微生物与物质转化1课件

微生物与物质转化Ⅰliyong2004.5主要内容N素循环C素循环主要过程含氮有机物分解形成氨—氨化作用；氨态氮氧化为硝酸—硝化作用；硝态氮还原为氮气—反硝化作用；分子氮经生物固定为氨—生物固氮作用。氨化作用(Ammonification)

在土壤中，95%以上的氮素呈有机形态。主要的含氮有机物物质为腐殖质、动植物残体、微生物细胞物质和它们的代谢产物其成分主要为：蛋白质、氨基酸、几丁质、核酸、胆碱、氨基糖、尿素、尿酸及马尿酸等。其中以蛋白质与尿素(包括施用的尿素化肥)最为重要。蛋白质的氨化分解蛋白质产生氨能力强的微生物称氨化微生物。常见的有无芽孢细菌，如荧光假单胞杆菌、普通变形杆菌、大肠杆菌等；芽孢杆菌如枯草芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆、巨大芽孢杆菌等。又有厌气性细菌和腐败梭菌、生孢梭菌，还有多种放线菌和霉菌(毛霉、曲霉等)。氨化微生物分布无论是酸性土或碱性土，无论是水田或旱地，都有它们分布。在中性、微碱性土壤里，好气性氨化细菌数量大，作用强。水田里主要是厌气性氨化细菌，酸性土壤里主要是氨化霉菌。通常1克干土中氨化微生物的数量有几百万个到几千万个。尿素的氨化尿液和施用到土壤中的尿素化肥，在尿酶作用下，先水解为碳酸铵，它很不稳定，易分解为二氧化碳与氨。Blakeley(1969年)提出的尿素生氨过程。CO(NH2)2水解NH2COONH4CO22NH3H2CO3尿酶H2O2NH3尿细菌简图硝化作用(Nitrification)

氨化作用产生的氨和施用的铵态氮肥，既可被植被和微生物直接吸收，又可同有机物或无机物结合，暂时保存于土壤中。然而，更多的则是在硝化细菌作用下，氧化为硝酸，变成易溶的植物更易利用的速效氮素养料。亚硝酸细菌主要有4属:亚硝酸单胞菌属(Nitrosomonas)亚硝酸球菌属(Nitrosococcus)亚硝酸螺菌属(Nitrosospira)亚硝酸叶菌属(Nitrosolobus)尚有分类地位未定的一些属种。硝酸化第二阶段是亚硝酸氧化为硝酸，作用的细菌是硝酸细菌。2HNO2O22HNO3硝酸细菌硝酸细菌主要有3个属，硝酸杆菌属(Nitrobacter)硝酸刺菌属(Nitrospina)硝酸球菌属(Nitrococcus)。硝化作用的意义

NH4+氧化为NO3-，带负电荷，不被土壤粘土颗粒吸附，易溶于水，并随水移动，所以，它更容易被植物根系吸收利用。硝酸溶解作用强，能促进矿物、岩石的风化过程，可使一些不溶性养料转变为植物可利用的形态，如使磷酸三钙转变为磷酸一钙。因硝酸易溶于水和随水移动，所以易淋失

反硝化作用(Denitrification)

土壤中大部分细菌与放线菌在氧气不足的情况下分解氧化有机物时，均能以硝酸中的氧做为受氢体(而不是利用其中的氮)，使硝酸还原为亚硝酸或铵。这些微生物含有复杂的硝酸还原酶体系在厌气条件下，硝酸还原为N2O或N2的过程为反硝化作用。因还原产物N2O或N2向空中弥散，故可引起土壤氮素损失，又称之为脱氮作用。按照该过程有无微生物直接参与，反硝化作用分为直接与间接反硝化作用两种。间接反硝化作用

在间接的反硝化作用中，微生物只形成参与反硝化作用的产物，如氨基酸、亚硝酸和铵等；然后，这些产物以纯化学反应的方式，相互作用，使氮化物中的氮素转变为N2和N2O。间接反销反作用需有亚硝酸和酸性条件，在钙质土壤中，土壤多为中性和微碱性反应，也无亚硝酸积累，所以间接的反硝化无实际意义。反硝化作用的条件和意义

