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文档简介
家畜繁殖学
ReproductionInAnimals目录绪论第一章家畜的生殖器官第二章生殖激素第三章公畜生殖生理第四章母畜的发情生理
第五章受精、妊娠与分娩第六章人工受精第七章家畜的繁殖力第八章配子与胚胎生物工程绪论一、在动科专业中的地位二、家畜繁殖学的主要任务三、概念四、
研究内容五、
在畜牧生产中的意义2、繁殖的基本方式繁殖无性繁殖有性繁殖1、分裂繁殖:细菌2、孢子生殖:青霉菌、原生动物3、出芽生殖:酵母、水螅4、营养生殖:大蒜、土豆、红薯1、卵生:体内或体外受精体外孵化大部分鱼类、原兽类、部分爬行类、两栖类、鸟类2、卵胎生:体内受精孵化部分爬行类、热带鱼、鲨鱼3、胎生:体内受精,发育成幼体,分娩哺乳无性繁殖:不经生殖细胞结合,由母体直接产生子代有性繁殖:两性亲本产生雌、雄配子并结合后发育成新个体3、高等动物繁殖方式类型(1)早成性动物:出生时被毛整齐,睁眼,能自由运动,甚至能觅食:偶蹄目、奇蹄目、鸡形目、雁形目。(2)晚成性动物:出生时无毛或只有稀疏的被毛、闭眼、爬行,不能自由运动:浣熊类、猫科、犬科、穴兔属、鸠鸽类、雀形目等。(3)形态早成性的晚成性动物:出生被毛整齐,睁眼,但不能自由运动、无觅食能力:人类、灵长类。二、家畜繁殖学的性质家畜繁殖学是一门专业基础课,是在修完家畜解剖学和组织胚胎学、家畜生理学、动物生物化学的基础上开设本课程,为后期家畜各论课程奠定生殖生理和繁殖技术问题。三、家畜繁殖学的主要任务1、阐述家畜生殖生理的普遍规律及其种属特征,使学生掌握和运用这些规律去指导动物的繁殖实践;2、阐述现代繁殖技术的理论基础,传授操作技术,组织学生的技能训练;3、阐述家畜繁殖力的概念和提高繁殖力的基本途径,培养学生综合运用多种学科知识,为提高繁殖力和改善动物群品质而工作的能力。五、
研究内容家畜繁殖学主要研究内容包括繁殖理论、繁殖技术、繁殖管理与繁殖障碍及其防治。1.繁殖理论2.繁殖技术3.繁殖管理4.繁殖障碍及其防治
第一章动物生殖器官第一节雄性生殖器官
雄性的生殖器官包括:性腺(睾丸)--------------------------------生成精子输精管道(附睾、输精管、尿生殖道)--输送精液副性腺(精囊腺、前列腺、尿道球腺)--形成精液外生殖器(阴茎)-----------------------------完成交配
一.睾丸(testis):雄性动物的生殖腺,有内外分泌机能。
(一)睾丸的形态与结构。1、形态位置形状:呈卵圆形大小:牛马:500-600g、猪:900-1000g、绵羊400-500g、兔:5-7g
位置:牛羊:睾丸位于前腹股沟区(悬垂于腹下后侧、靠近两后腿)长轴与地面垂直;附睾在睾丸的后外缘,头朝上尾朝下。马、驴:睾丸位于两股之间,紧贴腹壁腹股沟区,长轴与地面平行,附睾在睾丸的背外缘,头前尾后。猪、猫:睾丸位于肛门下方会阴区,长轴与地面成一定角度(倾斜)前低后高,附睾在睾丸背部,头朝前下,尾朝后上方。兔:睾丸位于股部后方肛门两侧,在性成熟后,繁殖季节时,才下降至阴囊内。狗:在腹股沟区与肛门之间。睾丸进入阴囊的时间:
牛羊:在胚胎中期;马:在出生前后;猫:胎儿期后1/4期还有许多动物只有在繁殖季节,才进入阴囊中。如果睾丸没有进入阴囊叫隐睾(单、全)。患隐睾的动物有性欲,却无繁殖能力。(温度高,影响生精)男婴在出生前睾丸就进入阴囊,据统计约有3.4%的男婴在生后才进入阴囊,1.7%的在生后1周以外睾丸进入阴囊,若1个月后睾丸再不进到阴囊,则由于肌肉牵引就基本固定下来,形成隐睾。对于患有隐睾的动物不能留作种用,一般淘汰掉,单隐仍具备生殖能力。
2、睾丸组织结构:睾丸表面被以浆膜(固有鞘膜)浆膜内为白膜,即睾丸最外层,它是一层致密的结缔组织构成。白膜于睾丸头端形成一条(0.5-1.0cm)结缔组织束伸入睾丸实质,构成纵膈。纵膈向四周发出许多放射状结缔组织小梁和白膜相连称为中隔,中隔将睾丸实质分成许多锥体形小叶,基部在睾丸表面,尖部朝向中央。反刍动物(尤其牛)和猫,中膈构造不完全,或者薄而不明显和不完整(故小叶分界不明显)。大熊猫的较发达。每个睾丸小叶中,由一条或由其派生而形成的多条精细管。精细管细而弯曲称曲精细管。d:0.1-0.2mm(也有粗0.4mm)可能与繁殖能力有关。细管腔内充满液体。一个250g绵羊睾丸的曲精细管总长7000m占睾重90%,马:61.3%(2419m),猪:77.3%(6000m)牛:79.4%(4000m-5000m),狗:83.5%。曲精细管在小叶尖端形成很短小的直精细管;穿入纵隔结缔组织内形成弯曲的导管网,称为睾丸网(马无),最后由睾丸网分出10-30条睾丸输出管,形成附睾头。
在精细管之间,有结缔组织构成的间质,间质细胞,近乎椭圆形,核大而圆,常聚集存在。分泌雄性激素。(二)睾丸的机能:
1、产生精子(外分泌机能):牛每克睾丸组织每天产生精子:1300-1900万个猪每克睾丸组织每天产生精子:2400-3100万个羊每克睾丸组织每天产生精子:2400万个2、分泌雄激素(内分泌机能):可激发性欲和性行为;刺激第二性征;促进阴茎、副性腺的发育;维持精子的发生和附睾内精子存活。二、附睾(epididymis)是精子暂时储存的器官,分附睾头、体、尾三部分。1、形态结构:
附睾头:10-30条睾丸输出管盘曲组成,借结缔组织联结成若干附睾小叶,这些附睾小叶联结成扁平而略呈杯状的附睾头,贴附于睾丸的头端。
附睾体:各条小叶中的输出管汇成一条弯曲的附睾管组成附睾体,沿附着缘延伸。
附睾尾:在睾丸的尾端扩张而形成附睾尾。
附睾管长:牛30-50m,马80m,猪60m,羊:35-50m2、组织构造:管壁:环状肌纤维和假复层柱状纤毛上皮构成。根据组织学可分为三个区域(静纤毛)。起始部:长直而高,中部:不太直,后部:短
③具有吸收作用,浓缩精子。附睾头、体、上皮C可吸收精子悬浮液中的水分,使浓缩后贮存于附睾尾。含400万以上/微升。④运输精子:借助纤毛上皮的活动,管壁平滑机的收缩。在附睾中运行时间:牛:10天,羊13-15天,猪9-12天,马8-11天。三、输精管(vasdeferens):由附睾管延续而来,开口于尿殖道骨盆部背侧的精阜,近开口处膨大成输精管壶腹部。
