鱼类的年龄与生长课件

第12章年龄和生长重点和难点

☆掌握年轮形成的原理

☆研究年龄和生长的方法

☆外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其关系

☆vonBertalanffy

生长方程的意义与使用

☆深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点的实践意义12/22/20221研究鱼类年龄与生长的意义掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类养殖年限了解鱼类生长与营养条件和生态环境的关系根据年龄组成和生长情况，预测鱼类资源数量变动判断捕捞对鱼类资源的影响，为保护与合理利用资源提供依据估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量12/22/2022212.1

生活史、发育期和寿命生活史发育期寿命12/22/20223发育期的划分1.胚胎期：精卵完成结合并在卵膜内发育→呼吸和敌害掠食2.仔鱼期：仔胚孵化出膜，体透明→呼吸和防御敌害掠食3.稚鱼期：不透明，鳍条初步形成，鳞片开始覆盖→营养和御敌12/22/20225发育期的划分4.幼鱼期：外形特点和栖息习性等已与成鱼一致，但性腺尚未成熟→营养关系更为重要，御敌已减弱，自然死亡率逐渐下降5.成鱼期：性腺初次成熟，具第二性征→营养和繁殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升6.衰老期：体长生长极缓慢或几乎停止，已不参与繁殖→在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升12/22/20226发育期的划分（划分方法-2）1.胚前期：性细胞的发育过程。原始生殖细胞→成熟精、卵2.胚胎期：成熟精、卵，受精后→孵出（或产出）仔鱼3.胚后期：出膜后的鱼苗→性成熟→衰老→死亡（有的仅到性成熟）12/22/20227发育期的划分（划分方法-3）1.仔鱼前期：刚孵出→卵黄消失

特点：有卵黄囊→卵黄囊仔鱼生产→嫩口鱼苗2.仔鱼后期：卵黄囊消失→出现棘和软条特点：无卵黄囊→无卵黄囊仔鱼。奇鳍褶开始退化消失，相连续的鳍褶分化成有骨质的鳍条，鳞片未形成或未长齐全，具有成鱼的一般体形，有斑纹（与成鱼不一致）

生产→大鱼苗12/22/20228寿命寿命：鱼类整个生活史所经历的时间。取决于鱼类的遗传特性和所处的环境条件生理寿命：能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命生态寿命：不能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命12/22/20221012.2

年轮和年龄鳞片生长年轮的形成年轮鉴别年轮数目与年龄年轮形成周期和形成时间12/22/202212年轮的形成生长的不均衡性新陈代谢和生长速率快慢：水温、食物、生殖→鳞片等生长速率快慢变化年轮的形成→不单是水温和食物条件变化直接作用的结果年轮形成的机理→遗传特性、生理机能与外界生活条件共同作用下重新建立适应性代谢过程、开始新的生理周期的结果12/22/202214年轮鉴别－年轮标志的类型1.疏密型→环片在一年中形成疏和密两个轮带2.切割型→不同年份形成的环片群走向不同，当年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割

普通切割型、闭合切割型、疏密切割型3.碎裂型→一个生长年带临近结束时，因生长迟缓出现2～3个环片变粗、断裂而成为年轮标志

12/22/202215年轮鉴别－年轮标志的类型4.间隙型→在两个生长年带的分界处有1～2个环片消失而成为年轮标志5.其它→年轮处环片不规则分歧、合并、平直、增厚变粗、中断、变细、改变方向等

★典型年轮→清晰、完整、连续

★侧区：年轮标志较清晰★

后区：年轮标志最不易分辨12/22/202216鳕太平洋鲱12/22/202217年轮鉴别－副轮非周期偶然变化→生长发生变化所形成的轮纹饵料不足水温突变疾病意外受伤等假轮、附加轮12/22/202218年轮鉴别－幼轮幼轮、零轮→当年鱼因食性转换或环境因子突变等在鳞片中心区形成的小轮纹

只出现在部分个体而非种群的所有个体形态特征与年轮标志不尽相同剔除方法→把当年秋冬直到翌年早春采集的未满周岁个体的实测体长，与退算体长对照12/22/202220年轮鉴别－生殖轮生殖轮→由于生殖活动停止摄食或产卵衰竭等生理变化影响鱼类生长而形成的轮纹

产卵标志、生殖痕侧区→环片断裂、分歧、缺损或不规则排列顶区→生成一个较粗的暗黑色断裂环片，其外紧接着一个无结构的光亮的间隙生殖行为时鳞片受到损伤→边缘的环片断裂、紊乱、消失等

鲑鳟鱼类→生殖轮最常见和典型，因克莱顿效应形成生殖痕，与年轮重叠或紊乱12/22/202221年轮鉴别－再生轮再生轮

再生鳞的中央部分为紊乱的骨纤维，无正常排列的环片，其第一个环片称为再生轮

12/22/202223年轮数目与年龄－实际年轮数法0+—1.

