《生物化学》生物氧化-课件1

第八章

生物氧化biologicaloxidation

第八章

生物氧化biologicaloxid内容提纲概述ATP的生成和储存利用氧化呼吸链

呼吸链的组成及其作用

体内重要的呼吸链氧化磷酸化概念、偶联部位及机制影响因素线粒体内膜对物质的转运其他氧化和抗氧化体系2内容提纲概述2糖原脂肪蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H

电子传递链H2OADP+PiATPCO2

第一节概述3O2？Introduction糖原脂肪蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰物质在生物体内进行氧化分解生成CO2和H2O并释放能量的过程称生物氧化(biologicaloxidation)。一、生物氧化的概念和意义

4糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能此过程需耗氧、排出CO2，又在活细胞内进行，故又称细胞呼吸(cellularrespiration)。物质在生物体内进行氧化分解生成CO2和H2O并释放能量的二、生物氧化的特点5生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。生物氧化与体外氧化之相同点二、生物氧化的特点5生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失生物氧化体外氧化在细胞内温和的水溶液环境中（体温，pH接近中性），由一系列酶的催化下逐步进行体外燃烧能量逐步释放，有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率生物氧化中生成的H2O由脱下的氢与氧结合产生，CO2由有机酸脱羧产生能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。速度受体内多种因素调控不受调节生物氧化与体外氧化之不同点6生物氧化体外氧化在细胞内温和的水溶液环境中（体温，pH接近中

生物氧化过程中CO2的生成7根据脱去的羧基在有机酸分子中的位置不同，分为α-脱羧和β-脱羧；根据脱羧是否伴有氧化，又可分为单纯脱羧和氧化脱羧。生物氧化过程中CO2的生成7根据脱去的羧基在有机酸分子中的（二）α-氧化脱羧CH3－C－COOHOCH3CO～SCoA+CO2丙酮酸脱氢酶复合体HSCoA、

NAD+NADH+H+8（一）α-单纯脱羧氨基酸脱羧酶R－CH－COOHNH2α-氨基酸R－CH2NH2+CO2胺（二）α-氧化脱羧CH3－C－COOHOCH3CO～SC（三）β-单纯脱羧+CO2CH2－COOHCOCOOHCH2CO～COOHP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GTPGDP9（四）β-氧化脱羧+CO2异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CHOH－COOHCH－COOHCH2－COOHC=OCH2CH2－COOHCOOH（三）β-单纯脱羧+CO2CH2－COOHCOCOOHCH生物氧化体系及其特点10内容特点反应条件酶催化、体温、近中性pH环境、逐步释放能量氧化方式脱氢、脱电子、加氧CO2的生成方式脱羧基H2O的生成方式主要是通过NADH+H+、FADH2呼吸链场所线粒体、微粒体、过氧化物酶体等能量的形式ATP、热能生物氧化体系及其特点10内容特点反应条件酶催化、体温、近中性第二节ATP的生成和储存利用ATP在能量代谢中的核心作用ATP的生成ATP的储存和利用11底物水平磷酸化氧化磷酸化GenerationandstorageofATP第二节ATP的生成和储存利用ATP在能量代谢中的核心作用一、ATP在能量代谢中的核心作用12生物体能量代谢的特点：生物体不能承受能量大量增加、能量大量释放的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐步得失的反应生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之转移成细胞可以利用的能量形式ATP是最重要的高能化合物，是细胞可以直接利用的最主要能量形式一、ATP在能量代谢中的核心作用12生物体能量代谢的特点：

生物化学中把化合物水解时释放的能量大于25kJ/mol者,所含的化学键称为高能键，以“～”表示。

含有高能键的化合物称为高能化合物。在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类最多，其中又以ATP最为重要。13生物化学中把化合物水解时释放的能量大于25kJ/m化合物⊿G′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰CoA－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)焦磷酸－27.6(－6.6)1-磷酸葡萄糖－20.9(－5.0)一些重要高能化合物水解释放的标准自由能14化合物⊿G′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸二、ATP的生成15（一）底物水平磷酸化定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或脱水而引起分子内能量重新分布，产生高能键，然后将高能键转移给ADP（或GDP）生成ATP（或GTP）的过程，称为底物水平磷酸化(substratephosphorylation)。二、ATP的生成15（一）底物水平磷酸化定义：代谢物在氧化(1)1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ADPATP(2)磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶(3)琥珀酰CoA琥珀酸+HSCoA琥珀酰CoA合成酶GDP+PiGTP底物水平磷酸化反应16(1)1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶AD（二）氧化磷酸化定义：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。氧化磷酸化是体内生成ATP的最主要方式。17（二）氧化磷酸化定义：氧化磷酸化(oxidativeph磷酸肌酸的生成磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。三、ATP的储存和利用18磷酸肌酸的生成磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。三、A