壶腹部可分泌液体并贮存少量精子。马牛羊发达,猪猫无由输精管、血管、淋巴管、神经、提睾内肌组成精索,精索被包于睾丸系膜内。(结扎问题)输精管平滑肌较厚,射精时收缩力强,利于排精。(兔内压197±96)四.副性腺(accessorysexualglands)副性腺分泌物及输精管壶腹部的分泌物混合组成精清,精清与来自附睾尾精子悬浮液组成精液。精囊腺:狗、猫、胳驼无(肉食动物无)前列腺:羊无腺体部尿道球腺4、副性腺的功能①冲洗尿道:同时含有柠檬酸和磷酸盐,为精子创造一个良好生活环境。(尿道球腺)②供应精子能量:因含有果糖,能量的主要来源。-精囊③加大精液量:猪中93%,马92%,牛85%,羊70%。④精清可帮助精子排出(运输作用),在母性生殖道中,同样需精液作媒介流动。⑤防止自然交配时精液倒流。五、尿生殖道(canalisurogenitalis):尿、精液共同排泄管道,起于膀胱茎末端,终至龟头。1、骨盆部:膀胱茎至坐骨弓,外包尿道肌。2、阴茎部:位于阴茎海绵体腹面的尿道沟内,外尿道海绵体、球海绵体。左右阴茎脚之间稍膨大成尿道球。3、精阜:尿道前上壁形成一个海绵体构成的隆起,为输精管末端和精囊腺联合形成排泄管的开口,射精时精阜膨大封闭膀胱颈口,阻止精液流入膀胱。龟头:(阴茎头)指阴茎前端膨大部。由龟头海绵体构成。动物龟头形状不同牛:较尖,略呈扭转形。马:钝而圆,外周形成龟头冠,龟头窝内有一尿道突(2.5cm)。猪:呈螺旋状,有一浅螺旋沟。羊:呈帽状隆突,有一尿道突伸入龟头前方,绵羊弯曲细长,山羊粗直)犬:有阴茎骨(大型犬可达10cm),阴茎头后段有两个龟头球。虎、猫:有角质化的乳头突起。包皮:是腹下皮肤的双层鞘囊,可区别为内包皮,外包皮。包皮内含皮脂腺样分泌物,常和上皮脱屑构成污垢。马的多,牛、猪包皮口小,通常于皮内排尿。尿与污垢均污染精子。污垢刺激龟头或引起包皮炎症。第三节雌性生殖器官及功能生殖器官:内生殖器官:卵巢—性腺输卵管子宫阴道外生殖器官:尿生殖前庭阴唇阴蒂一、卵巢(ovary)
1、卵巢的形态构造:①形状:随卵泡黄体变化而相应变化。
牛:扁椭圆形,但并非完全如此。猪:葡萄状,黄体被卵巢覆盖在下面,无膨大部和排卵窝初情期--桑椹,左侧稍大发情期--表面分布大小不等的卵泡、红体、黄体,凹凸不平。马:多为肾脏形,但并非全如此。4.3.2分几种类型:肾脏形:有排卵窝,发情期长椭圆形:排卵窝浅三角形:排卵窝很深不规则形:不知排卵部位,发情不正常。②位置:牛:骨盆腔里面(耻骨前沿后方),所以浅。猪:岬背的两旁,随年龄渐前移,腰角前下。小猪在第二对奶头外侧。马:左侧在第四、第五腰椎左侧横突末端下方,即左侧髋结节的下内侧;而右侧在第三、四腰椎突出下,靠腹腔顶。兔:肾之后方,由短的巢系膜悬于腹腔。狗猫:均位于同侧肾脏之后。
2、卵巢的组织结构:由弹性结构组织构成巢实质。巢实质分为皮质部和髓质部。髓质在中央,有血管神经结缔组织;皮质在外周,占大部分卵巢,有卵泡黄体白体及结缔组织卵巢外包一层白膜。
2、卵巢的组织结构:由弹性结构组织构成巢实质。巢实质分为皮质部和髓质部。髓质在中央,有血管神经结缔组织;皮质在外周,占大部分卵巢,有卵泡黄体白体及结缔组织卵巢外包一层白膜。血管、N由卵巢门进入,此处无皮质,有成群较大上皮样C,称为门细胞---雄激素(怀孕时,C上升)。
3、卵巢的机能:①卵泡发育和排卵:卵巢皮质部,卵泡由初级到成熟,最先排出卵子,原卵泡处形成黄体,原始卵在胚胎期已形成。马牛为例:胚胎期:75000个/巢;生后:21000(1-3岁);12-14岁2500个。正常下,成熟者不超过100个,人工处理可达300-400。②分泌雌激素和孕酮:由卵泡内膜形成,达一定量时,发情;黄体形成后,分泌孕酮,抑制发情,维持妊娠。
二、输卵管(oviduct)连接卵巢与子宫的管道,由系膜包被,多呈弯曲状。1、构造特点:分三段①输卵管漏斗部:腹腔口呈漏斗状,边缘成皱襞为伞。伞边缘或附近附着,输卵管系膜和卵巢系膜中间形成的卵巢囊。②输卵管壶腹部:前1/3段较粗部,此部为受精地点。③输卵管峡部:后2/3较细部。与壶腹部连接处叫壶峡连接部。与子宫角尖端相连接处叫宫管连接部。
2、组织结构粘膜、肌肉、浆膜构成。①粘膜:上皮和固有膜,上皮为纤毛上皮,含无纤毛粘液C,纤毛向宫向颤动,分泌液中有颗粒和糖元。②肌肉:分内环肌,外纵肌,无明显界限,子宫肌层厚。③浆膜:有浆膜下层(疏松组织)-血管分支,淋巴,N,平滑肌3、机能:①输送卵子、精子:纤毛运动,蠕动遂蠕动,液体流动。②精子获能、受精、受精卵卵裂。③分泌机能:尤其发情期多,粘多糖,粘蛋白。既是运载工具,也是培养液,分泌受激素控制。
三、子宫子宫由两个子宫角.子宫体和子宫颈三部分组成根据结构不同可分为四种类型:
1、子宫类型:①双角子宫:马.驴.猪、狗.狐狸.水貂.大熊猫②双间子宫:(对分子宫)牛.羊.梅花鹿。③双子宫:兔子纲、小鼠、狸獭。④单子宫:人.猴.灵长类(无子宫角)
2、子宫形态、位置:子宫大部分位于腹腔,小部分位于骨盆腔,背侧为直肠,腹侧膀胱,前接输卵管,后接阴道,借助于子宫阔韧带悬于腰下腹腔。
牛羊:如绵羊角,子宫角大弯朝上,小弯向下扣覆在耻骨前缘或腹腔。两角靠宫体的一段内有纵隔将其分开,上方有下凹的纵沟称角间沟。从基部向前渐变细。在子宫粘膜上排列着肉质突起称子宫阜。羊不同于牛,是下凹陷。宫颈肌肉层发达,质地较硬,颈管细而弯曲,且有大而厚的环状皱襞,因而关闭很紧。颈外口,突于阴道中似菜花样,其突出部分与阴道间形成阴道穹窿,羊的突出阴道部分短,仅三二片(上片大)。(梅花鹿内膜上有子宫绒毛叶)
猪:长而弯曲,形如小肠(成母长达100-150cm),宫壁厚而硬,子宫角粘膜皱襞多而大,充满子宫角腔。宫颈长达10-18cm,颈内壁上有半圆形并彼此交错的肉突,与阴道之间不明显。
马属:“Y”形的扁圆状,质地松软,角小弯在上,大弯在下,角被悬吊在腹腔内。宫粘膜有大量纵行皱襞,子宫体与角连接处下部叫子宫底。子宫颈前接子宫体,颈对口突出阴道2-4cm,称子宫颈阴道部,颈管中有纵襞。颈壁薄,管道粗。发情时开张程度大(可通过食指)。
犬:几乎全在腹腔,宫角细长,平均长达12-15cm,呈V形,宫体长2-3,壁薄,在其前面有长约1cm的中膈。颈短、壁厚。子宫颈形似一个卵圆形的团块将子宫与阴道分开,在阴道中的背中线子宫颈处形成子宫颈后褶,发情与妊娠时变得明显。
3、子宫的组织结构:①内膜:粘膜上皮和固有膜:粘膜上皮--单层柱状。(反刍:还有假复)具有分泌作用固有膜--两层:浅:星形胚型结缔组织C,其中存巨筮C。
深:子宫腺C(分支管状),分泌粘液。灵长类:分功能层和基础层。②肌层:二层。③外膜:浆膜。4、子宫的机能①精子进入及胎儿娩出的通道。②提供精子获能条件及胎儿生长发育的营养与环境。③调控母性动物发情周期(PGF)④子宫颈是子宫的门户。⑤子宫颈还是选择精子的贮存库。四、阴道:是雌性动物的交配器官和产道。从子宫颈至尿道外口及阴瓣。背侧直肠:胶侧膀胱和尿道。腔为扁平的缝隙。宫颈周围的阴道腔为阴道穹窿。组织:外层、肌层、内层(粘膜),厚有纵褶,无腺体。
五、外生殖器官
1.尿生殖前庭:交配器官,产道,位于阴瓣阴门之间。前庭两侧靠背侧粘膜下有前庭大腺呈分支管状犬有很发达的海绵体构造,能充血收缩腔,“锁结”。2.阴唇:分左右两片构成阴门,分为上下角,开口为阴门裂,阴门外为皮肤,内为粘膜,之间含括约肌与结缔组织。3.阴蒂:阴门下角含球形凸起物,粘膜上有感觉N。