1龄鱼：约度过一个生长周期的个体。鳞片→无年轮或第一个年轮刚形成1+—2.

2龄鱼：约度过两个生长周期的个体。鳞片→1个年轮或第二个年轮刚形成2+—3.

3龄鱼：约度过三个生长周期的个体。鳞片→2个年轮或第三个年轮刚形成12/22/202224年龄组的名称和符号

年龄组0ⅠⅡⅢ年轮数目0123春季名称一冬龄二冬龄三冬龄符号123秋季名称当年鱼二夏龄三夏龄四夏龄符号01+2+3+12/22/202226年轮数目与年龄

－同龄组同龄组、同年代级：同一年内产出的全部后代世代组→以出生年代表示出生世代＝捕捞时的年份－年龄数同一世代组的个体年龄相同，但体长可能不同12/22/202227年轮形成周期和形成时间1.周年采样法：每月定期采样作周年连续观察和分析2.计算法：I＝（R－rn）/（rn－rn-1）I—鳞片或耳石边缘增长幅度与近边缘最后两个年轮轮纹距离的比值R—鳞径rn—鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离rn-1—鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离12/22/202228年轮形成周期和形成时间不同种类、种群、年龄的个体，年轮形成的时间不同性腺未成熟→春季形成性成熟→夏末、秋季形成鳞片鉴定年龄时，不能用侧线鳞、再生鳞

12/22/20223012.3

鉴定和分析鱼类年龄的方法依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄依据渔获物长度组成分析年龄组成12/22/202231依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄鉴定年龄的材料：鳞片、耳石、鳍条、棘、支鳍骨、鳃盖骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨鱼类不同→最理想的材料不同鲟科→骨质甲片无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）→耳石或其他骨组织12/22/202232用鳞片（scale）鉴定年龄Hoffman（1898）最早采用鳞片采集→新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本标本处理→先进行常规生物学测定，再确定性别采鳞部位→鳞形正规、轮纹清晰的区域

☆

最佳部位→D.或第一D.前半部下方、鱼体正中部

☆侧线上方中间

☆其他鳞片不易脱落的部位12/22/202233用鳞片（scale）鉴定年龄采鳞数目→5～10片鳞片处理：装袋→记录（编号、种名、地方名、采集地、渔具、体长、体重、性别等）→浸洗→观察（解剖镜、低倍显微镜、投影仪、幻灯机）12/22/202234用耳石（otolith）鉴定年龄Reminisce（1899）最早采用→欧洲鲽新鲜个体的翦石（sagitta）耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球囊内可找到；或从鳃盖下方摘取耳石加工与观察：

小而透明→浸于二甲苯液中观察

大而不透明→包埋（沥青）→劈开→磨光（油石，厚0.3mm）→浸泡（二甲苯）→观察注意：切面须通过耳石的中央核12/22/202235用耳石（otolith）鉴定年龄入射光：耳石上淡白色的宽层与暗黑色狭层相间排列→1个生长年代透射光：宽层暗黑，狭层亮白→1个生长年代宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬缓慢生长季节形成年层→狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭层视为年层或年轮（尤高龄个体）12/22/202236用鳃盖骨（opercular）鉴定年龄鳜、鲈、鲟、狗鱼等烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）→采取→加工：

小、薄、透明→洗净观察大→刮薄→脱脂（乙醚、汽油或1/3乙醚+2/3汽油）→染色→观察其他→鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨12/22/202237依据渔获物长度组成分析年龄组成长度频率法：Peterson（1892）原理：同一水体、同一世代的个体，生长率大部分相似方法：渔获物→随机抽样→测定（体长、体重）→绘制长度频率分布曲线→研究年龄和生长长度频率分布曲线上的一个高峰即为一个年龄组个体最多的长度组为该年龄组的一般长度12/22/202238长度频率法-优点接近实际情况→产卵期持续时间短的种类，若在繁殖前采样，其结果为年生长情况各龄的平均体长数据可用于建立生长方程既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长12/22/202239长度频率法-缺点样本缺乏代表性→老龄鱼和当年鱼较少（渔具、渔法）高龄鱼体长增长慢，个体差异大→波峰重叠不同地理种群的实测值难比较→生长的季节差异年增长值的确定→不同世代的个体生长速度不一

