Chaer连锁遗传规律

Chapter5连锁遗传规律位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传1连锁遗传理论的由来W.Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。摩尔根：美国生物学家与遗传学家，现代实验生物学奠基人。

T.H.Morganetal.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theoryofthegene)。2Chapter5连锁遗传5.1

连锁与交换5.2

交换值及其测定5.3

基因定位与连锁遗传图5.4

真菌类的连锁与交换5.5

连锁遗传规律的应用本章要点35.1连锁与交换5.1.1连锁遗传现象5.1.2连锁遗传的解释5.1.3完全连锁与不完全连锁5.1.4交换与不完全连锁的形成5.1.5重组型配子的比例5.1.6交换的细胞学证据45.1.1连锁遗传现象(p72-73)1.香豌豆(Lathyrusodoratus)两对相对性状杂交试验.1）两对相对性状花色：紫(P)→红(p)为显性；花粉粒形状：长(L)→圆(l)为显性。2）两种组合组合1：紫、长×红、圆.组合2：紫、圆×红、长.5组合1：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒6组合2：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒7组合1和2的实验结果分析结果：F1→两对相对性状→→显性，F2→4表现型；每对等位基因的分离比例都符合3：1F2：4种表现型比例与9:3:3:1相差很大亲本组合

的实际数>理论数，新组合

的实际数<理论数。85.1.1连锁遗传(linkage)现象2.连锁遗传：杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向。1）相引相：两个显性性状联系在一起遗传，而两个隐性性状联系在一起的杂交组合。例：PL/pl2）相斥相：1显性性状和1隐性性状联系在一起遗传。例：Pl/pL。