核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP核苷三磷酸的生成19核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用核苷三磷酸的生成ATP的生成、储存和利用20ATPADP

肌酸

磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的生成、转移和利用都以ATP为中心。~~ATP的生成、储存和利用20ATPADP肌酸磷酸氧化第三节氧化呼吸链氧化呼吸链概念组成排列顺序体内重要的呼吸链21TheOxidativeRespiratoryChain第三节氧化呼吸链氧化呼吸链21TheOxidative一、呼吸链的组成及作用22

定义指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体，可通过连锁的氧化还原反应将代谢物脱下的成对氢原子最终传递给氧生成水。这一系列酶和辅酶称为氧化呼吸链(oxidativerespiratorychain)，又称电子传递链(electrontransferchain)。定位：线粒体内膜组成：递氢体和递电子体（2H2H++2e）一、呼吸链的组成及作用22定义线粒体结构示意图23膜间腔或胞质侧基质侧ATP合酶线粒体结构示意图23膜间腔基质侧ATP合酶2424呼吸链的结构组分251.以NAD+为辅酶的脱氢酶类

作为脱氢酶的辅酶，NAD+或NADP+分子中烟酰胺的氮可接受电子，其对侧的碳原子能进行可逆的加氢和脱氢反应，故此类酶属于递氢体，在加氢反应时接收一个氢原子和一个电子。呼吸链的结构组分251.以NAD+为辅酶的脱氢酶类NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

辅酶I，CoI辅酶II，CoII26NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R+H++H+

+2e+H＋NAD+或NADP+NADH或NADPH27NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。+H++H++2e+H＋NAD+或NADP+NADH2.黄素蛋白（flavinprotein，FP）

黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD，其分子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应时接收2个氢原子。282.黄素蛋白（flavinprotein，FP）292930303.泛醌（ubiquinone）

又称辅酶Q（CoQ或Q），在呼吸链传递过程中，泛醌其结构中的苯醌部分接受质子和电子还原成还原型，又可脱去质子和电子成氧化型，故泛醌在呼吸链中属于递氢体。313.泛醌（ubiquinone）又称辅酶Q（C

泛醌是脂溶性化合物，含有多个异戊二烯单位（6~10）组成的侧链，在线粒体内膜中以游离的形式存在。32泛醌是脂溶性化合物，含有多个异戊二烯单位（6~14.铁硫蛋白（iron-sulfurprotein）

铁硫蛋白以铁硫中心（Fe-S，又称铁硫簇）为辅基，Fe-S含有铁原子和硫原子，其中铁原子可以进行可逆的得失电子反应(Fe2+Fe3++e

)，故铁硫蛋白在呼吸链中属于单电子传递体。334.铁硫蛋白（iron-sulfurprotein）表示无机硫S34表示无机硫S34铁硫蛋白的结构示意图

Fe2S2Fe4S435铁硫蛋白的结构示意图 Fe2S25.细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类含血红素（铁卟啉）辅基的单电子传递蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色素的主要差别在于血红素辅基的侧链以及血红素与蛋白质部分的连接方式各有不同。细胞色素通过血红素中的Fe离子传递电子，属单电子传递体。Fe2+Fe3++e365.细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类3737细胞色素c（CytochromeC）3813kD球形蛋白唯一能溶于水的细胞色素流动电子载体，可在线粒体内膜外侧移动细胞色素c（CytochromeC）3813kD球形蛋白呼吸链中常见的几种蛋白质或酶39名称特点主要功能黄素蛋白以FAD或FMN为辅基传递H和电子铁硫蛋白辅基为铁硫中心（Fe-S）传递单个电子泛醌（CoQ）脂溶性，能在内膜中自由扩散传递H和电子细胞色素以血红素为辅基传递单个电子呼吸链中常见的几种蛋白质或酶39名称特点主要功能黄素蛋白以F呼吸链的组成40由上述蛋白组装成4个独立的能够传递氢和电子的大分子复合体另有2个游离分子：CoQ和CytC呼吸链的组成40由上述蛋白组装成4个独立的能够传递氢和电子的复合体名称质量(kD)多肽链数功能辅基含结合位点ⅠNADH-泛醌还原酶85043FMN，Fe-SNADH(基质侧)CoQ(脂质中心)Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸(基质侧)CoQ(脂质中心)Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶25011血红素，Fe-SCytc(膜间隙侧)Ⅳ细胞色素C氧化酶16213血红素，CuA，CuBCytc(膜间隙侧)呼吸链的4个大分子复合体41复合体名称质量多肽功能辅基含结合位点ⅠNADH-泛醌还原酶8（一）复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶42