12/22/202240长度频率法-注意事项用不同渔具采样→老龄鱼和当年鱼样本的采集同一批样本应为同时、同地的样本随机抽样，不能有任何形式的选择样本容量→大型鱼类＞200尾小型鱼类＞50尾雌雄生长有差异→分雌雄研究，避免影响波峰仅适于年龄组简单、不同年龄组体长间隔明显的种类→避免失真12/22/202241长度频率法-近代改进方法Harding（1949）和Cassie（1954）：概率纸统计Tanaka（1956）：用抛物线适配于长度频率的对数法Hasselblad（1966）：用计算机使连续近似值适配于正态分布曲线

12/22/202242长度换算法：Mopoцoв（1895）方法：取样→测体长→鉴定年龄→列辅助表（以1cm为组距）→测体长→换算为年龄组成换算表

体长（cm）年龄（%）标本数12345618369283219404016425202848222502144248548224745624712/22/202243长度换算法例：18cm的个体有3个龄组，其中1龄占3%，2龄占69%，3龄占28%则501尾18cm个体分布在3个年龄组：1龄15尾，2龄346尾，3龄140尾。余类推运用：样本数量巨大作其他方法的对照体长（cm）1819202122标本数501515536614855渔获物的体长组成12/22/20224412.4

渔获物年龄结构分析及其意义种群年龄结构的基本概念渔获物年龄结构的分析方法渔获物年龄结构分析的意义12/22/202245种群年龄结构的基本概念年龄结构（agestructure)、年龄组成(age

composition）→种群基本属性之一单龄结构→寿命1年内多龄结构→不同龄组多龄结构→由出生率、死亡率决定年龄结构简单→寿命短，仅2-4龄年龄结构复杂→寿命较长，＞6-8龄12/22/202246种群年龄结构的基本概念不断繁殖的种群→年龄结构稳定自然灾害、过度捕捞、种群迁移→影响年龄结构的稳定破坏因子消失或改善后→年龄结构恢复原状种类不同、条件不同→恢复时间的长短不同12/22/202247种群年龄结构的基本概念

年龄金字塔（agepyramid）年龄组成的金字塔结构年龄结构简单→幼体龄组占数量百分比大，年龄金字塔低平，种群生产量大年龄结构复杂→幼体龄组占数量百分比小，年龄金字塔高耸，种群生产量小12/22/202248年龄金字塔增长着的种群→必有一个增长着的相对数量较大的幼体群体衰减着的种群→必有一个衰减着的相对数量较小的幼体群体种群年龄结构的变化→种群出生率、死亡率的变化→种群数量变动12/22/202249渔获物年龄结构的分析方法渔获物→渔业用语

☆指定渔具的渔获物

☆某渔场的渔获物

☆某水域的渔获物渔获物年龄结构→渔获物中某种鱼各年龄组个体数占全部个体数的百分比取平均样品→随机取样，求年龄组成的标本数或百分数12/22/202250渔获物年龄组成统计格式龄组345678-9标本数用标本数表示年龄组合成分♀3561612182991684174814♂1589488093321632260♀+♂514256026381248100207074用百分数表示年龄组合成分♀7.433.538.019.01.70.44814♂6.941.835.714.70.70.22260♀+♂7.336.237.317.51.40.3707412/22/202251渔获物年龄结构的分析方法平均样品相加法→几份样品相加，得出样品中每一年龄的标本数或百分数研究不同时间内某种渔具渔获物平均年龄组成；某渔区或渔业水域某种鱼的年龄组成考虑不同季节鱼类的分布、行为、洄游路线、捕捞渔具，确定采样地点、时间和渔具→样品的代表性渔获物年龄结构≠种群年龄结构1龄个体进入捕捞群体，渔获物年龄结构≈种群年龄结构12/22/202252渔获物年龄结构分析的意义揭示鱼类年龄结构及其与生长、摄食、繁殖、洄游以及种群增长等生物学和生态学特性相关判断捕捞强度、渔具合理性、捕捞量的合理性高龄鱼比例过大→资源利用不足低龄鱼比例过大→捕捞过度、资源衰退，种群年龄结构低龄化、个体小型化12/22/202253渔获物年龄结构分析的意义优势年龄组（dominantageclass）：存在于潜在的出生率极高的种群中→决定渔获量年龄结构的调节机制→紧跟着一个高存活率年后，可能有延续多年的低存活率研究鱼类种群数量变动和编制渔获量预报必不可少的基础资料评估鱼类资源蕴藏量12/22/20225412.5