PpLlPplL95.1.2连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。1.每对相对性状是否符合分离规律？2.非等位基因间是否符合独立分配规律？3.摩尔根等的果蝇遗传试验；4.连锁遗传现象的解释。101.每对相对对性状是是否符合合分离规规律？112.非等位基基因间是是否符合合独立分分配规律律？-----测交交法赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米(籽籽粒)测测交试验验颜色：有色(C)、无色（（c）饱满程度度：饱满(Sh)、凹陷(sh)（分别做做了相引引相和相相斥相的的测交试试验。））（测交法法：测定定杂种F1产生配子子的种类类和比例例）12测交：相相引相P有色饱满满×无色凹陷陷CCShShccshsh↓测交F1有色饱满满×无色凹陷陷CcShshccshsh↓↓↓↓↓配子CShCshcShcshcsh总数测交子代（Ft）CcShsh有色饱满Ccshsh有色凹陷ccShsh无色饱满Ccshsh无色凹陷实得粒数403214915240358368百分比％48.2测交后代中亲本组合＝（4032＋4035）/8368×100％＝96.4％重新组合＝（149＋152）/8368×100％＝3.6％13测交：相相斥相P有色凹陷×无色饱满CCshshccShSh↓测交F1有色饱满满×无色凹陷陷CcShshccshsh↓↓↓↓↓配子CShCshcShcshcsh总数测交子代（Ft）CcShsh有色饱满Ccshsh有色凹陷ccShsh无色饱满Ccshsh无色凹陷实得粒数638213792109667243785百分比％1.548.548.51.5测交后代中亲本组合＝（21379＋21096）/43785×100％＝97％重新组合＝（638＋672）/43785×100％＝3％14测交法的的试验结结果分析析F1：4种配子子比例≠1:1:1:1；亲本型配配子比例例>50％，重组组型配子子比例<50％；亲本型配配子数基基本相等等，重组组型配子子数也基基本相等等。153.摩尔根等等的果蝇蝇遗传试试验果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗遗传：眼色：红红(pr+)→紫(pr)为为显性；；翅长：长长(vg+)→残(vg)为为显性。。16果蝇眼色色与翅长长连锁遗遗传：相相引相Ppr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓OE(1:1:1:1)Ftpr+vg+1339709.75prvg1195709.75pr+vg151709.75prvg+154709.7517果蝇眼色色与翅长长连锁遗遗传：相相斥相Ppr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg×prprvgvg(测交)↓OE(1:1:1:1)Ftpr+vg+157583.75prvg146583.75pr+vg965583.75prvg+1067583.7518引相和相相斥相的的杂交与与测交试试验结果果F1：4种配配子；比例≠1:1:1:1，且亲本本类型配配子>重重组型配配子；亲本型配配子数大大致相等等，重组组型配子子数也大大致相等等。194.连锁遗传传现象的的解释连锁遗传传规律：连锁遗传传的相对对性状是是由位于于同一对对染色体体上的非等位基基因控制，具具有连锁锁关系，，在形成成配子时时倾向于于连在一一起传递递。交换型配配子是由于非姊妹染染色单体体间交换换形成的。。205.1.3完全连锁锁和不完完全连锁锁1.完全连锁锁(completelinkage)：如果连锁锁基因的的杂种F1(双杂合体体)只产生两两种亲本本类型的的配子，，而不产生非非亲本类类型的配配子，就称为为完全连连锁。连锁：若若干非等等位基因因位于同同一染色色体而发发生联系系遗传的的现象。。21完全连锁锁(completelinkage)完全连锁锁：自交交→3：1；；测测交交→1：1？22拟等位基基因拟等位基基因（pseudoalleles）完全连锁锁的、控控制同一一性状的的非等位位基因。。与完全连连锁的区区别：拟等位基基因突变变体相互互杂交的的F1在功能上上得到互互补，表表现为野野生型。。232.不完完全连锁锁不完全连连锁(incompletelinkage)：指连锁基基因的杂杂种F1不仅产生生亲本类类型的配配子，还还会产生生重组型配配子。