生物化学第13章核酸的结构课件

第13章核酸的结构(Structureofnucleicacid)一、核苷酸二、核酸的共价结构三、DNA的高级结构四、RNA的高级结构第13章核酸的结构(Structureofnuclei1核酸的组成成分核糖碱基核苷酸核糖核酸RNA核苷磷酸聚合脱氧核糖碱基

脱氧核苷酸

脱氧核糖核酸DNA脱氧核苷磷酸聚合核酸的组成成分核糖核苷酸核糖核酸核苷磷酸聚合脱氧核糖脱氧2一、核苷酸一、核苷酸3核酸中的碱基种类DNARNA嘌呤碱腺嘌呤鸟嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤嘧啶碱胞嘧啶胸腺嘧啶胞嘧啶尿嘧啶核酸中的碱基种类DNARNA嘌呤碱腺嘌呤腺嘌呤嘧啶碱胞嘧啶胞4嘌呤环和嘧啶环的结构嘌呤环和嘧啶环的结构5核酸中的嘌呤和嘧啶核酸中的嘌呤和嘧啶6碱基酮式和烯醇式的互变异构碱基酮式和烯醇式的互变异构7稀有碱基稀有碱基8几种嘌呤碱基

次黄嘌呤（I）黄嘌呤（X）尿酸

茶叶碱可可碱咖啡碱几种嘌呤碱基次黄嘌呤（I）黄嘌呤9核糖和脱氧核糖核糖（链式）核糖（环式）脱氧核糖（链式）脱氧核糖（环式）核糖和脱氧核糖核糖（链式）核糖（环式）脱氧核糖（链10核苷

(nucleoside)糖苷键碱基上的原子以数字编号，核糖上的原子以加撇的数字编号。核苷(nucleoside)糖苷键碱基上的原子以数字编号，11DNA和RNA中的各种核苷DNA和RNA中的各种核苷12核苷酸

(nucleotide)核苷酸(nucleotide)13核苷酸

(nucleotide)5’-腺苷酸3’-腺苷酸2’-腺苷酸核苷酸(nucleotide)5’-腺苷酸14多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸15环化核苷酸（cAMP）（cGMP）环化核苷酸（cAMP）16二、核酸的共价结构5’3’二、核酸的共价结构5’3’17核酸中核苷酸的连接方式5’3’核酸中核苷酸的连接方式5’3’18核酸结构的简写式5’3’核酸结构的简写式5’3’19两种磷酸二酯酶的水解位点两种磷酸二酯酶的水解位点20三、DNA的高级结构

Chargaff

等在20世纪40年代应用纸层析及紫外分光光度技术测定各种生物DNA的碱基组成，结果发现，DNA的碱基组成具有生物种的特异性。不同物种的DNA有其独特的碱基组成，而同一物种不同组织和器官的DNA碱基组成是一样的，不受生长发育、营养状况以及环境条件的影响。

DNA碱基组成的Chargaff规则三、DNA的高级结构Chargaff等在20世纪421不同生物DNA的碱基组成Ⅰ不同生物DNA的碱基组成Ⅰ22不同生物DNA的碱基组成Ⅱ（1）A=T（2）G=C（3）嘌呤碱基的总数等于嘧啶碱基的总数，即A+G=C+T。这个规则为Watson和Crick提出DNA双螺旋结构提供了重要根据。