第二章生殖激素第一节概述
一、生殖激素的概念1.激素(hormone):指有机体由一定区域的生活C释放出来的有机物质。此物质通过弥散或其他形式被远送至有机体的某一部位,从而起着整个机体的各个部分和各种作用的调节作用。几乎所有激素都是由内分泌腺产生的(前列腺素除外),动物的繁殖机能与生殖过程都受直接和间接地受激素影响,所有哺乳动物中,几乎所有激素在一定程度与生殖有关。有的直接影响某些生殖生理活动,有的间接地通过保证整体的正常生理状态从而维持正常的繁殖机能。
2.生殖激素(reproductivehormone):哪些直接作用于生殖活动,并以调节生殖过程为主要生理功能的激素。如:促性腺素释放激素,促性腺素,性腺激素等。3.次发性生殖激素(secondaryhormonesofreproduction):对生殖活动有间接作用的激素。即通过维持整体正常生理状态而间接地保证生殖活动正常进行的激素。如:生长素、促甲状腺素、促肾上腺皮质素、加压素还有甲状腺素、皮质素(醛固酮)、胰岛素,这些激素都是通过影响机体代谢而间接影响生殖活动。目前生殖激素研究和应用进展很快,它已在繁殖的各个方面属于首要地位,凡是与繁殖有关的问题均可涉及到激素。生殖激素不仅在最新的各项繁殖技术上广泛应用,而且它作为一种调节剂,制成各种激素类药物,来调节动物的发情周期或季节。防治动物繁殖障碍,尤其是治疗不孕症,其效果是非常的明显,因而等到越来越多的研究者的高度重视。4.生殖激素与生殖活动的关系动物所有机能都是在激素调节下进行的。激素失调必然导致生殖系统的失调,所以不能轻易使用激素处理动物,防止失调,保证其有规律地进行。配子的发生、成熟、排出、性行为、受精、妊娠、分娩、泌乳等繁殖机能,主要是由雌性动物承担,生理过程复杂、历程长。二、调节家畜繁殖机能的器官和组织1.大脑边缘系统2.下丘脑:视交叉、乳头体灰白结节、正中隆起3.垂体4.性腺5.其他器官和组织下丘脑-垂体-性腺轴二、主要生殖激素的种类和分泌器官(一)生殖激素的分类根据生殖激素的分泌部位及其对生殖器官的作用,大体上可以分为五类:(1)下丘脑的释放激素;(2)垂体前叶的促性腺激素;(3)胎盘的促性腺激素;(4)性腺的性激素;(5)前列腺素。根据激素的化学性质可以分为三类:(1)多肽蛋白质激素,如下丘脑的释放激素和垂体前叶的促性腺激素;(2)类固醇(甾体)激素,如性腺和胎盘的性激素;(3)脂肪酸类激素,如子宫分泌的前列腺素。
三、主要生殖激素的种类1神经生殖激素类:
神经激素(neurohormone):由某些神经细胞合成与分泌的激素。神经内分泌(neuro-endocrine)由神经C分泌激素的现象称为神经内分泌。神经生殖激素(neuropro.hormone):与生殖活动有密切关系的神经激素神经激素种类及分泌器官,目前发现的主要神经激素有4部分。(1)催产素、抗利尿素(加压)--视上核、室旁核合成。(2)多种释放(或抑制)激素--下丘脑促垂体区CN合成。(3)松果腺素--松果腺实质C分泌(4)肾上腺素--肾上腺髓质分泌
神经生殖激素主要是:①4种下丘脑释放成抑制激素
GnRH--促性腺素释放激素TRH--促甲状腺素释放激素PRF--促乳素释放因子PIF--促乳素抑制因子②催产素(OXT)--垂体后叶贮存和分泌③降黑素和AVT--松果腺分泌2促性腺激素类促性腺激素:凡能引起性腺生长和发育,促进配子发生和调节繁殖机能的激素。与配子产生直接有关系。(1)垂体促性腺素(垂体前叶)
促卵泡成熟素(FSH)促黄体生成素(LH)
促乳素(PRL)(2)胎盘促性腺激素:
人类绒毛膜促性腺激素(HCG)
--由灵长类胎盘绒毛膜(合胞体层)孕马血清促性腺激素(PMSG)
----由孕马胎盘的尿绒毛膜细胞(因该组织的出现和破坏时期正是H在血中存在期)。(以前认为是子宫内膜杯状组织分泌)
3、性腺激素类:由性腺产生的激素,与第二性征,性行为及生殖器官发育有关。卵巢产生的激素有:①雌性激素②孕激素③松弛素睾丸产生的激素有:睾丸酮以上均为类固醇类激素(前面的均为蛋白质类激素)
4、其他类:(1)前列腺素:PGS对生殖机能具有重要作用,分布广,精液最多。PGF2x--前列腺素F2x。子宫产生,溶解黄体,促发情,属于不饱和脂肪酸类。(2)外激素:属于一种不是激素的激素。有人称之为“动物不同个体间的化学通讯物质。主要在尿生殖道和其他外分泌腺中出现。四、生殖激素的作用特点生殖激素的作用过程较复杂,它既能调节动物生殖生理活动,维持有机体内在环境的稳定,又能促进生殖器官与组织的形态变化。
(一)具有高效能的生物活性少量或极微量的生殖激素就可引起很大生理变化。许多生殖激素在相继的作用过程中,表现突出的特点是信号放大作用。往往最初的刺激所引起的变化可能只涉及微小的能量,但在引发一系列生理效应的过程中,逐级增加兴奋量和产物的数量。
如:1pg/mlE2可引起内膜反应;怀孕时P4只有6-7ng/ml.(二)激素的作用成积累性的激素在血液中是处在不断分解,不断补充的动态平衡过程。也就是说激素是不断更新的(小分子半衰期长,因与CP结合)如孕酮,半衰期只有与5分钟,10-20分钟90%的量消失。但其生理作用要在若干小时或几天内才显示出来。避孕药(18-甲基诀诺酮),提前一周服药(也可埋藏),使其不断积累作用,以达到所需剂量。
(三)生殖激素无种间特异性,但作用的组织器官具有选择性无种间特异性:不同动物的生殖激素可以互起作用。激素的特异性:一是本身的特异性,同一器官分泌的激素可以对不同的组织作用。二是作用器官的特异性,如加压素和催产素均是对平滑肌起作用,但一是对血管平滑肌,另一个是子宫平滑肌。分析:激素作用的耙组织、耙器官均有激素受体存在。一般多肽和蛋白质激素在细胞膜上--膜受体,各种类固醇激素受体在细胞质中——胞液性受体。受体为脂蛋白,激素一旦与受体结合就失效,需要新合成,激素受体复合物可运动,进入C核。所以激素能否作用,主要看有无受体存在。(四)生殖激素间存在着互补与抗衡作用
如:排卵是在LH、FSH共同作用下发生的。妊娠母体同时存在孕激素和雌激素,而使子宫保持稳定性。同时二者存在着拮抗作用,雌激素兴奋子宫,而孕酮则抑制。(五)抗激素
长期用蛋白质和多肽类激素会发生反应降低甚至消失的现象。这是一种免疫反应产生抗体,仅对外,不对内(不影响内源激素产生)
四、激素的作用历程
激素的合成→激素的活化→激素的释放→激素的运转→激素与受体结合→激素的天活第二节神经生殖激素
一、促性腺激素释放激素(GnRH)
①
产生:结节区的正中隆起,弓状核②分子结构:十肽含九种不同残荃(分子量1181)