1）交换换：成对对染色体体非姐妹妹染色单单体间基基因的互互换。2）重组型（intrachromosomalrecombinant）/交换型型（crossovertype）因交换形形成的新新基因组组合，是是同源染染色体的的非姊妹妹染色体体间交换换的结果果。243）重组组（recombination））：产生生新基因因组合或或染色体体组合的的过程。。重组分分为两类类：染色体间间重组：：是非同源染染色体间间的自由组组合。推断依据据：产生生的各类类型配子子的比例例相等.染色体内内重组：是同源源染色体体间片段段交换的的结果。。标志：重重组型配配子小于于配子总总数的一一半。5.1.3完全连连锁和和不完完全连连锁25不完全全连锁锁－－－相引相相(incompletelinkage)26不完全全连锁锁－－－相斥相相(incompletelinkage）275.1.4交换换与不不完全全连锁锁的形形成(p95)重组合合配子子的产产生是是由于于：减数分分裂前前期I同源染染色体体的非姊妹妹染色色单体体间发生生了节节段互互换。。(基因论论的核核心内内容)285.1.5重组组型配配子的的比例例重组型型配子子比例例：是发生交交换的的孢母母细胞胞比例例的一半半并且两两种重重组型型配子子的比比例相相等，，两种种亲本本型配配子的的比例例相等等。29连锁与与交换换的遗遗传机机理305.1.6交换换的细细胞学学证据据1.交交叉和和交换换的关关系减数分分裂同同源染染色体体联会会的交交叉形形态是是细胞胞学上上可观观察到到的染染色体体片段段交换换的证证据1978年年C.Tease和和G.H.Jones利利用姊妹染染色单单体分分化染染色技技术直接证证明了了交叉叉是交交换的的地方方。2.染染色体体交换换理论论－－－染色色体交交换机机制的的假说说断裂－－重接接模型型（breakageandreunionmodel）拷贝模模型（（copychoicemodel））3132双线期期与早中期期(示意图图)33中期I与后期I(示意图图)345.2交换值值及其其测定定5.2.1交换值值的概概念5.2.2交换值值的测测定5.2.3交换换值与与遗传传距离离5.2.4影响交交换值值的因因素355.2.1交换值值的概概念(p97)交换值值(cross-overvalue)，也称称重组组率/重组值值，是是指重重组型型配子子占总总配子子的百百分率率。即即：亲本型配子+重组型配子？：用用哪些些方法法可以以测定定各种种配子子的数数目365.2.2交换值值的测测定1.测交法法测交后后代(Ft)的表现现型的的种类类和比比例直直接反反映被被测个个体(如F1)产生配配子的的种类类和比比例。。2.自交法法简易法法最大可可能性性法乘积法法37测交法法－－－（1）38相斥相相39简易法法－－－（2））假定基基因A/a，B/b连锁锁，雌雌雄配配重组组频率率相同同。令Rf＝＝p相引相相组合合：AB/AB×ab/ab→F1AB/abÄ相斥相相组合合：Ab/Ab×aB/aB→F1Ab/aBÄ40（2））简易易法－－－相相引相相♀♂AB1/2(1－p)aB1/2pAb1/2pab1/2(1－p)ABAB/ABAB/aBAB/AbAB/ab1/2(1－p)1/4(1－p)21/4(1－p)p1/4(1－p)p1/4(1－p)2aBaB/ABaB/ABaB/AbaB/ab1/2p1/4(1－p)p1/4p21/4p21/4(1－p)pAbAb/ABAb/ABAb/AbAb/Ab1/2p1/4(1－p)p1/4p21/4p21/4(1－p)pabab/ABab/aBab/Abab/ab1/2(1－p)1/4(1－p)21/4(1－p)p1/4(1－p)p1/4(1－p)241最大可可能性性法－－－（（3））假定雌雌雄配配子的的重组组率相相同各表型型个体体数：：A_B_：：a；A_bb：：b；aaB_：：c；aabb：：dn→F2个体总总数，，k→正值，，q＝＝1－－p当雌雄雄个体体重组组频率率不同同时：：42一切参参数同同方法法（3）K只取取小值值乘积法法－－－（4）435.2.3交换换值与与遗传传距离离1.非姊妹妹染色色单体体间交换数数目及位置是随机机的；；2.两个连连锁基基因间间交换换值的的变化化范围围是[0,50%]其变化化反映映基因因间的的连锁强强度、基因间间的相相对距距离；两基因因间的的距离离越远远，基基因间间的连连锁强强度越越小，，交换换值就就越大大。