不同生物DNA的碱基组成Ⅱ（1）A=T（2）G=23DNA的X光衍射图DNA的X光衍射图24DNA的二级结构Ⅰ

1953年，Watson和Crick提出了DNA分子的双螺旋模型，并因此和威尔金斯一起分享了1962年的诺贝尔医学或生理学奖。DNA的二级结构Ⅰ1953年，Watson和Cric25DNA的二级结构ⅠDNA分子双螺旋模型具有以下特征：（1）两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。（2）嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧，磷酸与核糖形成的主链在外侧，碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行。两条链的配对偏向一侧，形成一条大沟和一条小沟。DNA的二级结构ⅠDNA分子双螺旋模型具有以下特征：26DNA分子的双螺旋结构DNA分子的双螺旋结构27DNA的二级结构Ⅱ（3）双螺旋的平均直径为2nm，两个相邻的碱基对之间相距的高度，即碱基堆积距离为0.34nm，两个核苷酸之间的夹角为36°。因此，沿中心轴每旋转一圈有10个核苷酸，每一圈的高度（螺距）为3.4nm。（4）两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形成的氢键而结合在一起，A必须与T配对，G必须与C配对。AT之间形成两个氢键，GC之间形成3个氢键。（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，但根据碱基配对的原则，当一条链上的碱基序列确定后，另一条链上的碱基序列必须与之互补。两条链互为互补链。

DNA的二级结构Ⅱ（3）双螺旋的平均直径为2nm，两个相邻的28配对碱基之间的氢键配对碱基之间的氢键29配对碱基之间的氢键配对碱基之间的氢键30碱基堆积力

Thebasesarestackedontheinsideofthestructure;theseheterocyclicbases,asaconsequenceoftheirπ-electronclouds,arehydrophobicontheirflatsides.碱基堆积力Thebasesarestacked31碱基堆积力使DNA成为双螺旋

碱基堆积力使DNA成为双螺旋32DNA其它构象的发现

后来，K.Dickerson等人用人工合成的多聚脱氧核糖核苷酸（十二聚体）晶体进行X射线衍射分析后，认为这种十二聚体的结构与Watson和Crick模型非常相似，但在结构上并不像Watson-Crick模型那样均一。这是由于碱基序列不同，以致在局部结构上有较大差异。

DNA其它构象的发现后来，K.Dickerson等33Dickerson结构的差异处（1）在Dickerson的十二聚体中，两个碱基之间的夹角可由28°至42°不等，实际平均每一圈含10.4个碱基对。分子大小的各参数也随序列不同而有变动。（2）在Dickerson的十二聚体中，组成碱基对的两个碱基的分布并非在同一平面上，而是碱基对沿长轴旋转一定角度，从而使碱基对的形状像螺旋桨叶片那样，故称为螺旋桨状扭曲（propellertwisting）。这种结构可提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。

Dickerson结构的差异处（1）在Dickerson的十34Dickerson模型中碱基对的螺旋桨状扭曲Dickerson模型中碱基对的螺旋桨状扭曲35不同类型的DNA双螺旋

Watson和Crick模型代表DNA钠盐在较高湿度下（92%）制得的纤维的结构，该结构称为B型。由于它的水分含量较高，可能比较接近大部分DNA在细胞中的构象。DNA能以多种不同的构象存在，除B型外通常还有A型、C型、D型、E型，以及左手螺旋的Z型。其中A型和B型是DNA的两种基本的构象，C型、D型、E型与B型类似，Z型则比较特殊。不同类型的DNA双螺旋Watson和Crick模型代36A－DNA在相对湿度75%以下获得的DNA纤维的X射线衍射分析表明，这种DNA纤维具有不同于B型的结构特点，称为A型。A－DNA也是由两条反向的多核苷酸链组成的右手双螺旋，但螺体较宽而短，碱基对与中心轴有19°的倾角。RNA分子的双螺旋区以及RNA－DNA杂合双链也具有与A－DNA相似的结构。