③生理功能:a、引起垂体LH和FSH的释放(呈脉冲式)与合成b、长时间的大剂量用GnRH类似物,产生抗生育作用C、垂体外作用:即可在垂体外一些组织中直接发生作用,而不经过垂体的促性腺素途径。已发现:睾丸.卵巢.肝.肾上腺皮质.脾.肺.心脏等都有的低亲和力GnRH受体存在。二催产素:(OXT)速娩
(1)产生:视上核室旁核(2)合成与分泌:由NC合成前体物(前体蛋白)后浓缩成N分泌颗粒,再经流向轴突末梢时,蛋白水解酶对催产素前体发生作用,分解成催产素和相应的激素运载蛋白,末梢终止于毛细血管内皮C基底膜附近,并以开口释放的形式,将激素及运载蛋白释放到血中。因此说,催产素虽然为垂体后叶激素,但后叶只不过是这种N分泌物的贮存处和输出部,实际是由下丘脑NC的分泌物。(3)生理功能:a.引起子宫收缩。(子宫平滑肌、孕末分泌多会引起早产)b.促使乳腺组织排乳。(乳膜导管的肌上皮组织C收缩)c.溶解黄体。卵巢局部产生的催产素可促进溶解黄体。d.另外,有人认为催产素可增加输卵管的蠕动,对发情、排卵有抑制作用,对雄性生殖道引起收缩。在人工受精中,可以用它加速精子生殖道中运行。三、松果腺激素:由松果腺分泌(松果体)松果腺(pinealglang)位于脑上部,突出于丘脑背侧表面,后夹于两中脑前丘之间。(一)松果腺分泌的激素1.吲哚类:褪黑素(1)对繁殖机能作用。促进与抑制并存。抑制长日照动物,促进短日照动物发情排卵。(2)促进绒纤维生长。(3)使鱼类和蛙类等皮肤颜色变浅。
2.肽类:(1)8-精加催素作用与褪黑色类似(2)GnRH和TRH(促甲状腺激素)3.松果腺分泌的其他物质:组胺、儿茶酚胺、氨基酸
第三节促性腺激素一、垂体促性腺激素(LH和FSH)
(一)化学特性:LH和FSH都是水溶性糖蛋白激素,含有α和β两个亚基。已经证明在各种动物,LH和FSH的α亚基均相同或十分相似。如牛和羊的LHα亚基相同,猪的LHα亚基有95%与人的相同。但β亚基都存在很大的差别,不但有激素间特异性,而且有种间特异性,故将β亚基称为激素的特异亚基。两种促性腺激素的生物学活性均有赖于分子结构的完整性,如果将a和β亚基分开,则a亚基无生物活性,β亚基只有微弱的活性,两亚基重新组合后生物活性可基本恢复。促性腺激素的生物活性决定于β亚基。另外,促性腺激素分子上的碳水化合物的含量和组成,也存在激素间和种间差别。例如牛LH的碳水化合物含量为12%,而羊的为24%。正是因为以上原因,促性腺激素的分子量亦存在种间差异。分子量25000-30000。
(二)促性腺激素的作用机理(肽类、蛋白质也一样)DNA、RNA和蛋白质合成第二信使
(三)促性腺激素的分泌及其调节1、分泌垂体前叶的细胞区分为嗜色细胞和嫌色细胞两种。嗜色细胞又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞。促性腺激素是由嗜碱性细胞分泌的,这些细胞较多集中在垂体前叶的远侧部,呈多角形,细胞内含有分泌颗粒。对于产生LH和FSH的细胞,长期以来存在不同的看法。一些学者认为,分泌FSH的是大嗜碱性细胞,位于垂体前叶的周边,分泌LH的是小嗜碱性细胞,位于垂体前叶中央。Phifer等证明LH和FSH可以存在于同一细胞中,但亦有一些细胞仅含有一种激素;在成年雌大鼠垂体中,约60%的细胞含有LH和FSH,18%的仅有LH,23%的仅含FSH。LH和FSH的分泌速率不是恒定的,而是呈脉冲式分泌,有很强的规律性。
2、促性腺激素分泌的调节(1)FSHFSH的分泌受下丘脑和性腺激素的双重调节。在发情周期中,血浆FSH水平升高比LH早,可能是黄体期GnRH分泌频率和量都相应减少(约1次/3h),这种持续而缓慢的GnRH的刺激有利于FSH分泌,所以在黄体晚期和卵泡早期FSH水平即升高,待卵泡发育接近成熟时,因雌激素的正反馈作用,使GnRH分泌脉冲频率加快,分泌量增多。当脉冲频率达每小时约1次时,LH分泌开始增多,而FSH分泌则减少。
(2)LHLH的分泌也受下丘脑和性腺激素的双重调节。在发情周期中,LH的分泌有明显的规律性。在卵泡期直到排卵前分泌量才出现明显的增加,形成排卵前峰。LH排卵峰对于触发排卵起着关键性作用。排卵后,LH分泌量又逐渐减少,除在黄体期中期常出现一次小分泌峰外,在整个黄体期基本恒定在较低水平。血浆LH水平曲线与GnRH基本一致,即每出现一次GnRH分泌脉冲,就相应出现一次LH脉冲;在LH排卵峰出现以前,垂体柄血液中GnRH水平就已升高。在排卵前卵泡液中雌激素分泌量迅速上升,可以降低GnRH的脉冲释放频率,从而形成对LH的负反馈调节。以上事实说明,LH脉冲式分泌并非垂体细胞本身所固有的特性,而是GnRH脉冲式分泌调控的结果。(四)生理功能
1、FSH生理功能在雌性动物,FSH在少量LH配合下促进卵巢上的卵泡发育、成熟,并分泌雌激素,是刺激卵泡发育成熟的最主要激素。在雄性动物,在少量LH配合下,FSH则主要是刺激睾丸曲细精管上皮细胞产生雄激素结合蛋白(ABP),并促进精子生成和成熟。2、LH生理功能对雄性动物的主要作用是刺激睾丸间质细胞产生雄激素;在雌性动物则能与FSH协同促进卵泡发育成熟并分泌雌激素。在卵泡发育成熟时,LH是触发排卵的主要激素;排卵后LH又能刺激颗粒细胞转变为黄体细胞并分泌孕酮。(五)FSH、LH的含量比例与发情排卵关系FSH、LH在家畜垂体中含量与比例有一定规律性,都与其生殖有关系。含量与比例差异及对发情、排卵特点的影响见图表由上可见:FSH含量:母牛最低马最高羊猪居中二者比例:牛羊——FSH〈〈LH
马——FSH〉〉LH猪居中这些差异与动物,发情期、排卵时间、发情程度、安静发情有关│FSH│越大,发情期长,马〉猪〉羊〉牛LH╱FSH值越大,安静发情越多,牛羊〉马猪(六)生产中应用1、FSH在生产中应用(1)治疗雌性动物不发情、卵巢静止、卵巢发育不全、卵巢萎缩等症。(2)超数排卵。(3)提早动物的性成熟。(4)诱导泌乳乏情期的雌性动物发情。(5)治疗雄性动物精液品质不良。当雄性动物精子密度不足或精子活力低时,应用FSH和LH可提高精液品质。2、LH在生产中应用(1)治疗大家畜卵泡囊肿、排卵迟缓、黄体发育不全等。(2)诱导排卵。对于非自发性排卵的动物,可在发情期作静脉注射,24h内即排卵。(3)防止流产。对于黄体发育不全引起胚胎死亡或习惯性流产的雌性动物,可在配种后使用LH促使黄体发育和分泌,防止流产。(4)治疗雄性动物不育症,LH对雄性动物性欲减退,精子浓度低等疾病有一定疗效。二、促乳素(PRL)(又名催乳素)
(一)化学特性主要由垂体前叶C合成和分泌的蛋白质激素,中枢神经系统、胎盘、羊膜、蜕膜、子宫、乳腺、免疫系统等也能合成,分子量:绵羊22500,猪25000,大鼠22000
(二)生理功能:1.促黄体分泌孕酮(绵羊大鼠)2.促进乳腺发育和泌乳。