3.通常用用交换换值/重组率率来度度量基基因间间的相对距距离，也称称为遗传距距离(geneticdistance)。遗传距距离单单位/遗传单单位：：1%的重组组率。。44基因间间的距距离与与交交换值值、遗遗传距距离、、连锁锁强度度455.2.4影响响交换换值的的因素素1.基因位位于染染色体体上的的部位位不同，，重组组率有有差异异。离着丝丝点越越近，，其交交换值值越小小，着着丝点点不发发生交交换。。2.性别别对交交换换值值的的影影响响雄果果蝇蝇和雌家家蚕蚕的进进行行减减数数分分裂裂时时很很少少发发生生交交换换。465.2.4影影响响交交换换值值的的因因素素3.温度度：：家家蚕蚕第第二二对对染染色色体体上上PS-Y(PS黑斑斑、、Y幼幼虫虫黄黄血血)饲养养温温度度(℃℃)3028262319交交换换值值（（%））21.4822.3423.5524.9825.86原因因：：极极端端温温度度能能诱诱发发正正常常条条件件下下不不发发生生交交换换区区域域发发生生交交换换4.其它它：：年年龄龄、、染染色色体体畸畸变变、、二二价价离离子子和和辐辐射射等等也也会会影影响响交交换换值值。。475.3基因因定定位位与与连连锁锁遗遗传传图图(基因因定定位位的的含含义义与与层层次次)5.3.1连连锁锁分分析析的的方方法法5.3.2干干扰扰和和符符合合5.3.3连连锁锁遗遗传传图图48基因因定定位位(genelocation/localization)基因因定定位位(genelocation/localization)：确确定定基基因因在在染染色色体体上上的的相相对对位位置置和和排排列列次次序序。。根据据两两个个基基因因位位点点间间的的交交换换值值能能够够确定定两两个个基基因因间间的的相相对对距距离离，但但并并不不能能确确定定基基因因间间的的排排列列次次序序。。例：：玉玉米米糊糊粉粉层层：：有有色色C/无色色c、籽籽粒粒饱饱满满Sh/凹陷陷sh，位位于于第第9染染色色体体上上；；C-Sh间的的交交换换值值＝＝3.6%。49两对对基基因因间间的的排排列列次次序序根据据上上述述信信息息可可知知：：C-Sh间遗遗传传距距离离为为3.6个遗遗传传单单位位；；但不不能能确确定定它它们们在在染染色色体体上上的的排排列列次次序序，，因因而而有有两种种可能能的的排排列列方方向向，，如如下下图图所所示示：：50基因因定定位位的的层层次次广义义的的基基因因定定位位有有三三个个层层次次：：染色色体体定定位位(单体体、、缺缺体体、、三三体体定定位位法法)；染色色体体臂臂定定位位(端体体分分析析法法)；连锁锁分分析析(linkageanalysis)。515.3.1连锁锁分分析析的的方方法法1.两点点测测验验(two-pointtestcross)2.三点点测测验验(three-pointtestcross)一次次测测验验就就考考虑虑三三对对基基因因的的差差异异，，从从而而通通过过一次次测测验验获得得三三对对基基因因间间的的距距离离并并确确定定其其排排列列次次序序。。52两点点测测验验：：步步骤骤(1/3)1.通通过过三次次亲亲本本间间两两两两杂杂交交，杂杂种种F1与双双隐隐性性亲亲本本测测交交，，考考察察测测交交子子代代的的类类型型与与比比例例。。例：玉玉米第第9染染色体体上三三对基基因间间连锁锁分析析：子粒颜颜色：：C→c，显显性；；饱满程程度：：饱满满(Sh)→凹陷(sh)，，显性性；淀粉粒粒：非非糯性性(Wx)→糯性(wx)，，显性性.53两点测测验（（C-Sh）—试试验(1)测交交结果果PCCShSh有色、、饱满满××ccshsh无色、、凹陷陷↓F1CcShsh有色饱饱满××ccshsh无色、、凹陷陷↓FtC_Sh_C_shshccSh_ccshsh有色饱饱满有有色凹凹陷无无色饱饱满无无色凹凹陷个数40321491524035交换值值＝(149+152)/8368××100％％=3.6%54两点测测验(Wx-Sh)—试试验(2)测交交结果果交换值值＝(1531＋1488)/(1531＋5991＋＋5885＋1488)×100%＝＝20%55两点测测验(Wx-C)—试试验(3)测交交结果果交换值值＝(739＋＋717)/(2542＋739＋717＋2716)×100%＝＝22%56两点测测验：：步骤骤(2/3)2.计算三三对基基因两两两间间的交交换值值，估估计基基因间间的遗遗传距距离。。