生长的基本概念和式型生长的基本概念生长式型12/22/202255生长的基本概念生长(growth)：鱼体长度和重量的增加，代谢过程中不断合成新组织的结果生物能定义：能量收支：食物能量＝维持耗能＋生长耗能

↓↓排泄＋代谢躯体＋性腺即：C＝E＋M＋G

生长＝输入能量－输出能量

无生殖产物排出时，则：G＝C－（E＋M）12/22/202256生长式型生长式型（growthpattern）生长的方式、过程和特点1.

不确定性（indetermination）

生长率的种内差异大条件适宜，连续生长（生长率逐渐下降）个体达到性成熟的年龄和大小不确定12/22/2022572.

可变性（flexibility）

环境条件不同→同种鱼生长率、性成熟年龄和大小不同种群不同→生长式型不同（水温、食物等的差异）鲢、鳙、草鱼→长江种群＞珠江种群＞黑龙江种群世代不同→生长式型不同（年份间条件的差异）12/22/2022583.

阶段性（growthbystages）

：生长阶段性变化。与形态、生态和生理等变化相关①

性成熟前生长速度最快→维持种群数量的生态适应（摆脱捕食者、尽早达性成熟体长而加快增殖节律）体长增幅大（体内一般不积累贮存物质）生长的变动性大（原有大小和食物保证程度）

见p36，表2-2→放养小规格鱼种！12/22/202259②

性成熟后体长生长↓，体重增长↑→维持种群数量的生态适应（提高繁殖力）食物能量主要用于性腺发育、成熟、越冬物质的积累初次性成熟后1～2年，体重增长速度最快→鱼类种群繁衍的一种生态适应12/22/202260③

衰老期体长、体重生长速度急剧下降（食物能量主要用于维持生命和贮备越冬物质）

凶猛鱼类：食性转换→生长率突变，生长速度趋于相对稳定；食物不足→残食

洄游鱼类：后代生活水域转换→生长式型改变

变形期（仔鱼期→幼鱼期）→生长式型改变应用：确定养殖年限，制定最小或最适捕捞规格12/22/2022614.

季节性（seasonality）：快速和慢速生长呈季节性交替（短周期）

影响因素：水温、饵料丰度、生理状况、代谢强度、摄食强度等①水域不同，快速生长的季节不同温带水域：温水性鱼类→春夏寒带或亚寒带：冷水性鱼类→冬春热带：海洋→季节性生长式型不明显内陆→雨季、旱季之分（肺鱼旱眠）12/22/202262②

年龄、食性和性成熟状态不同，快速生长季节有别温水性鱼类：杂食性、底栖动物食性→全年生长浮游生物食性、草食性→幼鱼，夏季冷水性鱼类：当年幼鲑→全年生长，春秋季最迅速3龄鲑→冬春季最迅速12/22/202263③成鱼的躯体生长和性腺生长的季节节律不一北海鲱：躯体生长→4-6月；性腺生长→7-9月春、夏产卵鱼类：性腺生长→始于10-11月，止于翌年3-4月；躯体生长紧接于产卵季节应用：追加投饵→快速生长季节增加投喂量，提高生长速度强化培育→性成熟个体，在越冬前和早春追加投饵，促进顺利越冬和性腺生长发育12/22/2022645.