功能:

将电子从NADH传递给泛醌组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白

复合体Ⅰ的电子传递：NADH+H+

FMNNAD+FMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞质侧。NADH脱氢酶（一）复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶42功能:将复合体Ⅰ,NADH-泛醌还原酶功能：将电子从NADH→泛醌复合体Ⅰ43复合体Ⅰ,NADH-泛醌还原酶功能：复合体Ⅰ43（二）复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶44

功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

组成：黄素蛋白、铁硫蛋白复合体Ⅱ的电子传递：琥珀酸

FAD延胡索酸

FADH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体II没有质子泵功能琥珀酸脱氢酶（二）复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶44功能:将电子复合体Ⅱ,琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ胞质侧功能：将电子从琥珀酸→泛醌45复合体Ⅱ,琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ胞质侧功能：将电子从琥（三）复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

组成：细胞色素b(b562/bH，b566/bL)

细胞色素c1、铁硫蛋白复合体Ⅲ的电子传递：46QH2→→Cytcb566;b562;Fe-S;c1

泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集氢和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ。复合体Ⅲ也有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞质侧。（三）复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛47复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。复合体Ⅲ也有质子泵作用，每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+。Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。47复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。48复合体Ⅲ通过Q循环实现电子传递48复合体Ⅲ通过Q循环实现电子传递49QH2e-Q·-Fe-SCytc1Cytce-e-e-QCytbLe-CytbHQH2Q·-e-e-QFe-Se-Cytc1e-CytcCytbLe-CytbHQ循环第一阶段第二阶段Qe-Q·-e-[H+]QH2(QP位点)(QP位点)(QN位点)49QH2e-Q·-Fe-SCytc1Cytce-e-e50线粒体内膜胞质侧基质侧562566复合体Ⅲ，泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌→Cytc50线粒体胞质侧基质侧562566复合体Ⅲ，泛醌-细胞色素c（四）复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶

功能：将电子从细胞色素c传递给氧复合体Ⅳ的电子传递：51还原型Cytc→→O2CuA→Cyta→Cyta3-CuB复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞质侧转移。

（四）复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能：将电子从细胞色素c复合体Ⅳ，细胞色素c氧化酶功能：将电子从Cytc→O2复合体Ⅳ52复合体Ⅳ，细胞色素c氧化酶功能：复合体Ⅳ525353细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。2H+2H2O细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，Ⅳ1/2O2+2H+H2O胞质侧基质侧线粒体内膜Ⅰ延胡索酸琥珀酸NADH+H+NAD+4H+4H+Ⅲ4H+4H+CytcoxCytcoxCytcredCytcred2H+2H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置及电子传递顺序55Ⅱe-e-e-e-e-Q

Ⅳ1/2O2+2H+H2O胞质侧基质侧线粒体内膜ⅠⅢⅠⅡⅣNADH+H+NAD+e-e-e-e-e-延胡索酸

琥珀酸

1/2O2+2H+H2OCytc

Q

胞质侧线粒体内膜

基质侧呼吸链中复合体I～IV四个蛋白复合体：复合体I～IV两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和Cytc56ⅢⅠⅡⅣNADH+H+NAD+e-e-e-e-e二、呼吸链中电子传递体的排列顺序57①电子传递体的标准还原电位

（电子由还原电位低处向高处传递）②分光光度法测吸收光谱

（得失电子，吸收光谱改变）③分离呼吸链组分，体外重建呼吸链

（正确的顺序方可传递电子）④特异性抑制剂阻断

（阻断部位前：还原状态，后：氧化状态）

呼吸链各组分排列顺序的确定二、呼吸链中电子传递体的排列顺序57①电子传递体的标准还原呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧化还原对Eo(V)氧化还原对Eo(V)NAD+/NADH+H+－0.32Cytc1Fe3+/Fe2+0.22FMN/FMNH2－0.219CytcFe3+/Fe2+0.254FAD/FADH2－0.219CytaFe3+/Fe2+0.29Cyt

bL(bH)Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyta3Fe3+/Fe2+0.35Q10/Q10H20.061/2O2/H2O0.81658呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧化还原对Eo(V)（一）NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2（二）FADH2氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2三、体内重要的呼吸链59（一）NADH氧化呼吸链三、体内重要的呼吸链59FMNFMNH2QQH2NAD+SH2NADH+H+