C-Sh：：交换值值＝3.6%Wx-Sh：交换值值＝20%Wx-C：：交换值值＝22%57两点测测验：：步骤骤(3/3)3.根据基基因间间的遗遗传距距离确定基基因间间的排排列次次序并作连连锁遗遗传图图谱。。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22第一种种第二种种第三种种WxShCWxCShWxCSh58两点测测验：：局限限性1.工作量量大，，需要要作三三次杂杂交，，三次次测交交；2.不能排排除双双交换换的影影响，，准确确性不不够高高。当两基基因位位点间间超过过五个个遗传传单位位时，，两点点测验验的准准确性性就不不够高高。CBAcbaCBAcbacBACba双交换类型59三点测测验：：步骤骤(1/7-2/7)以玉米米C/c、、Sh/sh、、Wx/wx三三对基基因连连锁分分析为为例，，在描述述时用用“+”代表表各基基因对对应的的显性性基因因。1.用用三对对性状状差异异的两两个纯纯系作作亲本本进行行杂交交、测测交；；2.考考察测测交后后代的的表现现型、、进行行分类类统计计。（在不不完全全连锁锁的情情况下下测交交后代代有多多少种种表现现型？？）603.按各类类表现现型的的个体体数，，对测测交后后代进进行分分组；；4.进一步步确定定两种种亲本本类型型和两两种双双交换换类型型；三点测测验：：步骤骤(3/7-4/7)61(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)(8)62三点测测验：：步骤骤(5/7)5.确定三三对基基因在在染色色体上上的排列顺顺序。用两种种亲本本型配配子与与两种种双交交换型型配子子比较较：双双交交换配配子与与亲本本型配配子中中不同的的基因因位点点位于中中间。如下图图所示示：双交换类型wxcsh+++wxc+++sh亲本类型+wxc与与shwxc相相比只只有sh位位点不不同，，因此此可以以断定定sh位点位位于wx和和c之之间；；63基因间间排列列顺序序确定定64三点测测验：：步骤骤(6/7)类型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别(1)+wxc2708亲本型(2)Sh++2538亲本型(3)++c626单交换(4)Shwx+601单交换(5)sh+c113单交换(6)+wx+116单交换(7)+++4双交换(8)shwxc2双交换6708sh－－c之间的的重组组类型型：(5)，，(6)，，(7)，，(8)Rf＝＝113＋＋116＋＋4＋＋2/6708×100％＝＝3.5％65三点测测验：：步骤骤(6/7)类型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别(1)+wxc2708亲本型(2)Sh++2538亲本型(3)++c626单交换(4)Shwx+601单交换(5)sh+c113单交换(6)+wx+116单交换(7)+++4双交换(8)shwxc2双交换6708wx－－sh之间的的重组组类型型：(3)，(4)，(7)，(8)Rf＝＝626＋＋601＋＋4＋＋2/6708×100％＝＝18.4％％66类型根据Ft表现型推知F1配子基因型粒数交换类别(1)+wxc2708亲本型(2)Sh++2538亲本型(3)++c626单交换(4)Shwx+601单交换(5)sh+c113单交换(6)+wx+116单交换(7)+++4双交换(8)shwxc2双交换6708wx－－c之间的的重组组类型型：(3)，，(4)，，(5)，，(6)Rf＝＝626＋＋601＋＋113＋＋116/6708×100％＝＝21.7％％三点测测验：：步骤骤(6/7)67三点点测测验验：：步步骤骤(7/7)7.绘制制连连锁锁遗遗传传图图。。Sh位于于wx与c之间间；；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.768*两两个个思思考考问问题题：：1.三三点点测测验验考考虑虑到到了了wx与与c之之间间的的双双交交换换值值，，应应该该比比两两点点测测验验得得到到的的遗遗传传距距离离更更大大。。但但事事实实上上还还是是变变小小了了，，为为什什么么？？2.各各种种方方法法在在各各次次试试验验中中测测定定的的交交换换值值-遗遗传传距距离离都都不不相相同同，，倒倒底底哪哪一一个个最最能能反反映映基基因因间间的的遗遗传传距距离离？？如如何何选选择择？？