染色体重排对物种形成的作用课件

染色体重排对物种形成的作用物种形成介绍染色体重排类型染色体重排成种模型染色体重排对物种形成的影响物种形成介绍物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流形成生殖隔离的因素：(1)合子前隔离发生在合子形成之前，阻碍受精和形成合子。

①栖息地隔离两个种群虽分布于向一地理区域，但各有自己的栖息地。

②时间隔离两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。

③行为隔离交配前的行为不同，使彼此不能相容和交配。

④生殖器官隔离动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。

2)合子后隔离发生在合子形成以后，虽然两性配子可以受精并形成合子，但合子没有生活能力，或只能发育为不育的杂种。

①杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。

②发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。

③F2代受损。F1代虽然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的个体。

物种形成介绍物种形成方式一般分为三类：(1)异域性物种形成(allopatricspeciation)(2)邻域性物种形成(parapatricspeciatlon)(3)同域性物种形成(sympatricspeciation)

异域性物种形成(allopatricspeciation)异域形成往往又可分为两类：①通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。②通过种群中少数个体从原种群分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。与母群隔离的种群通常规模不大，是处于半孤立状态的边缘小群。同域性物种形成(sympatricspeciation)在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。在自然界中同域性物种形成的可能性很少，一般认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常具有宿主的特异性，又多在宿主体内交配，所以比较容易形成与母群的生殖隔离。缺失缺失的类型：(1)顶端缺失：染色体臂的外端区段缺失(2)中部缺失：染色体臂的中间区段缺失缺失的细胞学效应：(1)缺失环(2)B染色体(3)染色体环重复1.重复类型：1.同向重复(tandemduplication)2.反向重复(reverserepeat)2.重复的细胞学效应:在重复杂合体中,当同源染色体联会时,发生重复的染色体的重复区段形成一个拱形结构,或者比正常染色体多出一段。重复重复的遗传学效应：重复引起的遗传效应比缺失的小。但是如果重复的部分太大,也会影响个体的生活力,甚至引起个体死亡。例如,果蝇的棒眼就是X染色体特定区段重复的结果。重复对生物体的不利影响一般小于缺失，因此在自然群体中较易保存。重复对生物的进化有重要作用，这是因为“多余的基因可能向多个方向突变,而不致于损害细胞和个体的正常机能。突变的最终结果,有可能使“多余的基因成为一个能执行新功能的新基因,从而为生物适应新环境提供了机会。因此,在遗传学上往往把重复看做是新基因的一个重要来源。倒位1.倒位的类型：(1)臂内倒位：染色体臂内一部分的倒位，改变染色体基因的顺序而不改变染色体的形状和大小。臂内倒位在哺乳动物中不常见，但其是蝙蝠，野兔和猿的物种形成因素。(2)臂间倒位：倒位涉及包括着丝粒在内的两个臂，染色体臂的数量可能会发生变化。一个近端着丝粒染色体也许会变成一个中央着丝粒染色体，或者颠倒2.倒位的细胞学效应：①倒位片段小，倒位部分不配对，其余配对；②倒位片段大，倒位部分反向与正常配对，其余不配对；③倒位片段适中：配对形成倒位环易位1.易位的类型：①相互易位：②单向易位(转座)：③同一染色体内易位(转座)：④整臂易位：非同源染色体之间整个臂的转移或交换⑤Robertson式易位；近端部着丝点染色体在着丝粒处断裂的整臂易位2.易位的细胞学效应：易位杂合体，在减数分裂的粗线期出现“十”型结构相邻分离：“0”型结构，配子全部致死；相间分离：“8”型结构，配子全部可育易位易位的遗传学效应：相互易位的遗传效应主要是产生部分异常的配子,使配子的育性降低或产生有遗传病的后代。易位杂合体在减数分裂偶线期和粗线期，可出现典型的十字形构型，终变期或中期时则发展为环形、链形或∞字形的构型。易位的直接后果是使原有的连锁群改变。易位杂合体所产生的部分配子含有重复或缺失的染色体，从而导致部分不育或半不育。例如,慢性粒细胞白血病,就是由人的第22号染色体和第14号染色体易位造成的。易位在生物进化中具有重要作用。例如,在17个科的29个属的种子植物中,都有易位产生的变异类型,直果曼陀罗的近100个变种,就是不同染色体易位的结果。染色体重排速率染色体成种模型模型所遇到的困难：染色体重排首先是出现在一个种群中的个体突变。这个突变个体只能与没有发生突变的个体进行交配。如果其杂种适合度降低，则这个染色体突变就会由于选择而被种群排除。这种模型不完全是正确的，因为不太可能染色体重排造成的杂合子适合度降低能够在祖先种中固定下来，虽然这也可能通过随即漂变发生，特别是当杂种具有轻微劣势的情况下。染色体成种模型链或级联模型(chainorcascademodel)：认为具有微弱劣势的染色体重排的积累是造成生殖隔离的原因。染色体跳跃模型（chromosomaltransiliencemodel）：在隔离种群中，具有强劣势的染色体重排通过基因漂流和近交被固定下来。重组模型（TheRecombinationalmodel）：通过两个染色体分歧种群的杂交而产生新的种群，新的种群的重组基因型被固定下来，并且不同于两个父母种群。量子成种模型：一种快速成种模型，发生在边缘居群的染色体重排通过基因漂变和近交，被很快的固定下来。类似于染色体跳跃模型。

