少。第一胸足与其它附肢常异形,内肢呈执握状。第五胸足退化，通常分为l~2节，两性异形。多数种类带有1个卵囊,位于腹面，少数2个，位于两侧。无心脏。大多数在海水中营底栖生活,一部分种类分布于淡水或半咸水中，常生活于底层，或生活在水草丛中以及泥沙苔藓植物缝隙的水体中。营浮游生活的种类较少。（三）、剑水蚤目Cyclopoida体呈卵圆形,前体部显著地较后体部宽,这两部分之间的活动关节位于第四、五胸节之间。头与第一胸节愈合。雌体腹部第1~2节愈合成生殖节。尾叉刚毛4根，一般居中2根较长。第一触角雄性对称,与雌性异形,呈执握状；第二触角两性均单肢,或具退化的外肢。第1~4胸足构造相似，第五胸足退化，很小，各胸足两性的构造几乎完全相同，雄性一般具第六胸足。生殖孔和卵囊常成对，卵产于卵囊中。无心脏。

长腹剑水蚤Oithona：头与第一胸节分开。前体部5节；后体部雌性5节、雄性6节。生殖孔位于第2节。尾叉对称，前四胸足内、外肢皆3节。咸淡水产，少数淡水产，世界性分布。常见种类有拟长腹剑水蚤O.similes

六、生态分布和意义1．生态分布桡足类不论是在海洋、淡水或是咸淡水中均有分布，但绝大多数都生活于海洋中。典型的海洋桡足类只栖息在一定的分布区内，属嗜盐性种，如角锚哲水蚤、瘦真哲水蚤等适应于外海高盐水域，为大洋性种类。半咸水中的桡足类，根据水域中盐度的不同，有不同的种类组成，它们能耐受较大的盐度变化，属广盐性种，如胸刺水蚤、唇角水蚤。在内陆半咸水湖中栖息的种类，如咸水北镖水蚤等，它们只分布在半咸水中，为沙漠、草原半咸水的嗜盐种。淡水种类比海洋要少得多。无论静水或流水中都有桡足类分布。河流等流水水域桡足类数量十分贫乏；湖泊、池塘等静水水域，特别是富营养型水体数量十分丰富。在井水、泉水、岩洞等地下水中，甚至苔藓植物丛等有时也有它们的踪迹，如毛饰拟剑水蚤生活于地下水中,能在完全无光的环境中生活。

桡足类在水层中呈现垂直分布，可分为三类：一是上层种类，如海洋中的小型拟哲水蚤、淡水中的中剑水蚤等，分布于水的上层，上下垂直移动的幅度不大。二为深水种类，如拟真刺水蚤等分布于深层，甚至幼体也很少到上层。三是季节垂直移动的种类，如纺锤哲水蚤，因季节不同而分布于不同的水层，在夏季，成体分布于很深的下层，到冬季则移至接近于上层。绝大多数自由生活的种类，都有昼夜垂直移动的现象。黑夜上升到上层生活，在日出前即开始下降到下层生活。这种昼夜垂直移动的现象，在海洋中的纺锤哲水蚤和湖泊中的中剑水蚤都颇为明显。移栖的幅度，纺锤哲水蚤可达300~400m。

2．摄食桡足类的摄食方式有三种：1．滤食性以细菌、微小的浮游生物和有机腐屑为食。

以第二触角、大颚与第一小颚的协调完成滤食活动。此类桡足类很多，如拟哲水蚤、伪镖水蚤、纺锤水蚤等大多数种类。2．捕食性捕食各种小型动物及卵，如寡毛类、摇蚊幼虫、其它桡足类和

鱼苗等等。用强壮而生有粗长刚毛的第二小颚和颚足捕捉食物，大颚的功能只是

用来撕碎食物。

营捕食性的桡足类有剑水蚤目的多数种类和一小部分哲水蚤目的种类。3．杂食性兼有滤食和捕食两种食性，第二小颚基部成为滤器，其远端则

适于捕食活动，如小剑水蚤。

3．休眠栖息在小型水域中的桡足类，能以休眠状态渡过水域干旱、冰冻等不良环境。以桡足幼体成体休眠的种类更为普遍。如常见的剑水蚤、真剑水蚤、中剑水蚤、大剑水蚤等属，在春夏之交或秋季开始夏眠或冬眠。休眠期间，通常身体藏在一个包囊中，由特殊的分泌物粘住一些泥块或植物碎片组成；有的剑水蚤的成熟雌体带着卵囊，一起形成包囊休眠。但是目前为止,还未见无节幼体进行冬眠。也有不形成孢囊，如英勇剑水蚤的第四期桡足幼体直接进行夏眠，广布中剑水蚤的第五期桡足幼体在水域底部的淤泥中越冬。这些休眠的桡足幼体数量可多达每平方米底泥内数百个至一万多个，因此一旦注水，不久即可培养出桡足类来。4．经济意义桡足类是各种经济鱼类，如鳙、鲱、鲐和各种幼鱼、须鲸类的重要饵料。如欧洲北海鲱的产量与桡足类，尤其是哲水蚤的数量与分布密切相关。有些鱼类专门捕食桡足类，所以桡足类的分布可作为寻找渔场的标志。有些桡足类的产量很大，如挪威沿海水域直接捕捞飞马哲水蚤已有几十年的历史。我国福建、江苏一带也捕捞沿岸的桡足类直接或冷冻后作为大黄鱼等经济动物育苗时幼体的饵料。目前新兴的浮游生物渔业正日益引起各国水产工作者的重视。某些桡足类与海流密切相关，因而可作为海流、水团的指标生物。有些桡足类，如台湾温剑水蚤常侵袭鱼卵、鱼苗,咬伤或咬死大量的仔、稚鱼，对鱼类的孵化和幼鱼的生长造成很大的危