A－DNA在相对湿度75%以下获得的DNA纤维的X射37DNA双螺旋的A、B、Z型DNA双螺旋的A、B、Z型38DNA双螺旋的大小沟

在A－DNA中，碱基对倾角大，并偏向双螺旋的边缘，给出一个深且狭的大沟和一个宽且浅的小沟。而B－DNA中大沟比小沟宽，但深度相近。Z－DNA只有小沟，没有大沟。DNA双螺旋的大小沟在A－DNA中，碱基对倾角大，并39DNA双螺旋的A、B、Z型A型B型Z型DNA双螺旋的A、B、Z型A型40DNA中糖环的构象核糖的呋喃糖环并非平面，糖环上通常有一个或两个原子偏离平面。若偏离的原子偏向C5’一侧称为内式，若偏向另一侧称为外式。A型DNA的糖环为C3’内式，B型为C2’内式。A型B型DNA中糖环的构象核糖的呋喃糖环并非平面，糖环上通常41DNA中碱基的顺反构象碱基平面绕N－糖苷键旋转就产生顺式（syn）和反式（anti）构象，反式构象是指嘌呤的六元环或嘧啶的2位O远离糖链方向，顺式构象是指它们靠近糖链方向。DNA中碱基的顺反构象碱基平面绕N－糖苷键旋转就产生42DNA中碱基的顺反构象顺式反式反式DNA中碱基的顺反构象顺式反式43DNA中碱基的顺反构象B－DNA中碱基的反式构象Z－DNA中碱基的顺式构象DNA中碱基的顺反构象B－DNA中碱基的反式构象44B型DNA中碱基的反式构象B型DNA中碱基的反式构象45Z－DNA

A.Rich在研究人工合成的d（CGCGCG）寡核苷酸结构时发现了DNA左手螺旋的结构，它每12个碱基对为一圈，螺距4.56nm，只有小沟。dC是C2’内式、碱基反式；dG是C3’内式，碱基顺式。磷酸和糖的骨架呈现Z字形走向。随后发现天然DNA局部也有Z型结构。Z型DNA的序列必须含鸟嘌呤，并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现。

各型DNA可在一定条件下相互转变。

Z－DNAA.Rich在研究人工合成的d（CGCG46B型DNA中的局部Z型结构B型DNA中的局部Z型结构47A、B、Z型

DNA结构参数的比较A、B、Z型DNA结构参数的比较48DNA三股螺旋早在20世纪50年代双螺旋发现之后不久，就观察到了一些人工合成的寡核苷酸能够形成三股螺旋（triplex），寡核苷酸包括核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸。K.Hoogsteen于1963年首先描述了三股螺旋结构。在三股螺旋中，通常是一条同型寡核苷酸链与寡嘧啶核苷酸－寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合。第三股链的碱基可与Watson-Crick碱基对中的嘌呤碱形成Hoogsteen配对。第三股链与寡嘌呤核苷酸之间为同向平行。DNA三股螺旋早在20世纪50年代双螺旋发现之后不久49Hoogsteen配对×3333Hoogsteen配对×333350DNA三股螺旋图三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也可以来自分子内。

DNA三股螺旋图三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也可以来自51DNA的三级结构

DNA的三级结构是指双螺旋的DNA分子通过扭曲和折叠形成特定的构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链与二级结构单元间的相互作用，以及DNA的拓扑特征。超螺旋是三级结构的一种主要形式。

DNA的三级结构DNA的三级结构是指双螺旋的DNA分52DNA超螺旋的产生

当DNA双螺旋分子在溶液中以一定构象自由存在时，双螺旋处于能量最低状态，此为松弛态。如果使这种正常的DNA分子额外地多转几圈或少转几圈，就会使双螺旋中存在张力。当双螺旋分子的末端是开放的，这种张力可以通过链的转动而释放出来，DNA将恢复成正常的松弛态双螺旋。但如果DNA分子的两端是固定的，或者是环状分子，这种额外的张力就不能释放，DNA分子本身就会发生扭曲，用以抵消张力。这种扭曲称为超螺旋。DNA超螺旋的产生当DNA双螺旋分子在溶液中以一定构53电话线的超螺旋电话线的超螺旋54DNA的三种形式从生物体中分离出的DNA有三种形式：线状DNA（linearDNA）共价闭合环DNA（covalentlyclosedcircularDNA，cccDNA）开环DNA（opencircularDNA，ocDNA）