条件：中性和微碱性环境，足够的有机物质，厌气条件，土壤含水量高及适宜温度为25℃左右等。反硝化作用引起土壤氮素损失，是氮素化肥利用率不高的一个重要原因。但从自然界氮素循环角度看，它又是不可缺少的一种有益作用。固氮体系从生态学观点看：自生固氮或叫非共生固氮(Non-symbioticazotification)，共生固氮(Symbioticazotification)，即固氮微生物同其它生物营共生生活，并形成共生组织进行固氮，联合固氮(Associativeazotification)，即固氮微生物同其它生物在一起生活进行固氮，但不形成特殊组织。自生固氮非光合固氮：细菌不行光合作用，利用有机物质为能源进行固氮。固氮菌属(Azotobacter)是此类中重要的一属自生固氮细菌，在土壤里分布很广。此外还有拜叶林克氏菌属(Beijerinckia)，存在于热带及亚热带酸性土中；梭菌属(Clostridium)，在土壤里分布很广，数量大。其它包括克氏杆菌属(Klebsiella)、无色杆菌属(Achromobacter)、假单孢菌属、芽孢杆菌属、德克斯氏菌属(Derxia)固氮菌属的种类及特性

固氮梭菌是能固氮的厌气性芽孢杆菌。它发酵糖产生丁酸，属丁酸类细菌。Cl.butylicum丁基梭菌、Cl.beijerinckii拜氏梭菌、Cl.pasteurianum巴氏固氮梭菌、Cl.kluyveri克氏梭菌、Cl.Acetobutylicum丙酮丁醇梭菌、Cl.lactoacetophilum嗜乳酸醋酸梭菌、Cl.tetanomorphum假破伤风梭菌、Cl.madisonii麦氏梭菌、Cl.felsineum费新尼亚梭菌、Cl.pectinovorum蚀果胶梭菌等。其中重要的是巴氏固氮梭菌，固氮能力较强，在土壤中分布广。光合固氮微生物行光合作用，以光合产物为能源进行固氮。主要类别有：绿硫细菌(Chlorobium)、红螺菌属(Rhodospirilum)、红假单孢菌属(Rhodopseudomonas)、红硫菌属(Chromatium)等主要属类。它们都是厌气性的，在农田土壤里很少。联合固氮微生物各种农作物玉米、高梁、水稻，以及热带、亚热带牧草腐仰马唐等植物根上，都有联合固氮微生物。主要的种类有雀稗固氮菌(Az.paspali)、固氮螺菌(Azospirillum)、拜氏固氮菌和阴沟肠杆菌(Enterobactercloacae)等许多种类。它们可以独自生活固氮，但同植物共栖时，表现出较强的固氮活性。专一性由于植物根系效应的影响，不同植物根系上有其特有的联合固氮微生物种类，即在一定种类或品种的植物根上生存有一定种类的固氮微生物。这种专一性显然是由植物的遗传性决定的根面以外的土壤，根际效应逐渐减小，固氮微生物数量与土壤固氮活性随之降低。植物与固氮微生物的专一性