雌雄相异性（differencebetweenmaleandfemale）

：表现：体型、大小和生长率等有明显差异一般：雌＞雄（罗非鱼等例外）应用：全雌鲤、全雄罗非鱼6.等速和不等速性（isometryandallometry）

鱼体不同部分的生长速率相同（等速性）或不同（不等速性）判断方法：l2=al1bb=1→等速生长；b＞1→异速生长应用：鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长12/22/20226512.6

影响鱼类生长的因子1.外源因子：

环境因子→鱼类生长发育的必备条件食物、温度、溶氧及种内与种间关系等研究非生物因子对鱼类生长作用的方法：因子对食物消耗率的影响食物消耗率一定时，因子对生长率和生长效率的作用2.内源因子：

决定因子→与鱼类遗传型及生理状况等相关12/22/202266外源因子－Ⅰ.食物鱼类维持耗能较恒温动物低，故食物对鱼类生长的影响更大1.

数量→Brett的G-R相关（生长率-食量）Rmain（维持食量）：C=E+MRopt（最适食量）：C=E+M+G，生长效率最大Rmax（最大食量）：C=E+M+G，生长率最大12/22/202267

生长效率（growthefficiency）：衡量鱼类所摄取的食物重量（能量含量）转化为机体组织重量（能量含量）的百分数指标。两种形式：粗生长效率：K1＝100（G/R）净生长效率：K2＝100〔G/（R－Rmain）〕G—单位时间内体重（能量含量）的增加值R—该时间内消耗的食物总重量（能量含量）12/22/202268则：

R＝Rmain→生长效率＝0

R＝Ropt→生长效率达最大值

Rmax＞R＞Ropt→生长效率↓Paloheimo和Dickie（1965）的相关式：R＞Ropt时，logK1＝a－bR

应用：养殖上寻求Ropt2.

质量→蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质的含量对生长的影响和作用（水桶原理：比例协调）12/22/2022693.

颗粒大小→食物的适口性大西洋鲑→稚鱼最大生长率的饵料直径为叉长的2.2％～2.6％

生长受阻：环境不能提供随鱼体生长而增大的食饵，其生长会受到阻滞生长离散：摄食条件不利时，种群总生长率↓，个体间生长差异↑，同龄群的个体大小、甚至发育阶段不同的现象→保证种群广泛利用饵料生物的一种适应应用：改善供饵条件和调整放养密度

12/22/202270外源因子－Ⅱ.水温

控制因子→代谢反应速率（重要环境变量）水温→摄食活动、摄食强度、消化吸收速率适温范围→代谢强度与温度正相关，在上限尤明显温度↑→饵料充足时，摄食所获能量的增加＞＞维持耗能的增加

12/22/2022711.

种类不同，生长适温有别温水性→20～30℃；＜15～10℃，生长缓慢热带性→25～35℃；不耐低温冷水性→鲑、鳟有2个：7～9℃和16～19℃2.

信号因子→水温降到某一限度时，蛋白质增长终止，脂肪积累开始3.水温的直接和间接作用→生长速度的季节性和地区性变化4.

浮游生物食性鱼类的垂直移动节律→保证在温度相异、食物有限环境中达到最大生长率的一种行为机制12/22/202272外源因子－Ⅲ.

溶氧限制因子→生化反应产生和变化速率充足→代谢（尤呼吸代谢）旺盛，食欲旺、消化率和吸收率高，生长率和生长效率提高一定浓度范围对鱼类的生长起限制作用12/22/202273临界氧浓度：低于某一氧浓度时，鱼类出现停止生长甚至厌食、死亡的现象＞临界氧浓度→食物充足，D.O↑→生长率↑一定浓度或过饱和→失去限制作用，生长率对氧浓度的变化不太敏感限制范围：食量↓→范围↓溶氧波动大的小水体→氧浓度的限制作用＞食物应用：宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼

12/22/202274外源因子－Ⅳ.

光照指导因子→代谢系统以适当方式反应能源→鱼类和其他水生生物的生命基础直接影响→性腺生长、发育间接影响→影响温度而影响鱼类的活动和生长12/22/202275外源因子－Ⅴ.

盐度、酸碱度和水流等阻碍因子→代谢系统对环境因子变化的充分反应，是额外负担渗透压调节→能量消耗↑，生长率↓，生长效率↓溯河鱼类后代入海后生长率↑→耐盐性↑，食物可获性↑酸性水体→个体小：水质、水温不合适，饵料短缺12/22/202276注意：明确非生物因子对Rmain、Ropt和Rmax三个关键食量水平及生长效率的作用深入理解该因子对生长作用的机理，并构作定量的生长预测模型12/22/202277外源因子－Ⅵ.