3.其他功能。对鸟类,可促进鸽子的嗉囊发育,分泌嗉囊乳(哺喂雏鸽);可增强某些动物的繁殖行为,增强雌性动物母性。如:禽类抱窝性,鸟类反哺行为;家兔产前脱毛选窝;雄性;维持睾酮分泌,并刺激到性腺分泌等。(三)PRL分泌调节:PRL分泌主要受下丘脑PIF(PRL释放抑制因子)的调节,维持基础浓度分泌。在哺乳疼痛和应激等条件下,PRF(PRL释放因子)引起PRL突然分泌。血浆中浓度受季节、妊娠、哺乳和挤奶等因素的影响。PRL长日照时高,短日照时低。长日照季节夜间浓度高于白天。妊娠初期浓度低,妊娠后期逐渐升高,分娩前出现峰值,一般在泌乳早期仍维持较高浓度,产后1-2月降至基础浓度。
第四节胎盘促性腺激素一、孕马血清促性腺激素(PMSG)
(一)PMSG的产生及分泌规律40年代证明是妊娠母马的“子宫内膜杯状结构”所分泌,后来又证明这种杯状结构的主体双核C迅速侵入内膜,内膜先形成皱壁继而增殖扩散形成腺状结构,一旦这些细胞胀大变成双核,即分泌PMSG,以上叙述可证实PMSG是母体胎盘产生。但现在已证明它是由尿囊绒毛膜C分泌的胎盘产物。因为该组织的出现和被破坏的时期,正是该激素开始能在血液中测出和消失期。该激素在妊娠40天后已可测知,以后逐渐增加。60-80天左右可达高峰,以后逐渐降低,170天消失,一般可取55-90天(2-3个月)。
(二)化学特性:糖蛋白激素,分子量约53000,由α和β亚基组成。不同物种α亚基基本相同,β亚基不同。(三)生理(功能)作用1.具有类似FSH和LH双重活性,但以FSH为主,因此有着明显的促卵泡发育,促排卵和黄体形成功能。2.雄性动物有促使曲精细管发育和性细胞分化。(四)在生产中应用1.治疗雌性动物卵巢乏情,卵巢机能衰退或安静发情。马、牛皮下注射1000~2000IU,羊200~400IU;猪肌注750~1000IU。
2.治疗雄性动物性机能衰退,死精。牛皮下注射1500IU,连续2次,羊皮下注射1次500~1200IU。
3.提高羊的双羔率。发情前3~4d皮下一次注射350IU。
4.超数排卵。奶牛在性周期的9~13d一次肌注2500IU左右。需要配合使用PMSG抗体。二、(人类)绒毛膜促性腺激素(HCG)
(一)来源:人和灵长类动物胎盘绒毛膜合胞体层C分泌。一般孕后第8天开始分泌,8-9周(55-65天)时升至最高,然后21-22周时降至最低。150天消失,目前的商品制剂,主要来自孕妇尿、流产刮宫液中。(二)化学特性:糖蛋白激素,分子量约36700,由α和β亚基组成。不同物种α亚基基本相同,β亚基不同。(三)生理作用:与LH相似(1)对雌性动物具有促进卵泡成熟、排卵和形成黄体(2)对雄性动物促进睾丸的发育及间质C分泌雄激素。(3)在人,HCG可作为胎盘信号,使周期黄体转变为妊娠黄体,并维持其机能;胎盘形成后不久,可逐渐代替卵巢机能。(四)在生产中应用代替LH作用应用于养殖生产中。
第五节性腺激素一、雄激素(androgen)1来源:睾酮(testosterone)为雄激素的主要形式,来源于间质C。另外肾上腺皮质,卵巢也能分泌少量雄激素。睾酮不在体内存留,很快利用分解(产生雄酮),然后通过粪、尿液、胆汁排出体外。2功能:(1)促进雄性生殖道及副性腺的生长发育和机能。(2)刺激精子的发生(若无ICSH则间质C变性,无雄素)(3)维持附睾发育,延长附睾中精子寿命与活力。(4)刺激并维持雄性动物的性行为。(5)促进蛋白质的合成代谢。(6)促进雄性动物的第二性征表现。(7)雄激素量过多时,可抑制FSH、ICSH的分泌,使雄激素量降低,以维持激素平衡。第五节性腺激素类固醇激素:又称甾体类激素具有甾核结构。雌激素雄激素孕激素肽类激素:松弛素抑制素
类固醇激素的生物合成类固醇激素作用机理:类固醇激素合成后不储存,立即释放到血液中,运输到靶组织或器官。一、雄激素(androgen)1、来源:睾酮(testosterone)为雄激素的主要形式,来源于间质C。另外肾上腺皮质,卵巢也能分泌少量雄激素。睾酮不在体内存留,很快利用分解(产生雄酮),然后通过粪、尿液、胆汁排出体外。2、生理功能:(1)促进雄性生殖道及副性腺的生长发育和机能。(2)刺激精子的生成、发育和成熟,并对丘脑下部和垂体激素分泌有负反馈作用。(3)维持附睾发育,延长附睾中精子寿命与活力。(4)刺激并维持雄性动物的性行为。(5)促进蛋白质的合成代谢。(6)促进雄性动物的第二性征表现。3、在生产中应用(1)去势牛羊注射睾酮用作试情。(2)治疗性欲低下和性机能减退。配合雌二醇联合使用。二、雌激素(estrogen)1、来源:卵泡内膜,其次是卵巢间质细胞.黄体及胎盘;肾上腺皮质,睾丸(马)形式:雌二醇(C18H24O2);卵巢中主要是17β-雌二醇雌酮(C18H22O2);雌三醇(C18H24O3)。目前临床应用主要是人工合成制剂,己烯雌酚、己雌酚、苯甲酸雌二醇等。2、生理功能:(1)促进和维持生殖道的发育,促使并维持第二性征表现。阴道上皮增生,角质化;子宫颈松软,粘液稀薄,精子易通过。子宫组织及肌肉层细胞增生增大,蠕动增强;促进输卵管增生和肌肉活动。(2)进乳腺管道和腺泡的增长。(3)促进雌性动物出现性欲和性兴奋,促进发情症状出现。(4)促进雌性动物骨盆联合变松弛,发动雌性动物的分娩。(5)对雄性,可促使睾丸萎缩,副性器官退化。少量可促进性行为(6)影响骨代谢。与肠、肾、骨等雌激素受体结合,促进钙的吸收、减少排泄、抑制骨吸收,强化骨形成,抑制长骨增长。3、在生产中应用(1)用于动物的催情。小剂量的已烯雌酚可促使发情症状微弱的雌性动物发情。(2)治疗产后胎衣不下和子宫疾病。(3)用于牛羊引产。(4)猪同期发情。雌激素对猪有促黄体化作用,先用雌激素再用PGF2α
(5)用于牛、羊的人工刺激泌乳。三孕激素
三、孕激素(progestin)
1、来源:孕酮(progesterone)是主要形式,又叫黄体酮,助孕素。主要由胎盘、黄体细胞产生。(马和绵羊)妊娠后期,胎盘产生为主。此外,颗粒层C、肾上腺皮质及睾丸也能产生少量。(因为孕酮是其他类固醇的中间产物),它代谢后为孕二醇,随尿排出。
三孕激素
2、生理功能(1)在雌激素作用下,孕酮可促进子宫形成分泌性子宫内膜。粘膜层加厚,腺体弯曲度增高,利于分泌液体及胚胎附植。(2)维持孕体正常的妊娠。抑制子宫自发性活动,抑制子宫对催产素的反应。(3)调节发情的作用。少量孕酮与雌激素协同,促进发情;大量孕酮抑制发情,并对抗雌激素作用。(4)刺激乳腺腺泡系统发育(雌激素基础),并共同维持乳腺发育。(5)促使子宫颈外口收缩、封闭,利于保胎。
三孕激素
3.在生产上的应用(1)同期发情。同一时间内对一批雌性动物作孕激素处理,经一段时间再同时取出,即可使这一雌性动物同时发情。(2)用于雌性动物早期妊娠诊断。(3)预防孕酮不足性流产。对具有习惯性流产史且确认为是因孕酮不足时,给予长效孕酮以渡过流产的危险期。四、松弛素(relaxin)