共生固氮根瘤细菌—豆科植物的共生固氮弗兰克菌(Frankia)—非豆科植物共生固氮其它红萍—鱼腥藻共生固氮地衣苔藓红萍—鱼腥藻共生固氮红萍是蕨类植物，广泛分布于热带、亚热带地区的水面上。生长中，固氮鱼腥藻进入幼叶腹腔，叶长成后，腹腔孔封闭。地衣地衣是真菌与藻类的共生体，现知有固氮活性的地衣有四十多种，每种中都含有一种固氮蓝细菌，主要是念珠藻，也有真枝藻(Stigonema)和眉藻等。先锋生物在由两种成员构成的地衣中，蓝细菌既行光合作用，也能固氮；地衣能抗冷，抗干燥，有的还抗盐，能行光合作用，又可固氮，所以是漠境地区和寒冷极地的先锋生物。苔藓现知有5属苔藓与蓝细菌共生，有3属苔藓Anthoceros、Blasia和Cavicularia能够固氮。前两属体内共生有念珠藻。念珠藻自腹腔孔侵入，在腔内大量繁殖，产生约30%～40%的异形胞，单独生活的只有4%～5%的异形胞，故有较高固氮活性。ATP：用于固氮过程中的能量消耗，研究认为，固定1molN2需消耗10-15molATP；还原力[H]及其载体：需要大量的还原力[H]或由NAD(P)H2所提供的电子，它们由电子载体铁氧还蛋白(Fd)或黄素铁氧蛋白(Fld)传递至铁蛋白；固氮反应的必要条件固氮酶，含有两种组分－组分Ⅰ是真正的“固氮酶”，又称钼铁蛋白或钼铁氧化还蛋白，组分Ⅱ实质上是一种“固氮酶还原酶”，又称铁蛋白或固氮铁氧还蛋白；还原底物N2(NH3的存在会抑制固氮作用)；Mg2+；严格的厌氧环境。固氮反应的必要条件固氮酶的两个蛋白组分对氧极端敏感，而大多数固氮菌是好氧菌。呼吸保护，固氮菌以较强的呼吸作用迅速的将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，如固氮菌科的固氮菌，都有特别高的呼吸强度构象保护，当固氮菌处于高氧分压条件下，其固氮酶能形成一个无固氮活性，但能防止氧损伤的特殊构象，称为构象保护，与呼吸保护组成一个“双保险”式的保护机制。固氮酶的抗氧机制(1)蓝细菌固氮酶的保护机制蓝细菌是一类放氧性光合生物，在光照下，会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度增高，同时并存厌氧的固氮系统，分化出特殊的还原性异型胞；非异型胞蓝细菌固氮酶的保护机制。固氮酶的抗氧机制(2)豆科植物共生根瘤菌：根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体形式，与氧的存在于豆科植物的根瘤中；许多类菌体被包在一层类菌体周膜中，这层膜内外都存在一种独特的豆血红蛋白，它使一种氧结合蛋白，可以将氧输送亲和力极强，又可以防止局部氧浓度增高，避免损伤固氮酶；固氮酶的抗氧机制(3)固氮酶的抗氧机制(4)非豆科植物共生根瘤菌：1973年，首次在非洲的一种榆科植物的根瘤中发现共生着的根瘤菌，根瘤中存在能与氧可逆结合的植物血红蛋白，起氧载体作用；弗兰克氏菌末端可以膨大成泡囊，它是固氮的部位，与蓝细菌中的异型胞相似，具有保护固氮酶免受分子氧的损伤的特殊功能。碳在生物圈中的总体循环生境中的碳循环CO2固定生物多聚物的分解淀粉纤维素和半纤维素果胶质木质素脂类植物残体的化学组成植物残体的化学组成有以下几类物质：碳水化合物：简单的有机酸、单糖、双糖等，复杂的有淀粉、果胶物质、半纤维素及纤维素等；含氮有机化合物：主要是蛋白质、氨基酸和非蛋白质含氮化合物，如核酸、几丁质等；木质素及其衍生物；脂类：蜡质、磷脂等化合物；其它成分：包括有生物碱、酶、维生素、色素和矿质成分等。植物残体腐解中的微生物植物残体腐解过程中，各化学组成分分解转化的难易程度以及生态条件的改变，常引起微生物群的变化或发生更替现象。即在一定腐解阶段，某些微生物占优势，进入到下一阶段，被另一些微生物类群代替。克拉西里尼科夫的研究表明，在植物残体堆腐的不同时期，微生物类群不同.有机物腐解过程中微生物的更替真菌细菌放线菌每克根的微生物数量更替顺序微生物群的更替顺序是：无芽孢细菌及无色霉菌-----芽孢细菌-----放线菌。前者是发酵性微生物群(Fermentativemicroflora)，是由植物残体携带和滋生的，后者是土著性微生物群(Autochtonousmicroflora)，是由原土壤微生物发育而来的。分解的先后顺序腐解初期，首先被分解的是水溶性有机化合物(如单糖、双糖)、淀粉、蛋白质等易被利用的成分，作用的微生物是分解能力较弱的某些霉菌与无芽孢细菌；其次，继续被分解的是较稳定的纤维素，分解能力较强的细菌和芽孢细菌与蚀纤维粘菌便取而代之，与此同时，出现了腐殖质类物质；再次，被分解的是稳定的木质素和新形成的腐殖质，放线菌此时数量增多，说明它具有更强的分解能力。微生物腐解植物残体的合成产物植物残体腐解过程中，微生物一方面促使各有机成分分解矿化，另一方面又利用分解有机物放出的能量，在微生物及其分泌的多种酶的作用下把一些简单有机产物转变为复杂的有机化合物，主要的是微生物细胞物质、多糖、维生素、抗菌素、色素及腐殖质等。腐殖质的形成腐殖质的形成学说微生物形成学说外，还有下述一些学说。细胞自溶学说：腐殖质是由植物和微生物细胞自溶产物中的糖、氨基酸、酚和其它芳香族物，通过自由基缩合和聚合而成的。化学聚合作用学说：微生物腐解植物残体产生腐殖质的各组成分；然后，这些组成分经化学作用，氧化和聚合成腐殖质。植物变质学说：植物残体中的微生物稳定物质和木质化组织，经稍许改变后即成为腐殖质。腐殖质的组成组分根据其溶解性一般将腐殖质分为三种组分:胡敏素(humin):在任何pH值的条件下均不溶于水;胡敏酸(humicacid):在酸性条件下(<pH2)不溶于水,但在高pH值时能溶解;富里酸(fulvicacid):在各种pH条件下均溶于水的组分.腐殖质的分解

腐殖质虽系复杂稳定的有机物质，却也能被土壤微生物分解。分子量小的、易溶解的富啡酸易被微生物分解；分子量大、