群居

空间和食物资源的竞争（生长离散）Purdon实验：SV=100（SD）/X优势鱼的生长＞从属鱼→鱼群平均生长率↓，生长离散加剧一般食物短缺→生长离散（如青鳉），食物过量时无竞争鲑、鳟、鳗鲡→食物充足时，也出现生长离散对生长有利→集群鱼类用于警戒、觅食的时间和能量少。如集群行为消失，则生长离散加剧12/22/202278内源因子

决定因子，与鱼类的遗传型及生理状况等相关

P44-4512/22/20227912.7

生长的一般测定方法1.直接法测定生长率（体长或体重增长的百分数）饲养法野外采集法标志放流法2.间接法

年龄鉴定统计法（长度频率法，长度换算法）退算法（鳞片、耳石和各种骨片的生长与体长的生长呈正比）12/22/2022801.直接法：①饲养法已知年龄、长度和体重→饲养→测定直接有效地观测鱼类的生长效果可同时观察年轮形成时间只适于养殖鱼类，洄游鱼类不准确

12/22/202281同时同地、逐月采样、随机抽样→测定☆最适于小型鱼类、尤一年生鱼类1.直接法：②野外采集法☆较麻烦。所获数据→经验数值12/22/202282测定→标志→放流→生长→重捕→测定★适于海洋鱼类、溯河鱼类和大型湖泊鱼类1.

直接法：③标志放流法★既研究年龄、生长，又研究分布、数量变动优点：知放养时间；可验证年轮形成周期缺点：标志方法不同，对鱼类影响大回捕率常达不到要求12/22/2022832.间接法：体长-鳞径：①直线相关Ⅰ.EinarLea

（1910）

依据：L＝aR

则：

L/R＝Ln/rn

Ln＝（L/R）rnln—以往任一年份的体长

L、R—实测体长和鳞径

rn—以往任一年份的实测轮径前提：孵出时即长出鳞片（一般在孵出一定时间后才长鳞片）→结果偏低

12/22/202284Ⅱ.

RosaLee（1912）★

Lee氏现象（Lee’sphenomenon）：采用Lea公式退算的体长＜实测数值，且随年龄增长而越明显依据：

L＝a＋bR

则：（Ln－d）/（L－d）＝rn/R

Ln＝（L－d）rn/R＋dd—鱼体刚形成鳞片时的体长

12/22/202285Г.Н.Монастырский（1930）依据：

L=aRb

则：

lgL=lga+blgR方法：取样后，将实测鳞径和体长在坐标上作散布图，可看出这些点分布的大致情况（曲线或直线），然后确定运用直线相关公式还是曲线相关公式★

抛物线和双曲线公式★

Ricker（1979）→大小选择性死亡的结果2.

间接法：体长-鳞径：②曲线相关12/22/20228612.8

研究鱼类生长的方法

一、体长与体重的关系（体长-体重、丰满度、含脂量）二、生长率（绝对、相对和瞬时生长率）三、生长比速、常数和指标四、生长方程（Ricker、Brody、Logistic、Gompertz、vonBertalanffy、生物能方程）

12/22/202287一、体长与体重的关系－Ⅰ.相关式1.

Keys（1929）：W=aLblgW=lga＋blgLW—体重，L—体长，a—常数，b—指数①

Brown（1957）→b在2.5～4.0之间b=3或接近3，体长、体高和体宽为等速生长，比重不变（鲤科、鲑科和鲈科）②

a→生长的好坏：a大→生长好，较肥a小→瘦12/22/202288③

体型不同，a、b的值不同，W、L的关系不同④

年龄、性别和条件不同时，W、L的关系不同青鱼(长江)：

W♀＝0.0000045L3.2937

W♂＝0.0000020L3.0419应用：确定网目、确定养殖鱼类生长的好坏、选择鱼种等

12/22/202289一、体长与体重的关系-Ⅱ.丰满度丰满度：衡量鱼类丰满程度、营养状况和环境条件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数1.计算：①Fulton（1920）法

k＝W/L3×100

→kF

K－丰满度；W－体重（g）；L－体长(mm)缺点：受食物饱满程度和性腺发育等的影响（一般偏大）12/22/202290②Clark（1928）法K＝W1/L3×100