cccDNA常以超螺旋形式存在，ocDNA和linearDNA为松弛态。

DNA的三种形式从生物体中分离出的DNA有三种形式：55DNA的三种形式linearDNAcccDNAocDNADNA的三种形式linearDNA56DNA的超螺旋形式DNA的超螺旋形式57不同超螺旋程度的双链环状DNA超螺旋程度增加不同超螺旋程度的双链环状DNA超螺旋程度增加58cccDNA的一些重要拓扑学特性（1）连环数（linkingnumber）这是环状DNA的一个很重要的特征。连环数指的是在双螺旋DNA中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的圈数，以字母L表示。L值不同的相同DNA分子称为拓扑异构体。拓扑异构酶可以催化拓扑异构体之间的转变。

cccDNA的一些重要拓扑学特性（1）连环数（linking59cccDNA的一些重要拓扑学特性（2）扭转数（twistingnumber）指DNA分子中的Watson-Crick螺旋数，以T表示。（3）超螺旋数（numberofturnsofsuperhelix）或缠绕数（writhingnumber）以W表示。

三者之间的关系为L=T+WcccDNA的一些重要拓扑学特性（2）扭转数（twistin60cccDNA的一些重要拓扑学特性（4）比连环差（specificlinkingdifference）以λ表示，用以表示DNA的超螺旋程度。λ=（L－L0）/L0式中L为双螺旋DNA分子的连环数，L0为同一DNA分子松弛状态时的连环数。λ越大则超螺旋程度越高。天然环状DNA分子一般都以负超螺旋构象存在，超螺旋密度（即比连环差）大约在－0.05左右。

cccDNA的一些重要拓扑学特性（4）比连环差（specif61拓扑异构体的电泳图同样大小的DNAL值递减1拓扑异构体的电泳图同样大小的DNAL值递减162环状DNA的正超螺旋环状DNA的正超螺旋63环状DNA的负超螺旋环状DNA的负超螺旋64环状DNA的不同构象负超螺旋为右手螺旋，正超螺旋为左手螺旋。环状DNA的不同构象负超螺旋为右手螺旋，正超螺旋为左手螺旋。65线状DNA的负超螺旋L=-2,负超螺旋为左手螺旋，正超螺旋为右手螺旋。线状DNA的负超螺旋L=-2,负超螺旋为左手螺旋，正超螺旋为66染色体DNA中的超螺旋染色体DNA中的超螺旋67拓扑异构酶的作用拓扑异构酶有两种类型，Ⅰ型酶能使双链超螺旋DNA转变成松弛型环状DNA，每一次催化作用可消除一个负超螺旋，即使L值增加1。Ⅱ型酶刚好相反，可使松弛型环状DNA转变成负超螺旋DNA，每催化一次使L值减少2。

拓扑异构酶的作用拓扑异构酶有两种类型，Ⅰ型酶能使双链68DNA的十字结构有反向重复序列时可形成十字结构DNA的十字结构有反向重复序列时可形成十字结构69DNA与蛋白质复合物的结构

生物体内的核酸通常都与蛋白质结合形成复合物，以核蛋白的形式存在。DNA存在于病毒颗粒中，细菌的拟核中，真核细胞的细胞核和线粒体、叶绿体中。由于DNA分子很长，必须以某种方式盘绕折叠后才能容纳于上述结构中。

DNA与蛋白质复合物的结构生物体内的核酸通常都与蛋白70病毒的结构噬菌体fd噬菌体T2动物病毒病毒的结构噬菌体fd噬菌体T2动物病毒71细菌中的DNA细菌中的DNA72细菌拟核的突环结构细菌拟核的突环结构73黑腹果蝇染色质的电镜照片黑腹果蝇染色质的电镜照片74真核生物染色体的核小体结构