69双交交换换与与染染色色体体作作图图双交交换换值值=(4+2)/6708××100%=0.09%wx-c间间单单交交换换：：Rf=(601+626+116+113)/6708××100%+2×0.09%=21.9%由于于双交交换换实实际际上上在在两两个个区区域域均均发发生生交交换换，所所以以在在估估算算每每个个区区域域交交换换值值时时，，都都应应加上上双双交交换换值值，才才能能够够正正确确地地反反映映实实际际发发生生的的交交换换频频率率。。705.3.2干扰扰和和符符合合1.理论论双双交交换换值值双交交换换发发生生的的理理论论频频率率(理论论双双交交换换值值)应该该是是两个个区区域域交换换频频率率(交换换值值)的乘积积。条件件：：相相邻邻两两交交换换间间互互不不影影响响，，即即交交换换独立立发发生生例：：wxshc三点点测测验验中中，，wx和c基因因间间理理论论双双交交换换值值应应为为：：0.184×0.035=0.64%。715.3.2干扰扰和和符符合合2.干干扰扰(interference，，I)：：一个个交交换换发发生生后后，，它它往往往往会会影影响响其其邻邻近近交交换换的的发发生生。。其其结结果果是是使使实实际际双双交交换换值值不不等等于于理理论论双双交交换换值值。。测交交试试验验的的结结果果表表明明：：wx和和c：：实际际双双交交换换值值＝＝0.09％％，，低低于于理理论论双双交交换换值值原因因：：wx-sh间间或或sh-c间间一一旦旦发发生生一一次次交交换换后后就就会会影影响响另另一一个个区区域域交交换换的的发发生生，，使使双双交交换换的的频频率率下下降降。。72符合合系系数数(coefficientofcoincidence)符合合（（并并发发））系系数数(C)：：用以以衡衡量量两两次次交交换换间间相相互互影影响响的的性质质和和程程度度。例：：C=0.09/0.64=0.14符合合系系数数的的性性质质：：真核核生生物物：：[0,1]——正干干扰扰；*某某些些微微生生物物中中往往往往大大于于1，，称称为为负干干扰扰。735.3.3连锁锁遗传传图(linkagemap)连锁遗遗传图图(linkagemap)，遗传传图谱谱(geneticmap)。遗传作作图(mapping).连锁群群(linkagegroup)；数目：：存在于于同一一染色色体上上的全全部基基因.一种生生物连连锁群群数目目与染染色体体对数数一致致，也可可暂时时少于于或多多于染染色体体对数数遗传作作图的的过程程与说说明。。连锁遗遗传图图绘制制的基基本过过程；；大于50个遗传传单位位的遗遗传距距离说说明什什么？？74玉米的的连锁锁遗传传图755.4真菌类类的连连锁与与交换换5.4.1无序序四分分子分分析作作图5.4.2有序序四分分子分分析与与着丝丝点作作图5.4.3红色色面包包霉的的连锁锁与交交换76四分子子分析析(tetradanalysis)有序四四分子子分析析(tetradanalysis)：指根据据一个个子囊囊中四四个按按严格顺顺序直线排排列的的四分分子表表现进进行的的遗传传分析析，也也称为为有序序四分分子分分析。。*无序四四分子子分析析（unorderedteradanalysis）：：四分子子没有有严格格排列列顺序序，如如酵母母菌。。771.两两个连连锁基基因的的作图图ab×＋＋↓aba＋＋ababa＋＋a＋＋＋＋＋＋＋b＋＋b＋＋＋＋＋b＋＋＋＋类型:PDNPDTT图:无无序四四分子子三种种可能能的类类型*连锁锁的标标志:PD>>NPD《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》78baababab＋＋＋＋＋＋＋＋PDa＋＋＋ab＋babb＋＋＋＋aTTaa＋＋＋＋bba＋a＋＋b＋bNPD图:减减数分分裂中中，中中期染染色体体的不不同排排列形形成成三种种不同同类型型的四四分体体《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》79ab++ab++NCOabab++++ab++ab++SCOaba++b++ab++ab++DCO－双线abab++++ab++ab++DCO-四线a+a++b+bab++ab++DCO-三线aba++++bab++ab++DCO-三线a+ab+b++PDPDTTTTTTNPD《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》80＋＋＋＋ab