→KCW1—去内脏体重（g）缺点：冬季蓄脂肪时，因肠系膜上脂肪多，去内脏后偏低③前苏联方法K=W/LHO×100

→KyK－丰满度；L－体长；H－体高；O－体周①②→受体型影响大（黄鳝不符实际情况）③→体高、体周都是取的最大值，也有不足12/22/202291④相对丰满度：在b≠3或不接近3的种类：Kn=W/W′

W—实测体重

W′—按体长-体重相关式推算的体重⑤

排水法K=W/V×100

V—排水体积12/22/2022922.变异：①种类不同，丰满度值有异②同种鱼，丰满度值不稳定

年龄：幼龄，主长体长→K值小大龄，主长体重→K值大

性别：雌雄的K值有异→低龄：♂＞♀高龄：♂＜♀

季节：越冬、生殖、摄食强弱

营养条件：饵料丰富→W大，K↑W小，K↓

12/22/202293一、体长与体重的关系-Ⅲ.

含脂量含脂量：反映鱼类生长情况、丰满程度、营养状况和环境条件的指标1.

测定方法：3种：①化学分析法：最准确。选取含脂量变动比较大的一块器官组织作为样品（一般选取肝脏，也可选肌肉、肠系膜），以该器官组织的含脂率作为含脂量指标

12/22/202294操作：取样（前后一致，S）→切碎→溶解脂肪（加入4倍样品重的纯甲苯，R）→振荡（1h）→静置（数小时）→吸出清液（脂肪和甲苯）→静置（24h，让甲苯挥发）→烘干（105℃烘箱，1h）→称重（f）→计算含脂率（F）F=Rf/S2×100%F—含脂率R—纯甲苯重f—样品中脂肪重S—样品重12/22/202295②野外目测法：粗略、简便。解剖观察消化管上附着的脂肪带的分布和大小，并分成若干等级普罗佐罗夫斯卡娅（1952）标准：

0级—肠上无脂肪

1级—肠上脂肪呈细薄线状或网状，间断出现2级—肠上脂肪呈窄带状，连续出现

3级—肠上脂肪呈宽带状，连续出现

4级—肠几乎被脂肪所覆盖，有少部分肠外露

5级—肠完全被脂肪所覆盖12/22/202296③脂肪系数法：一些内脏脂肪厚的种类，可剥下脂肪称重，计算脂肪系数F=S/W×100%F—脂肪系数S—脂肪重W—去内脏体重12/22/2022972.变异：

脂肪积累时间→主要在性成熟后开始脂肪积累的主要部位：鲨→肝脏；鳗→肌肉脂肪分布→多在内脏、肠系膜表面含脂量→黑线鳕：0.2%；鲤：1.5%；鳊：5.5%；鳗鲡：22%；鳀：23%同种不同年龄、性别、季节、水体等→含脂量不同：龄高、♀、秋冬季，含脂量高12/22/202298含脂量与丰满度的应用范围：不同种类和种族的生物学指标之一判断生态类型的一个指标判断个体在某一年份的摄食情况和环境条件判断鱼类越冬的准备情况判断鱼类生活史某一时期的生长及洄游情况判断渔汛→含脂量高的鱼群一般群集，不太活动，可作为捕捞的一个标志；反之则分散12/22/202299二、生长率－定义与类型生长率：单位时间内鱼体体长和体重的生长值

绝对（absolute）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值：Ga＝（W2－W1）/（t2－t1）或：Ga＝（l2－l1）/（t2－t1）相对（relative）生长率：单位时间内鱼体体长和体重生长的绝对值与这一段时间开始时的体长和体重之比值：Gr＝（W2－W1）/W1（t2－t1）或：Gr＝（l2－l1）/l1（t2－t1）

12/22/2022100瞬时（instantaneous）生长率、特定（specific）生长率、内禀（intrinsic）生长率：单位时间内鱼体体长和体重的自然对数的增长值：Gi＝（InW2－InW1）/（t2－t1）或：Gi＝（Inl2－Inl1）/（t2－t1）Ga、Gr、Gi—绝对、相对和瞬时生长率W2、W1和l2、l1—分别为时间t2、t1时的体重和体长12/22/2022101