属多肽、水溶性、妊娠后期黄体产生,兔主要来自胎盘,分子量6300。
功能:1使骨盆韧带、耻骨联合松弛,易于分娩2使子宫颈口开张,子宫肌肉舒张。3在雌激素协同下,促进乳腺发育。
五、抑制素(inhibine)属多肽,有睾丸抑制素、卵巢抑制素等,前者由精细管细胞分泌的,后者主要存在于卵泡液中,主要生理功能是抑制FSH的分泌。
第六节前列腺素和外激素
一、前列腺素来源与种类(Prostaglandin)30年代,发现人精液中含有可引起子宫收缩或舒张反应的物质,可引起平滑肌兴奋,降血压作用。随后在许多动物精液与副性腺中提取产生上述作用的有效成分,确定是一种可溶性不饱和脂肪酸,认为这种物质是由前列腺产生的,故称为前列腺素。以后又发现,PG几乎存在于各种组织和体液中.生殖系统都有。“局部激素”--由于PG从血中消失很快,作用于邻近器官。“组织激素”--PG可作为细胞功能的调节因子,存在于各种组织。
PG不是一种单一物质,而是一类具有生物活性的长链不饱和羟脂肪酸,称前列酸。据不饱和程度和取代基不同,可将其分为3类9个类型。PG1、PG2、PG3等3类和E、F、A、B、C、D、G、H、I等9类,其中PGE、PGF对动物繁殖较重要。国外,69年用于临床,我国70年代开始应用。二、前列腺素生理功能:
1.溶解黄体(主要是PGF2α)PGF2α由逆流传递机制,由子宫静脉透入卵巢动脉,到达卵巢。
溶解黄体机理:(1)PG直接作用于黄体C,阻断了LH作用的正常进行,抑制孕酮合成。(2)使子宫—卵巢血管收缩,造成对黄体组织供血不足,引起退化。(3)现有倾向认为,PGF2α可能促使酸性磷酸酶活性增强,使黄体细胞膜的通透性改变,并使溶酶体释放水解酶,进而破坏黄体C。PGF2α还可能通过促进孕酮降解与抑制孕酮的合成,破坏了黄体的机能。(4)注射外源雌素,可使牛黄体提早退化,可见,雌素很可能参与黄体容解。
2.能促进平滑肌收缩
PGE、PGF具有兴奋平滑肌的作用,尤其对子宫有强烈的作用。
PGE---舒张支气管PGF--收缩支气管3.影响排卵:可能触发卵泡壁降解酶合成,同时刺激卵泡外膜组织平滑肌纤维收缩。
4.对子宫、输卵管作用:调节受精卵在输卵管的发育(PGF使其在输卵管滞留,PGE解除)与子宫收缩和分娩活动有关。(PG产生与雌激素升高有关,敏感性强)5.另外,前列腺素对降压(PGA、PGE);增加唾液分泌,减少胃液,促进血小板凝集作用明显。三、前列腺素在生产上的应用
1.诱导同期发情。2.人工流产和同期分娩。3.治疗持久黄体或黄体囊肿。4.在精液稀释液中加入PGF2a,有助于提高受精率,给雄性动物注射可提高射出的精子数。作用于下丘脑的GnRH的神经内分泌细胞,增加其释放,再刺激垂体前叶黄体生成素和卵泡刺激素分泌,从而使睾丸激素分泌增加。前列腺素维持雄性生殖器官平滑肌收缩,被认为与射精作用有关。精液中PG使子宫颈肌松弛,促进精子在雌性动物生殖道中运行,有利于受精。四、外激素
外激素是动物之间通信信号。可诱导动物行为,如识别(母子识别)、聚集、攻击、性行为等。性外激素对繁殖意义重大。加速进入初情期,引发交配欲望,“公畜效应”。第三章雄性生殖生理第一节雄性性机能发育阶段和性行为一、睾丸下降一般在出生前和生后不久,睾丸从腹腔经腹股沟管进入阴囊中。牛羊在胚胎中期;马在出生前后;猪在胎儿期后1/4期。
隐睾:某些个体出生后一侧或两侧睾丸未能降入阴囊,仍然滞留在腹腔或腹股沟内的现象。
单隐睾:正常生精,但精子产量和密度降低。
双隐睾:不能正常生精。
腹部腹股沟前耻骨二、初情期前的雄性生殖机能发育初情期前的生殖系统及其生理机能发育很慢,基本处于静止状态,直至初情期发动睾丸等生殖器官才开始迅速生长,逐渐具备生精能力,以后随着睾丸生理机能的完善,其生长速度又逐渐缓慢下来。
三、初情期、性成熟和适配年龄(一)初情期(puberty)指雄性动物开始出现性反射,并第一次释放出精子的时期。精子密度、活力低。1、初情期的变化(或形成)过程:①生殖器官:初情期前,生长缓慢,随着年龄的增长而增长,性腺达到成熟。当到一定年龄和体重,便进入初情期。②性细胞:随初情期开始,精细管内出现精子发生的活动,进入初情期才达成熟。有繁殖的可能。
2、初情期开始的机理可能与下丘脑——垂体——性腺轴的分泌机能有关。幼龄在初情期前,垂体前叶分泌微量促性腺激素、生长素、雄激素。促性腺激素对性腺发育有刺激作用,使睾丸产生雄激素,但开始时,性腺缺乏敏感性,随促性腺激素的增加,并在生长激素的协同作用下,才有敏感性,于是分泌较多雄激素,促进生殖器官发育,并引起性反射,产生成熟生殖细胞。一般先有雄激素后才生成精子,随年龄增长,达到初情期时促性腺激素分泌不断增加,雄素分泌浓度也上升。3、初情期影响因素环境因子(光照)、品种、营养等。一般体重对初情期影响比年龄大,一般奶牛在30-40%成年体重,肉牛45-55%,羊40-60%时进入初情期。(二)性成熟:指生殖机能成熟。此时,生殖器官发育完全,出现第二性征,产生成熟精子,能繁殖后代能力。影响公畜性成熟的因素1、内因:动物体内激素含量受垂体控制,而垂体前叶分泌的促性腺激素和生长素是依年龄不同而有所不同。幼龄动物达初情期虽有分泌机能,对其主要生殖腺(睾丸)对激素缺乏敏感性,随年龄的升高,在生长素的协同下逐渐有敏感性,性腺才分泌较多的雄性激素,使性腺产生成熟配子。2、外因:品种、个体营养水平、管理水平、气候环境等。小动物早于大动物;培育品种早于原始品种;地方品种早于外来品种;饲养管理水平高的早于差的;气候温暖的地区早于寒冷。另外,出生季节也有影响,群居生活比独立的早等。
(三)初配年龄(适配年龄)应在性成熟之后体成熟前,大型畜用动物开始配种的体重的为成年体重的70%左右,当然也不能过迟。体成熟:生长发育基本完成,获得成年动物应有的形态和结构。动物性成熟月龄初配月龄牛10~1818~24水牛16~3036~48马18~2430~36驴18~3030~36骆驼24~2660~72猪4~610~12绵、山羊5~810~15家兔3~46~8四、性行为性行为是公母两性在接触中一系列的特殊行为表现。两性均有各自独特表现型式的性行为,而且只有两性双方性行为的协调配合,才可能保证实现有效的受胎率和产仔数。雄性性行为是决定繁殖过程完成的首要动力之一,它直接关系到动物自然交配和人工授精的成败及效果,因此是动物行为学研究的一个重要内容。(一)雄性性行为的表现性行为表现可分为5个过程。1、性激动(性兴奋)是雄性一种求偶交配的欲望。通过嗅觉、听觉、视觉和触觉刺激,引起性冲动而产生性兴奋,于是渴求与雌性接触和交配。因此,性兴奋是先于雌性刺激,然后雌性却转入被动状态。2、求偶雄性向雌性作特殊姿态和动作,以诱使接受交配的性行为表现。此过程很短。