SCyt-Fe2+

Cyt-Fe3+

2e2H+(b-c1)Cyt-Fe3+

Cyt-Fe2+

c2eCyt-Fe2+

Cyt-Fe3+

(a-a3)2e½

O2O2-H2O延胡索酸FADH2琥珀酸FADQH2Q2eNADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链或琥珀酸氧化呼吸链60FMNFMNH2QQH2NAD+SH2NADHSCyt-两种呼吸链的比较61NADH呼吸链FADH2呼吸链相同点①将H传递给O2生成水；②H和O2消耗，其它可反复使用；③CoQ是两种呼吸链的汇合点。不同点氧化还原反应底物苹果酸、异柠檬酸等体内多种代谢物琥珀酸、脂酰辅酶A、α-磷酸甘油等起始物NADHFADH2ATP生成2.51.5两种呼吸链的比较61NADH呼吸链FADH2呼吸链相同点①

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生物氧化biologicaloxidation

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生物氧化biologicaloxid内容提纲概述ATP的生成和储存利用氧化呼吸链

呼吸链的组成及其作用

体内重要的呼吸链氧化磷酸化概念、偶联部位及机制影响因素线粒体内膜对物质的转运其他氧化和抗氧化体系63内容提纲概述2糖原脂肪蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H

电子传递链H2OADP+PiATPCO2

第一节概述64O2？Introduction糖原脂肪蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰物质在生物体内进行氧化分解生成CO2和H2O并释放能量的过程称生物氧化(biologicaloxidation)。一、生物氧化的概念和意义

65糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能此过程需耗氧、排出CO2，又在活细胞内进行，故又称细胞呼吸(cellularrespiration)。物质在生物体内进行氧化分解生成CO2和H2O并释放能量的二、生物氧化的特点66生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。生物氧化与体外氧化之相同点二、生物氧化的特点5生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失生物氧化体外氧化在细胞内温和的水溶液环境中（体温，pH接近中性），由一系列酶的催化下逐步进行体外燃烧能量逐步释放，有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率生物氧化中生成的H2O由脱下的氢与氧结合产生，CO2由有机酸脱羧产生能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。速度受体内多种因素调控不受调节生物氧化与体外氧化之不同点67生物氧化体外氧化在细胞内温和的水溶液环境中（体温，pH接近中

生物氧化过程中CO2的生成68根据脱去的羧基在有机酸分子中的位置不同，分为α-脱羧和β-脱羧；根据脱羧是否伴有氧化，又可分为单纯脱羧和氧化脱羧。生物氧化过程中CO2的生成7根据脱去的羧基在有机酸分子中的（二）α-氧化脱羧CH3－C－COOHOCH3CO～SCoA+CO2丙酮酸脱氢酶复合体HSCoA、

NAD+NADH+H+69（一）α-单纯脱羧氨基酸脱羧酶R－CH－COOHNH2α-氨基酸R－CH2NH2+CO2胺（二）α-氧化脱羧CH3－C－COOHOCH3CO～SC（三）β-单纯脱羧+CO2CH2－COOHCOCOOHCH2CO～COOHP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GTPGDP70（四）β-氧化脱羧+CO2异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+CHOH－COOHCH－COOHCH2－COOHC=OCH2CH2－COOHCOOH（三）β-单纯脱羧+CO2CH2－COOHCOCOOHCH生物氧化体系及其特点71内容特点反应条件酶催化、体温、近中性pH环境、逐步释放能量氧化方式脱氢、脱电子、加氧CO2的生成方式脱羧基H2O的生成方式主要是通过NADH+H+、FADH2呼吸链场所线粒体、微粒体、过氧化物酶体等能量的形式ATP、热能生物氧化体系及其特点10内容特点反应条件酶催化、体温、近中性第二节ATP的生成和储存利用ATP在能量代谢中的核心作用ATP的生成ATP的储存和利用72底物水平磷酸化氧化磷酸化GenerationandstorageofATP第二节ATP的生成和储存利用ATP在能量代谢中的核心作用一、ATP在能量代谢中的核心作用73生物体能量代谢的特点：生物体不能承受能量大量增加、能量大量释放的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐步得失的反应生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之转移成细胞可以利用的能量形式ATP是最重要的高能化合物，是细胞可以直接利用的最主要能量形式一、ATP在能量代谢中的核心作用12生物体能量代谢的特点：