ab＋b＋＋ab

a+＋＋＋＋ab

ab＋＋a＋ab

＋b＋＋a＋ab

＋b＋＋a＋ab

＋b《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》81ab两两个基基因之之间的的Rf＝？？这样计计算能能反映映真实实的遗遗传距距离吗吗？应为：：m＝（（a－－b））SCO＋＋2（（a－－b））DCO由上图图可知知：DCO＝4NPDSCO＝TT－－1/2DCO＝TT－－2NPDm＝TT＋＋6NPD图距＝＝50×（（TT＋6NPD））《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》822.三三个连连锁基基因的的连锁锁作图图acb+++acb+++acb×＋＋＋＋↓PD型型NPD型TT型型*连锁锁的标标志:PD>>NPD确定基基因的的顺序序？遗传距距离的的估计计？《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》83acbacb++++++(1)NCO第一类PD(80%)acba+++cb+++(2)SCO(a-c)acbac+++b+++(3)SCO(c-b)(4)DCO(双线)acba+b+c++++第二类TT(8%)TT(7%)TT(2%)(5)DCO(三线)(6)DCO(三线)a+bac++cb+++acba++++b+c+第三类TT(2%)TT(1%)a++ac++cb++b(7)DCO(四线)第四类TT(0%)《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》84确定基基因的的顺序序？用两种种亲本本型配配子与与两种种双交交换型型配子子比较较：双交换换配子子与亲亲本型型配子子中不同的的基因因位点点位于中中间。比较的的结果果表明明c位位于中中间acbacb++++++acba+b+c++++《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》85遗传距距离的的估计计？Rf（（a－－c））＝1/2（8＋2＋2＋1）＝＝6.5％％Rf（（c－－b））＝1/2（7＋2＋2＋1）＝＝6.0％％6.0abc6.5《5.4.1无无序四四分子子分析析作图图》865.4.2有序序四分分子分分析与与着丝丝点作作图1.红红色面面包霉霉(真菌类类)的特点点：易于繁繁殖、、培养养、管管理；；子囊孢孢子是是单倍倍体，，表型直直接反反映基基因型型，无需需测交交；可获得得、分分析单次减减数分分裂的结果果。红色面面包霉霉减数数分裂裂特点点：每次减减数分分裂结结果(四个分分生孢孢子，，或其其有丝丝分裂裂产生生的八八个子子囊孢孢子)都保存存在一一个子子囊中中；四分子子或八八分子子在子囊中中呈直直线排排列——直列四四分子子，直直列八八分子子，具有严严格的的顺序序。87《5.4.2有有序四四分子子分析析与着着丝点点作图图》红色面面包霉霉减数数分裂裂特点点88着丝点作图(centromeremapping)着丝点作图(centromeremapping)：根据基因与着丝点点间的交换值值，估计基因位点与着着丝点间遗传传距离，并进行连锁锁作图。如果减数分裂裂过程中，基基因与着丝点点间不发生交换：一对等等位基因分离离产生的两种种类型的孢子子将分别排列列在子囊的两两端；发生交换：产生不不同的排列方方式。可根据子囊中中孢子排列方方式判断该次次减数分裂是是否发生交换换，并计算交换换值。《5.4.2有序四分子子分析与着丝丝点作图》895.4.3红红色面包霉的的连锁与交换换红色面包霉有有一个与赖氨氨酸合成有关关的基因(lys)：野生型（lys+）——合成lys，在基本培养养基(不含赖氨酸)上正常生长，，成熟子囊孢孢子呈黑色；突变型（lys-）——不合成lys，在基本培养养基上生长缓缓慢，子囊孢孢子成熟较迟迟，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-杂交，预期八个孢子子中lys+：lys-＝4:4。在对子囊进行行镜检时发现子中lys+和lys-有6种排列方方式。90六种子囊孢子子排列方式++++--------++++--++++--++--++--++----++--++--++非交换型交换型91李桂玲第一次分裂分分离，非交换换型子囊的形形成第一次分裂分分离(firstdivisionsegregation)：：lys+和lys-在MI彼彼此分离。(1-2)2种排列方式式着丝粒和lys间不发生生非姊妹染色色单体交换，，子囊类型→→非交换型。。92第二次分裂分分离，交换型型子囊的形成成第二次分裂分分离(seconddivisionsegregation)：lys+和lys-在MII发生分离。(3-6)4种排列方式式着丝粒与lys间发生交换，，子囊→交换型。93着丝点距离与与着丝点作图图着丝点距离：：计算基因位位点与着丝点点间的交换值值，来估计基因因与着丝点间间的遗传距离离。1交换型子囊囊中，基因位位点与着丝粒粒间发生1次次交换，其中中半数孢子是重重组型(重组型配子)。因此，交换换值的计算公公式为：94当两对以上等等位基因分离离时，有序四四分子