3、交配是勃起、爬跨和交合等几个连续发生而紧密结合的性反射组成。雄性经短促求偶,即速爬跨交配,当然,雌性应迎接。年青公畜,第一次与母畜交配,要防止受惊而胆怯(公干扰,母反抗)。雄性单独饲养,性欲往往受压抑,对母性的主动行为而不理不睬。4、射精牛、羊属阴道射精型,马、猪为子宫射精型。牛、羊射精时间短,仅数秒钟。猪交配射精时间长,5-10分钟,射精量大,且分段射精。马交配射精时间30-40钟。一般动物射出的精液有先后顺序不同时,成分有一定差异,先射出来的是清亮透明的无精腺液;第二阶段是精子浓度很高的精液;第三阶段是稀薄液体,精子含量低,有的动物(马、猪)含胶状物或凝块;最后有尾滴。
5、性失效射精完毕,雄性动物会出现一时无性欲反应阶段,称性失效。
(二)引起性行为的机理神经组织对激素信号和感觉信号的整合。1、激素:雄激素直接作用,并刺激中枢神经系统,使激素信号转为性的冲动。一般雄性动物分泌激素是有节律性的,而貂、鹿非繁殖季节却极少有雄激素的分泌,所以无性欲。2、神经系统:性行为的神经机制是天生固有的,是复杂机制调控的。雄激素一旦与性中枢结合使用,即发生性反应,现在认为,该中枢位于下丘脑前视叶的某位点。另外,自主神经系统对勃起和射精起着主宰作用。3、感官刺激:1、嗅觉刺激2、视觉和听觉
3、触觉(刺激阴茎N)(三)影响性行为的诸因素
1、遗传因素:乳用>肉用.乘骑马性反应快,强度不如重型马。
2、雄性体况和性经验:营养不良,过度肥胖,体质衰弱和消瘦、病态、疲劳等性行为微弱消失。无性经验的青年公畜,往往慌张犹豫,或出现不完全性行为,异性接触对性行为的形成和发展起重要作用。3、环境因素1、季节与气候:季节性繁殖的只有配种季节。常年繁殖的(猪、牛、兔)在严寒、酷暑也受影响2、环境条件:突变,不良刺激3、采精、配种前的感觉刺激4、雄性竞争效应4、母性动物状态是否发情,体型和毛色及对雄性的亲善反应等。“新奇效应”第二节精子的发生和形态结构一、精子的发生(一)概念:1、精子的发生是指在精细管内由精原细胞经精母细胞到精子细胞的变化过程。2、精子的形成,是指精子细胞在睾丸精细管内变态的过程。3、精子的发生顺序:精原细胞分裂为初级精母细胞;再经过减数分裂为精细胞,由精细胞经过变形,最后形成精子。(二)精子发生的过程:动物在胚胎发育早期,来自卵黄囊的原始生殖细胞迁移到未分化的性腺原基。性腺原基有丝分裂形成性原细胞。动物在胚胎期其精细管就有性原细胞存在,出生以后,性原细胞开始形成精原细胞,以后的分裂就是决定精子在发生过程中产生的数量。精细胞的分裂到最后变成精子,需经过复杂的分裂和形成过程,染色体数目减半,细胞质和细胞核也发生明显的变化。1、增殖期:精原细胞及精原细胞的增殖增殖期约需15-17天此阶段由1个主干精原细胞经过4次有丝分裂,变成16个初级精母细胞。主要表现增殖、体积增大。精原细胞可分为三类
A型精原细胞:特别是体积大,细胞质少,形状稍扁,位于精细管壁。
中间型精原细胞:由A型→B型转化期,特别是核体积较少,核中染色质较浓。
B型精原细胞:由中间型增殖而来,特点是核小而圆,核染色质小粒积聚于核膜处,核膜明显。B型精原细胞经过最后一次有丝分裂成初级精母细胞。在分裂增殖期,染色体数目不发生改变。2、第一次成熟分裂期---减数分裂期
约需经过15-16天特点:初级精母细胞经过减数分裂,产生两个次级精母细胞染色体减少一半。体积少,核球形,染色质呈细网状。3、第二次成熟分裂期约维持1天,特点:次级精母细胞产生两个精细胞。
1个初级精母细胞成熟分裂成4个精细胞4、精子形成期约需经过10-15天。精子细胞不再分裂,经形态变化形成精子。
增殖期第1次成熟分裂期第2次成熟分裂期精子形成期1个精原细胞形成64精子
精子形成过程主要包括:
1.细胞核内的染色质浓缩,核形成精子头部。2.高尔基体成为顶体,包裹于精子头部.3.中心体成为精子尾部。4.线粒体围绕于尾部中段周围。5.细胞质丢失,精子从足细胞脱离。(三)精细管上皮周期和精子发生周期①精子发生周期:精子在精细管中,是由一个主干精原细胞,即A型精原细胞,开始经增殖、生长、成熟、变形等阶段,最后形成精子。当一个系列的精子发生过程完成之前,在精细管又有几个系列的精子发生。所以在精细管的横切面上,往往可以看到几代重叠的生殖细胞,也就是呈出不同类型的细胞群,构成了特定的细胞组合。②精细管上皮周期:在精细管的固定部位上,每重复出现一次同类型细胞群(同一个特定的细胞组合)的时间过程。
③精细管上皮波:精细管纵长方向细胞排列组合状态有规律性。③精子发生周期和精细管上皮周期的关系精子发生周期是一群细胞变化完成之后,才开始另一群细胞的变化。就某个因素部位而言,一个精子发生周期中,精细管上皮已经变化数次,所以,一个发生周期,相当于几个精细管上皮周期。据研究,一个精子发生的完全过程从时间上看,相当于4.68个精细管上皮周期。不同家畜的精细管上皮周期不同,猪9天、牛14天、羊10天、马12天。不同家畜的精子发生周期也不同,猪44-45天、牛60天左右、绵羊49-50天、马50天左右。血睾屏障是动物睾丸中血管和精细管之间的物理屏障。是由精细管支持细胞——塞尔托利氏细胞(SertoliCell)之间的紧密连接形成。它为精原细胞提供营养。睾丸的支持细胞是血睾屏障组成的一个重要结构血睾屏障防止细胞毒性物质(对细胞有毒的个体或物质)进入精细管。结构位置:位于间质毛细血管腔和曲细精管腔之间,两腔之间有毛细血管、淋巴管的内皮细胞和基底膜、肌样细胞、曲细精管基底膜和支持细胞等结构。睾丸生殖上皮:1基底膜,2精原细胞,3初级精母细胞,4次级精母细胞,5精细胞,6成熟精细胞,7支持细胞,8紧密连接(血睾屏障)
作用:①形成免疫屏障。因为精子是一种抗原,血睾屏障能够阻挡精子的抗原性,不让身体产生抗精子的抗体,避免发生自身免疫反应。②防止有害物质干扰精子发生和损害已形成的精子。③为精子产生创造良好环境,保证精子发生有一个正常的微环境。
二、精子附睾内的运行、成熟和贮存(一)运行最初精子基本不动,精子运出睾丸到附睾依靠精细管液、睾丸网液和附睾上皮纤毛运动及附睾管壁收缩。(二)成熟精子在附睾中成熟并获得受精潜能。1、精子形态和结构的变化在附睾中原生质脱水浓缩,顶体和头部收缩;颈部原生质滴后移至尾部,最后脱落,精子成熟。DNA与鱼精蛋白结合更加紧密,对DNA保护作用;蛋白质与含硫氨基酸结合减少,与二硫键结合增加,对细胞核有保护作用,并有利于精子直线前进运动。2.精子运动能力和方式的改变睾丸中精子不动,附睾头中转圈运动,通过附睾时变为直线前进运动。主要是向前运动蛋白与受体结合。3.受精能力的获得。获得向前运动能力、获得固着于透明带的能力(雄激素及附睾因子作用)及生理及形态的变化。4.代谢方式的改变在睾丸中依靠糖酵解提供能量,附睾中依靠睾丸液和附睾液乳酸,有利于在附睾中贮存。5.精子膜的改变表面电荷和通透性改变,为受精做准备。(三)精子贮存和损耗主要贮存在附睾尾(70%),公牛精子存活时间60d,以后变性、吸收,随尿液排除。1.附睾温度低于体温4-7度2.弱酸性(PH6.2-6.8)3.某些抑制因子抑制精子活动。