染色质的基本结构单位是核小体（nucleosome），核小体的核心是一个蛋白质八聚体，由组蛋白H2A、H2B、H3和H4各2个组成，DNA以左手螺旋在组蛋白核心上盘绕1.8圈，共146bp。核小体之间连接DNA的长度随不同核小体而略有不同，平均每个核小体占DNA200bp。真核生物染色体的核小体结构染色质的基本结构单位是核小75真核生物染色体DNA组装的不同层次的结构真核生物染色体DNA组装的不同层次的结构76四、RNA的高级结构四、RNA的高级结构77tRNA

tRNA在蛋白质生物合成中具有转运氨基酸和识别密码子的作用，它携带特定的氨基酸通过反密码子与密码子的识别，按照遗传密码的规定合成肽链，将遗传信息从RNA传到蛋白质。细胞内的tRNA种类很多，每一种氨基酸都有对应的一种或几种tRNA。

tRNAtRNA在蛋白质生物合成中具有转运氨基酸和识78tRNA三叶草形二级结构模型不同的tRNA由73~94个核苷酸组成氨基酸臂二氢U环（D环）TψC环额外环（可变环）反密码子环反密码子tRNA三叶草形二级结构模型不同的tRNA由73~94个核苷79二氢尿嘧啶核苷和假尿嘧啶核苷结构式二氢尿嘧啶核苷假尿嘧啶核苷DHUψ二氢尿嘧啶核苷和假尿嘧啶核苷结构式二氢尿嘧啶核苷80tRNA的三级结构tRNA的三级结构81tRNA的三级结构反密码子环二氢U环（D环）TψC环氨基酸臂额外环（可变环）tRNA的三级结构反密码子环二氢U环TψC环氨基酸臂额8216SrRNA和5SrRNA的二级结构16SrRNA和5SrRNA的二级结构83第13章核酸的结构(Structureofnucleicacid)一、核苷酸二、核酸的共价结构三、DNA的高级结构四、RNA的高级结构第13章核酸的结构(Structureofnuclei84核酸的组成成分核糖碱基核苷酸核糖核酸RNA核苷磷酸聚合脱氧核糖碱基

脱氧核苷酸

脱氧核糖核酸DNA脱氧核苷磷酸聚合核酸的组成成分核糖核苷酸核糖核酸核苷磷酸聚合脱氧核糖脱氧85一、核苷酸一、核苷酸86核酸中的碱基种类DNARNA嘌呤碱腺嘌呤鸟嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤嘧啶碱胞嘧啶胸腺嘧啶胞嘧啶尿嘧啶核酸中的碱基种类DNARNA嘌呤碱腺嘌呤腺嘌呤嘧啶碱胞嘧啶胞87嘌呤环和嘧啶环的结构嘌呤环和嘧啶环的结构88核酸中的嘌呤和嘧啶核酸中的嘌呤和嘧啶89碱基酮式和烯醇式的互变异构碱基酮式和烯醇式的互变异构90稀有碱基稀有碱基91几种嘌呤碱基

次黄嘌呤（I）黄嘌呤（X）尿酸

茶叶碱可可碱咖啡碱几种嘌呤碱基次黄嘌呤（I）黄嘌呤92核糖和脱氧核糖核糖（链式）核糖（环式）脱氧核糖（链式）脱氧核糖（环式）核糖和脱氧核糖核糖（链式）核糖（环式）脱氧核糖（链93核苷

(nucleoside)糖苷键碱基上的原子以数字编号，核糖上的原子以加撇的数字编号。核苷(nucleoside)糖苷键碱基上的原子以数字编号，94DNA和RNA中的各种核苷DNA和RNA中的各种核苷95核苷酸

(nucleotide)核苷酸(nucleotide)96核苷酸

(nucleotide)5’-腺苷酸3’-腺苷酸2’-腺苷酸核苷酸(nucleotide)5’-腺苷酸97多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸98环化核苷酸（cAMP）（cGMP）环化核苷酸（cAMP）99二、核酸的共价结构5’3’二、核酸的共价结构5’3’100核酸中核苷酸的连接方式5’3’核酸中核苷酸的连接方式5’3’101核酸结构的简写式5’3’核酸结构的简写式5’3’102两种磷酸二酯酶的水解位点两种磷酸二酯酶的水解位点103三、DNA的高级结构

Chargaff

等在20世纪40年代应用纸层析及紫外分光光度技术测定各种生物DNA的碱基组成，结果发现，DNA的碱基组成具有生物种的特异性。不同物种的DNA有其独特的碱基组成，而同一物种不同组织和器官的DNA碱基组成是一样的，不受生长发育、营养状况以及环境条件的影响。