生物化学中把化合物水解时释放的能量大于25kJ/mol者,所含的化学键称为高能键，以“～”表示。

含有高能键的化合物称为高能化合物。在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类最多，其中又以ATP最为重要。74生物化学中把化合物水解时释放的能量大于25kJ/m化合物⊿G′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰CoA－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)焦磷酸－27.6(－6.6)1-磷酸葡萄糖－20.9(－5.0)一些重要高能化合物水解释放的标准自由能75化合物⊿G′kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸二、ATP的生成76（一）底物水平磷酸化定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或脱水而引起分子内能量重新分布，产生高能键，然后将高能键转移给ADP（或GDP）生成ATP（或GTP）的过程，称为底物水平磷酸化(substratephosphorylation)。二、ATP的生成15（一）底物水平磷酸化定义：代谢物在氧化(1)1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ADPATP(2)磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶(3)琥珀酰CoA琥珀酸+HSCoA琥珀酰CoA合成酶GDP+PiGTP底物水平磷酸化反应77(1)1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶AD（二）氧化磷酸化定义：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。氧化磷酸化是体内生成ATP的最主要方式。78（二）氧化磷酸化定义：氧化磷酸化(oxidativeph磷酸肌酸的生成磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。三、ATP的储存和利用79磷酸肌酸的生成磷酸肌酸是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。三、A

核苷二磷酸激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP核苷三磷酸的生成80核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用核苷三磷酸的生成ATP的生成、储存和利用81ATPADP

肌酸

磷酸肌酸氧化磷酸化底物水平磷酸化机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的生成、转移和利用都以ATP为中心。~~ATP的生成、储存和利用20ATPADP肌酸磷酸氧化第三节氧化呼吸链氧化呼吸链概念组成排列顺序体内重要的呼吸链82TheOxidativeRespiratoryChain第三节氧化呼吸链氧化呼吸链21TheOxidative一、呼吸链的组成及作用83

定义指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体，可通过连锁的氧化还原反应将代谢物脱下的成对氢原子最终传递给氧生成水。这一系列酶和辅酶称为氧化呼吸链(oxidativerespiratorychain)，又称电子传递链(electrontransferchain)。定位：线粒体内膜组成：递氢体和递电子体（2H2H++2e）一、呼吸链的组成及作用22定义线粒体结构示意图84膜间腔或胞质侧基质侧ATP合酶线粒体结构示意图23膜间腔基质侧ATP合酶8524呼吸链的结构组分861.以NAD+为辅酶的脱氢酶类

作为脱氢酶的辅酶，NAD+或NADP+分子中烟酰胺的氮可接受电子，其对侧的碳原子能进行可逆的加氢和脱氢反应，故此类酶属于递氢体，在加氢反应时接收一个氢原子和一个电子。呼吸链的结构组分251.以NAD+为辅酶的脱氢酶类NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

辅酶I，CoI辅酶II，CoII87NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R+H++H+

+2e+H＋NAD+或NADP+NADH或NADPH88NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。+H++H++2e+H＋NAD+或NADP+NADH2.黄素蛋白（flavinprotein，FP）

黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD，其分子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应时接收2个氢原子。892.黄素蛋白（flavinprotein，FP）902991303.泛醌（ubiquinone）

又称辅酶Q（CoQ或Q），在呼吸链传递过程中，泛醌其结构中的苯醌部分接受质子和电子还原成还原型，又可脱去质子和电子成氧化型，故泛醌在呼吸链中属于递氢体。923.泛醌（ubiquinone）又称辅酶Q（C

泛醌是脂溶性化合物，含有多个异戊二烯单位（6~10）组成的侧链，在线粒体内膜中以游离的形式存在。93泛醌是脂溶性化合物，含有多个异戊二烯单位（6~14.铁硫蛋白（iron-sulfurprotein）