(四)精子发生的内分泌调节精子发生是在FSH、LH与睾丸间质细胞产生由雄激素的调节和控制下进行的,任何一种激素不足,都不能维持精子的正常发生。
三种激素均不能直接作用于生精细胞,而直接或间接作用于足细胞,然后进一步创造适合于精子发生的微环境。因此看来,足细胞在精子发生的调节与控制中占有特殊的地位。
三、精子的形态和结构(一)精子的形态和结构精子是一种高度分化的细胞,各动物精子其形态和结构基本相似,是具有活动性、含有运转物质的雄性细胞。精子表面有脂蛋白性质的薄膜,光镜下,可分头、尾两部分;电镜下,尾分中、主、末段,头尾间叫颈部。精子长度与体积不与个体大小成正比,甚至有的相反。如大白鼠精子全长190µm,而大象只有50µm,一般家畜约50-70µm。精子头部结构
1、头部:扁卵圆形(鼠呈钩形,禽的略弯曲的圆锥形)。由C核构成,内含DNA、RNA、K、Ca盐(P)、酶类等。前为顶体,呈双层薄膜等,内含中性蛋白酶,透明质酸酶、穿冠酶、ATP酶,及各种酸性磷酸酶。顶体易变性和脱落。
2、颈部:头尾的连接作用。由中心小体产生2-3个颗粒,核与颗粒之间形成植着区,尾的纤丝以此为起点。颈为脆弱部分,过热.体温升高.感染等,易断裂,头尾分裂。
3、尾部:为运动器官和代谢器官①中段:颈部延伸而来,纤丝外为线粒体鞘环绕。线粒体呈螺旋状围绕(圈数不一样),外围致密纤维;中心为2条中心纤丝,周围9对粗和内9对细的纤丝。此段能量代谢。②主段:最长部分,此段是能量供应处,由线粒体补充能量。③末段:很短,只有3-5µm,纤维鞘消失,仅有纤丝和精子膜组成。是确定精子运动方向的部位。(二)畸形精子头部畸形中段畸形尾部畸形第三节精液的组成和理化特性
精液是由精子和精清两部分组成。一、精清的来源和作用来源:精液囊、前列腺、尿道球腺及少量睾丸液和附睾液。作用:(1)扩大容量,便于在母畜生殖道内运输(2)调整精液PH,促进精子的运动(3)提供缓冲液和抗氧化剂等保护精子(4)为精子提供营养物质(5)清洗尿道和防止精液逆流前列腺附睾头睾丸二、精清的化学组成
1、糖类:(1)果糖:主要是精囊腺分泌(2)山梨醇:精囊腺分泌,可氧化成果糖,也能还原回来。(3)肌醇:精囊腺分泌,猪中含量多,不能利用2、蛋白质、氨基酸精清中含多蛋白质3-7%。精液已发现十多种氨基酸,含量最多是谷氨酸,其次是丙氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、组氨酸、苯丙氨酸和丝氨酸。
3、酶:大部分来自副性腺,少量精子渗出。(1)水解酶:脱氧核糖核酸酶,透明质酸酶,磷酸酶,糖苷酶。(2)氧化还原酶:乳酸脱氢酶,过氧化H酶,细胞色素。(3)转氨酶:谷草转氨酶、谷丙转氨酶、甘油激酶等。
4、脂类:主要是磷脂,来自前列腺
5、有机酸:柠檬酸、抗坏血酸、乳酸。少量的甲酸、草酸、苹果酸、琥珀酸。柠檬酸—精囊腺,维持渗透压平衡。
6、无机盐:阳离子,Na+、K+为主,Ca2+、Mg2+次之,阴离子、Cl-、PO43-等,主要参与渗透压平衡。
7、维生素:核黄素VB2硫胺素VB1抗坏血酸Vc泛酸、烟酸等,与精子代谢与活力有关,减少异常精子。三、精液的理化性状1、色泽:正常情况下,牛、羊精液为乳黄色,猪、马为乳白色。精子密度大的牛.羊.鸡精液不透明、呈云雾状。马、猪透明度大。异常情况下:淡红色(琥珀色)→混血褐色或灰色→混有尘埃黄色→尿液黄绿色→炎症等。有时个别牛呈黄绿色是由于含有多的核黄素。2、气味:正常无味或微腥味若混有腐败物时则带有臭味。若混有尿液则发生特有气味等。3、精液量:动物种类不同,生殖器官(副性腺)形态和构造差异,射精量差别很大。牛.羊少,鸡.猪多。同一品种或同一个体也因遗传、营养、气候、采精频率而有差异。牛5-8毫升,羊0.5-2毫升,猪150-200毫升,马60-100毫升。4、比重:与密度有关,与副性腺成分有关。5、粘稠度:精子密度大,粘稠度大。马的仅为羊的二十分之一。当羊精液中的精子数达5亿/ml以上时,精液管斜放而不流。6、渗透压:精子膜→半透性膜。它和血清相似,以冰点下降度(△)表示,一般-0.55—-0.65℃之间。7、PH值:一般7左右,弱酸或弱碱,牛、羊弱酸,马、猪、鸡弱碱。精子生存的最低PH5.5,最高10。射精各阶段的成分差异1.牛羊射精时间短,仅几秒钟。2.猪马射精量大,时间长,分段射精。猪:第一部分:不含精子的水样液体,5-20%第二部分:富含精子的的水样液体,30-50%第三部分:胶状物质,堵住阴道,防治精液倒流,40-60%马:第一部分:不含精子第二部分:富含精子第三部分:大量胶状物质,少量精子。第四部分:数滴,个别精子。第四节精子的生理特性一、精子的代谢活动(一)糖酵解糖类是维持精子生命力的必要能源,但本身含量很少,必须依靠精清中外源基质为原料,通过糖酵解过程为其提供能量。精子不能合成有机物质,也不能贮存有机质,所以在体外活动的环境中,它会不断消耗(自身)能量而衰竭,在保存精液时,设法供给糖类或抑制其代谢运动,以延长寿命。主要利用的是果糖,所以叫果糖酵解。(二)呼吸作用精子的呼吸也是主要在尾部、有氧时,表现出相当强的呼吸强度。呼吸旺盛,可大量消耗氧和代谢基质,使精子在短时间内力竭而衰。一般用呼吸系数或耗氧量表示:即1亿精子37℃下,1小时所消耗氧的量(微升数),家畜一般5-22µL。(三)对脂类代谢(无果糖的)呼吸过程中,磷脂→卵磷脂→脂类→脂肪酸→能量
(四)蛋白质代谢:有氧时,精子氨基酸→氨+H2O2→有毒、降低耗氧.可见,精子能量来源,一是外源糖酶解,二是分解脂类与蛋白质,一般精子的呼吸作用强度是受某些条件限制的。
(1)初射出来的精子耗氧量较大(活力强),随时间的延长呼吸渐弱。(2)温度低精子耗氧量也相应降低。(3)精子体内的“高能磷酸键”(ATP)物质的利用情况也影响精子的呼吸率。(4)精液PH值过高,过低都能降低精子的呼吸率
精子呼吸一是消耗能量,二是产物乳酸对精子有害,缩短存活时间,所以人工授精实践中:尽量减少与空气接触,降低保存温度,提高酸度。二、精子的活动力:活动型式:三种(光镜观察)1、直线运动:精子按直线向前运动,前进运动时,以尾部的弯曲传出有节奏的横波,这些横波自尾的前端或中段开始,向后到达于尾端,对精子周围液体产生压力,而向前泳动。运动时,精子是按体长轴呈反时针方向旋转运动,尾部活动面大,呈漏斗状,摆动轨迹呈“∞”字状,运动速度为50-60µm/s。2、转圈运动:精子沿圆周轨道作转圈运动。3、原地摆动:头部左右摆动,
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