染色体重排对物种形成的影响染色体重排对杂种适合度的影响染色体重排对基因流的影响染色体加倍为杂种基因组的每条染色体提供精确的同系物，然后恢复染色体分歧杂种的配对和生育力，然而，染色体加倍对互补基因的作用没有影响，因此基因的不育性是保守的，基于这种原因，果蝇的不育性可以被解释为基因方面。为什么染色体造成杂种不育性在植物中的作用比在动物中大?第一种可能:在植物中，大多数基因在雄性配子中表达，而在动物中则不是。因此由于染色体变异导致的花粉会因为缺失而发育异常，而精子则不受影响。植物和动物的雌性配子由于MRNA和周围母体组织蛋白质的作用都能够不受缺失影响。虽然染色体缺失能够引起二倍体后代的死亡，但是许多缺陷都能够被新形成合子中选择配子的基因补偿。这减少了染色体重排造成的适合度降低的情况，使其很难把适合度降低与染色体重排相联系。第二种解释：动物和植物性染色体的差异。大多数动物是雌雄异体，并且拥有一个退化的Y染色体，而大多数植物都是雌雄同体，即使小部分植物是雌雄异体的，其Y染色体退化程度也很小。Y染色体退化使大多数动物服从霍尔丹法则：如果某一性别的个体缺乏或不育，它们往往是异配性别。对霍尔丹法则的解释为，造成杂种问题的大多数X连锁等位基因都是部分隐性的,这些基因造成雄性不育的发展比雌性不育快。最重要的一点是基因性不育在拥有完整X染色体和完全退化的Y染色体的物种中发展更快，比如说果蝇。相比之下，基因性不育在植物或者缺乏退化的Y染色体的动物中或者X染色体上含有少量基因的物种中发展较慢。雄性快速进化也似乎很大可能发生在拥有性染色体差异的物种中，因此由于性选择作用限制性很小。其底线是，虽然染色体变化的积累速度在植物和动物中相同，但是由于基因不育性的慢速发展以及配子基因的表达，在植物中对不育性会造成很大的不平衡性。染色体重排对基因流的影响劣势位点附近的基因流由于重组率的选择比例下降,也就是说弱劣势突变除了对与重排紧密连锁的基因的基因流有影响外，对中性基因基本上没有影响。而强烈时重排的影响将会大大加深，甚至使与重排非连锁的中性基因流适度减少。多重排的影响是增加对杂种的选择力度，增加紧密连锁重排基因的比例，使之不能迁移。只有许多重排才能使防止基因深入的全基因组障碍得到保障。除了地理隔离，隔离机制通常不会为密切联系的物种提供完全的基因流障碍。然而，物种界限往往是半透明的，除了有助于在某种程度上形成隔离的紧密连锁基因，允许物种间中性或有利基因移动。物种分歧并不一定是基因流中断，因为新的突变对遗传背景和栖息地很敏感，或者与隔离位点紧密连锁，可以继续积累。因此对于许多类群来说，隔离的单位并不是全部基因组而是含有隔离位点的染色体片段。基于这一观点，隔离位点的衡量依据是染色体片段