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文档简介

第四章微生物的生理第四节微生物的合成代谢第四节微生物的合成代谢一、

产甲烷菌的合成代谢

产甲烷菌利用C1

和C2

有机物产生CO2和CH4

,利用其中间代谢产物和能量物质ATP合成蛋白质、多糖、脂肪和核酸等物质,用以构成自身的细胞。

产甲烷菌同化CO2的途径→嗜热自养甲烷杆菌;┅┅→巴氏甲烷八叠球菌如:产甲烷菌同化CO2(逆三羧酸循环途径,见下图)

巴氏甲烷八叠球菌

嗜热自养甲烷杆菌二、

化能自养型微生物的合成代谢(一)亚硝化细菌(氨氧化细菌)的合成代谢

NH4++1.5O2NO2-+2H++H2O+271kJ

CO2+4H[CH2O]+H2O(二)硝化细菌(亚硝酸氧化细菌)合成代谢

HNO2+0.5O2NO3-+H++77kJCO2+4H[CH2O]+H2O(三)硫氧化细菌合成代谢

H2S+2O2SO4-+2H+795kJCO2+4H[CH2O]+H2O(四)铁氧化细菌合成代谢

氧化亚铁硫杆菌及铁锈嘉翁菌通过卡尔文循环固定CO2

。Fe2++1/4O2+H+Fe3++1/2H2O+44.4kJCO2+4H[CH2O]+H2O

(五)氢氧化细菌合成代谢

H2+0.5O2H2O+237kJ2H2+CO2[CH2O]+H2O

这类细菌是兼性化能自养菌,在有H2

和O2

混合气体存在时,它们以自养方式代谢,进行上述反应。三、

光合作用(一)藻类的光合作用和呼吸作用

1.藻类的光合作用——非环式光合磷酸化

藻类光合作用与植物光合作用相同,都是在光下利用CO2

和H2O合成有机物,并放出O2

的过程故称为植物性光合作用。蓝细菌的光合作用要产生O2

,也属此类放氧性光合作用。

这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能生产ATP的磷酸化反应。叶绿素光CO2+H2O[CH2O]+O21、特点:①电子传递是一个开放的通路;②在有氧条件下进行;③有两个光系统,PSⅠ(吸收光波为“P700”)和PSⅡ(吸收光波为“P680”偶联进行非环式光合磷酸化;④反应中同时产ATP(产自PSⅡ)、NAD(P)H+(产自PSⅠ)和O2(产自PSⅡ);⑤还原力NADPH2中的〔H〕来自H2O分子的光解产物H+和电子。为产氧光合作用。2、存在:高等植物、藻类、蓝细菌非循环光合磷酸化-产氧光合作用非循环光合磷酸化的过程产物:ATP;NAD(P)H2;O2。②非循环光合磷酸化的过程P680hvP700hvPQFe·SFdFPNADP+cytb563PCcytb539ADPATPADPATP+800-800+4000-600蓝细菌的非环式光合磷酸化H2O1/2O2e-Mn2+光系统Ⅰ光系统Ⅱ2.藻类的呼吸作用

藻类利用白天合成的有机物作底物,同时利用氧进行呼吸作用,放出CO2。(二)细菌的光合作用环式光合磷酸化是在光驱动作用下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化,是光合细菌进行光合作用的主要途径。1.环式光合磷酸化-不产氧光合作用环式光合磷酸化1、特点:A、光能驱动电子传递产生ATP,电子传递是一闭合的回路;B、均为厌氧菌,不利用水,不放出氧气,又称非放氧型光合作用;C、利用还原态无机物H2S、H2等作供氢体,形成NADH2;3、存在:循环光合磷酸化只存在于原核生物中,主要是着色菌属,如:红假单胞菌属、红螺菌属、绿菌属、绿弯菌属;4、颜色:不同细菌所含菌绿素与类胡萝卜素比例不同,使菌体呈现出红、橙、蓝、绿等不同颜色。2、光合链组成:Bph(脱镁菌绿素)、辅酶Q、Cytb/c1、FeS、Cytc2循环光合磷酸化的过程脱镁菌绿素菌绿素激发态菌绿素产物:ATP;NAD(P)H2。①环式光合磷酸化的过程说明:有氢存在时,氢能直接用来产生NADH;无氢时,利用无机物提供电子或质子,生成NADHBphP870光图示紫色非硫细菌的环式电子传递琥珀酸延胡索酸NADH+H+NAD+H2外源电子供体(H2S,S2O32-,S0,Fe+2)辅酶QCytc2

Cytb/c1Fe-sADPATP

细菌光合作用的供氢体为H2S和H2

。因光合细菌种类不同,其光合反应也有所不同。(1)