时间单位：

Ga、Gr、Gi→年、月、日

Gi→日Gr、Gi还可→%（例见p54）

Ga→比较同一种群或同一世代个体的生长率

Gr→比较不同种类、不同种群、不同世代个体的生长率

Gr和Gi→多用于重量生长的表达∵lgW＝lga＋blgL∴lnW2－lnW1＝lna＋blnl2－lna－blnl1

＝b（Inl2－Inl1）b已知，体重的Gi可由体长的Gi估算12/22/2022102Ga和Gr的缺点：

W2＝△W＋W1L2＝△L＋L1将单位时间内的增长数加到这段时间开始时的体重、体长上→与实际不符Gi的优点：复利式生长特点→将单位时间任何时刻的增长数从新加在已经增长了的体长、体重上→被广泛使用12/22/2022103二、生长率-新估算方法⑴甘氨酸鳞片吸收法（Adelman，1987）鱼鳞的主要结构蛋白为骨胶，骨胶的主要成分为甘氨酸活体取鳞→浸入14C标记的甘氨酸中→计算结合率→据结合率－Gi相关→估算Gi

12/22/2022104⑵RNA/DNA比率法（Bulow，1970，1987）机体生长率高时，RNA/DNA比率就高→种群在一段时间内RNA/DNA比率的变化就可反应其生长率的变化⑶肝-体指标（LSI）法（Heidinger和Crawford，1977）LSI＝肝脏重/体重LSI→衡量生长率变化Cui和Wootton（1988）→Gi与LSI高度相关LSI的变化与繁殖和性腺发育相关12/22/2022105三、生长比速、常数和指标1.年增积量：鱼类在一年中体长增长量（cm）与体重增长量（kg）的乘积值→比较不同鱼类生长的快慢和好坏年增积量＝△W×△L△W＝Wn－Wn-1△L＝Ln－Ln-1

丹江口水库5种食鱼性鱼类的平均年增积量（×104）：鳡＝66.764，鲇＝1.828，蒙古鲌＝1.648翘嘴鲌＝4.798，鳜＝2.73012/22/2022106湖口地区青鱼的年增积量（cm、kg）年龄

♀

♂

年增长

年增重

年增积量

年增长年增重年增积量

133.10.4615.2332.10.5016.05225.12.4761.9923.42.1550.31319.64.7192.1217.63.4760.07413.25.1567.9811.63.4640.1357.63.8729.437.62.8721.8166.03.5821.482.61.092.8374.22.8011.7683.02.246.7212/22/20221072.生长比速：鱼体的生长是复利式增长：Cv＝（lgl2－lgl1）/0.4343（t2－t1）Cv＝Gi→时间单位不同：Cv→年，Gi→日精确度不同：Cv＜Gi

Cv能比较不同鱼类的生长状况，特别是不同体型、大小悬殊和龄组多的两种鱼12/22/20221083.生长常数：

Cvt＝Cv（t2＋t1）/2Cvt是将生长比速乘上两个相邻年龄各经历的时间之和的半数→与时间无关不同阶段Cvt不同，同一阶段Cvt较接近Cvt用来划分鱼类生长的阶段→生长常数相近的几年可划为一个阶段，当生长常数前后相差明显时，即转向另一阶段。与鱼类生活史的性成熟前、性成熟后和衰老期一致Cvt并不表示鱼类生长的强度，不能用以比较不同阶段生长的快慢12/22/20221094.生长指标：瓦斯涅佐夫（1934）指出，鱼类的阶段生长直接从属于鱼的长度，而不是从属于自生长开始以后所经历的时间鱼类阶段生长的转折点与鱼体已达到的长度相关，而与生长后所经历的时间无关生长指标的概念：Clt=Cvl1

12/22/2022110Clt是生长比速乘上鱼体开始生长时的体长l1→各龄的平均体长

Clt与原体长相关，表示生长快慢和生长阶段性

比较同种鱼生长情况→用第一阶段生长指标比较：不同种群、不同世代的生长情况（性成熟前的生长特性受食物等外源因子的影响大）

比较不同种鱼生长情况→用第二阶段生长指标比较（性成熟后的生长特性受遗传型制约，此阶段同种鱼类的生长指标基本一致，而不同鱼类的生长指标差异较大）12/22/2022111四、生长方程生长方程、生长模型：用数理方式概括描述鱼类生长特性的函数式1.已知SIZE建立的方程：Ricker（1975）：Lt＝L0eλ∆t

Wt＝W0eμ∆tλ、μ—生长系数，即瞬时生长率；∆t＝t－t0缺点：不同生长阶段，生长方式不同→不一定都是指数生长；不同发育阶段，生