铁硫蛋白以铁硫中心（Fe-S，又称铁硫簇）为辅基，Fe-S含有铁原子和硫原子，其中铁原子可以进行可逆的得失电子反应(Fe2+Fe3++e

)，故铁硫蛋白在呼吸链中属于单电子传递体。944.铁硫蛋白（iron-sulfurprotein）表示无机硫S95表示无机硫S34铁硫蛋白的结构示意图

Fe2S2Fe4S496铁硫蛋白的结构示意图 Fe2S25.细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类含血红素（铁卟啉）辅基的单电子传递蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色素的主要差别在于血红素辅基的侧链以及血红素与蛋白质部分的连接方式各有不同。细胞色素通过血红素中的Fe离子传递电子，属单电子传递体。Fe2+Fe3++e975.细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类9837细胞色素c（CytochromeC）9913kD球形蛋白唯一能溶于水的细胞色素流动电子载体，可在线粒体内膜外侧移动细胞色素c（CytochromeC）3813kD球形蛋白呼吸链中常见的几种蛋白质或酶100名称特点主要功能黄素蛋白以FAD或FMN为辅基传递H和电子铁硫蛋白辅基为铁硫中心（Fe-S）传递单个电子泛醌（CoQ）脂溶性，能在内膜中自由扩散传递H和电子细胞色素以血红素为辅基传递单个电子呼吸链中常见的几种蛋白质或酶39名称特点主要功能黄素蛋白以F呼吸链的组成101由上述蛋白组装成4个独立的能够传递氢和电子的大分子复合体另有2个游离分子：CoQ和CytC呼吸链的组成40由上述蛋白组装成4个独立的能够传递氢和电子的复合体名称质量(kD)多肽链数功能辅基含结合位点ⅠNADH-泛醌还原酶85043FMN，Fe-SNADH(基质侧)CoQ(脂质中心)Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸(基质侧)CoQ(脂质中心)Ⅲ泛醌-细胞色素C还原酶25011血红素，Fe-SCytc(膜间隙侧)Ⅳ细胞色素C氧化酶16213血红素，CuA，CuBCytc(膜间隙侧)呼吸链的4个大分子复合体102复合体名称质量多肽功能辅基含结合位点ⅠNADH-泛醌还原酶8（一）复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶103

功能:

将电子从NADH传递给泛醌组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白

复合体Ⅰ的电子传递：NADH+H+

FMNNAD+FMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞质侧。NADH脱氢酶（一）复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶42功能:将复合体Ⅰ,NADH-泛醌还原酶功能：将电子从NADH→泛醌复合体Ⅰ104复合体Ⅰ,NADH-泛醌还原酶功能：复合体Ⅰ43（二）复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶105

功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

组成：黄素蛋白、铁硫蛋白复合体Ⅱ的电子传递：琥珀酸

FAD延胡索酸

FADH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体II没有质子泵功能琥珀酸脱氢酶（二）复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶44功能:将电子复合体Ⅱ,琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ胞质侧功能：将电子从琥珀酸→泛醌106复合体Ⅱ,琥珀酸-泛醌还原酶复合体Ⅱ胞质侧功能：将电子从琥（三）复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

组成：细胞色素b(b562/bH，b566/bL)

细胞色素c1、铁硫蛋白复合体Ⅲ的电子传递：107QH2→→Cytcb566;b562;Fe-S;c1

泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集氢和电子并穿梭传递到复合体Ⅲ。复合体Ⅲ也有质子泵功能，每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞质侧。（三）复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶功能：将电子从泛108复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。复合体Ⅲ也有质子泵作用，每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+。Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中。将获得的电子传递到复合体Ⅳ。47复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。109复合体Ⅲ通过Q循环实现电子传递48复合体Ⅲ通过Q循环实现电子传递110QH2e-Q·-Fe-SCytc1Cytce-e-e-QCytbLe-CytbHQH2Q·-e-e-QFe-Se-Cytc1e-CytcCytbLe-CytbHQ循环第一阶段第二阶段Qe-Q·-e-[H+]QH2(QP位点)(QP位点)(QN位点)49QH2e-Q·-Fe-SCytc1Cytce-e-e111线粒体内膜胞质侧基质侧562566复合体Ⅲ，泛醌-细胞色素c还原酶

功能：将电子从泛醌→Cytc50线粒体胞质侧基质侧562566复合体Ⅲ，泛醌-细胞色素c（四）复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶

功能：将电子从细胞色素c传递给氧复合体Ⅳ的电子传递：112还原型Cytc→→O2CuA→Cyta→Cyta3-CuB复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞质侧转移。

（四