绿硫细菌属(Chlorobium)CO2+2H2S

[CH2O]+2S+H2O阳光细菌叶绿素(菌绿素)

绿硫细菌呈绿色,通常存在于含H2S的湖水或矿泉中。在污泥、小型污水厌氧消化试验时,因构筑物透光,常有绿硫细菌出现。属专性光合作用的专性厌氧菌。2.细菌的光合作用(2)

红硫细菌科(Tbiorhodaceae)

阳光

2CO2+H2S+2H2O2[CH2O]+H2SO4

细菌叶绿素(菌紫素)

红硫细菌科的细菌呈紫色、褐色或红色。绿硫细菌和红硫细菌都是专性光合作用的专性厌氧菌。它们以H2S作为还原CO2

的电子供体(或氢供体);H2S被氧化成S或SO42-,产生的S有的积累在细胞内(硫粒),有的积累在细胞外。(3)氢单胞菌属(

Hydrogenmonas)

阳光

CO2+2H2[CH2O]+H2O

细菌叶绿素(菌紫素)

这类菌仅以H2

作供氢体。常见的有氢细菌(紫色非硫细菌)。光合细菌通过光周期把CO2固定,并转变为高能储存物—聚β-羟基丁酸(PHB)(三)嗜盐菌紫膜的光合作用

——嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成嗜盐菌捕获太阳能的方式与前面讨论的方式不同,是一种直至20世纪70年代才揭示的只有嗜盐菌才有的无叶绿素或菌绿素参与的独特的光合作用。嗜盐菌紫膜的光合作用在3.3-5.0mol/L的氯化钠环境中才能生长;嗜盐菌细胞膜示意图红膜含有类胡萝卜素,细胞色素和黄素蛋白等呼吸链载体;紫膜有细菌视紫红质,蛋白和类脂,占总面积50%细胞膜有红色与紫色两部分细胞膜特点生长环境在有氧时,红膜进行氧化磷酸化产生ATP在无氧、有光时,紫膜进行光合磷酸化产生ATP生长特点视黄醛分子

无氧条件下,光能使紫膜蛋白上视黄醛(紫色)辅基构象发生变化,可使质子不断驱至膜外,在膜两侧建立质子动势,由它推动ATP的合成。嗜盐菌紫膜光合磷酸化的意义嗜盐菌紫膜光合磷酸化的发现,使人们对光合作用类型的了解增添了新的内容,对光合作用机制的认识也进入了一个更深的层次。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最简单的光合磷酸化反应,这是验证化学渗透学说的绝好实验模型。对其机制的深刻揭示,将是生命科学基础理论中的又一重大突破,并无疑将会对人类的生产实践包括太阳能的高效利用、海水的淡化、疾病诊断及生物芯片、生物电池和光敏元件的制作等事业带来革命性的影响。(四)卡尔文循环(固定CO2)

藻类、蓝细菌产氧型光合细菌和不产氧的紫细菌均按卡尔文循环固定CO2。

卡尔文循环的过程:

1.羧化反应

2.还原反应

3.CO2受体的再生

卡尔文循环CO2受体再生被固定的CO2还原CO2的固定2×3-由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶催化二氧化碳受体卡尔文循环卡尔文循环可分为三个步骤:CO2受体再生阶段:指1,5二磷酸核酮糖的再生过程,中间有3、4、5、6、7碳的出现,最后又得到五碳糖产物合成:指糖类,氨基酸、蛋白质等还原阶段:3-磷酸甘油羧还原为糖的水平3-磷酸甘油羧+NADPH+H+3-磷酸甘油醛羧化阶段:CO2与RuBP结合,得到两分子3-磷酸甘油羧CO2+RuBP2×3-磷酸甘油羧RuBP羧化酶(1,5二磷酸核酮糖羧化酶)卡尔文循环过程1,5二磷酸核酮糖磷酸甘油酸CO2RuBP羧化酶丙酮酸氨基酸脂类β-羫丁酸磷酸甘油醛NADPH+H+ATP磷酸己糖糖原细胞壁磷酸戊糖还原阶段羧化阶段再生阶段光合作用全过程(五)有机光合细菌的光合作用

有机光合细菌:光能异养的厌氧光合细菌叫有机光合细菌。它们以光为能源,以有机物为供氢体还原CO2,合成有机物。有机酸和醇作为它们的供氢体。

例如红螺菌科的细菌能利用异丙醇作供氢体进行光合作用。(六)藻类光合作用和细菌光合作用的比较

蓝细菌、真核藻类等和绿硫细菌、紫硫细菌、紫色非硫细菌进行光合作用的相同点和不同点:相同点:利用光能,以自养方式固定CO2

合成有机物。不同点:a

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