DNA碱基组成的Chargaff规则三、DNA的高级结构Chargaff等在20世纪4104不同生物DNA的碱基组成Ⅰ不同生物DNA的碱基组成Ⅰ105不同生物DNA的碱基组成Ⅱ（1）A=T（2）G=C（3）嘌呤碱基的总数等于嘧啶碱基的总数，即A+G=C+T。这个规则为Watson和Crick提出DNA双螺旋结构提供了重要根据。

不同生物DNA的碱基组成Ⅱ（1）A=T（2）G=106DNA的X光衍射图DNA的X光衍射图107DNA的二级结构Ⅰ

1953年，Watson和Crick提出了DNA分子的双螺旋模型，并因此和威尔金斯一起分享了1962年的诺贝尔医学或生理学奖。DNA的二级结构Ⅰ1953年，Watson和Cric108DNA的二级结构ⅠDNA分子双螺旋模型具有以下特征：（1）两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。（2）嘌呤与嘧啶碱位于双螺旋的内侧，磷酸与核糖形成的主链在外侧，碱基平面与纵轴垂直，糖环平面与纵轴平行。两条链的配对偏向一侧，形成一条大沟和一条小沟。DNA的二级结构ⅠDNA分子双螺旋模型具有以下特征：109DNA分子的双螺旋结构DNA分子的双螺旋结构110DNA的二级结构Ⅱ（3）双螺旋的平均直径为2nm，两个相邻的碱基对之间相距的高度，即碱基堆积距离为0.34nm，两个核苷酸之间的夹角为36°。因此，沿中心轴每旋转一圈有10个核苷酸，每一圈的高度（螺距）为3.4nm。（4）两条核苷酸链依靠彼此碱基之间形成的氢键而结合在一起，A必须与T配对，G必须与C配对。AT之间形成两个氢键，GC之间形成3个氢键。（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，但根据碱基配对的原则，当一条链上的碱基序列确定后，另一条链上的碱基序列必须与之互补。两条链互为互补链。

DNA的二级结构Ⅱ（3）双螺旋的平均直径为2nm，两个相邻的111配对碱基之间的氢键配对碱基之间的氢键112配对碱基之间的氢键配对碱基之间的氢键113碱基堆积力

Thebasesarestackedontheinsideofthestructure;theseheterocyclicbases,asaconsequenceoftheirπ-electronclouds,arehydrophobicontheirflatsides.碱基堆积力Thebasesarestacked114碱基堆积力使DNA成为双螺旋

碱基堆积力使DNA成为双螺旋115DNA其它构象的发现

后来，K.Dickerson等人用人工合成的多聚脱氧核糖核苷酸（十二聚体）晶体进行X射线衍射分析后，认为这种十二聚体的结构与Watson和Crick模型非常相似，但在结构上并不像Watson-Crick模型那样均一。这是由于碱基序列不同，以致在局部结构上有较大差异。

DNA其它构象的发现后来，K.Dickerson等116Dickerson结构的差异处（1）在Dickerson的十二聚体中，两个碱基之间的夹角可由28°至42°不等，实际平均每一圈含10.4个碱基对。分子大小的各参数也随序列不同而有变动。（2）在Dickerson的十二聚体中，组成碱基对的两个碱基的分布并非在同一平面上，而是碱基对沿长轴旋转一定角度，从而使碱基对的形状像螺旋桨叶片那样，故称为螺旋桨状扭曲（propellertwisting）。这种结构可提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。

Dickerson结构的差异处（1）在Dickerson的十117Dickerson模型中碱基对的螺旋桨状扭曲Dickerson模型中碱基对的螺旋桨状扭曲118不同类型的DNA双螺旋

Watson和Crick模型代表DNA钠盐在较高湿度下（92%）制得的纤维的结构，该结构称为B型。由于它的水分含量较高，可能比较接近大部分DNA在细胞中的构象。DNA能以多种不同的构象存在，除B型外通常还有A型、C型、D型、E型，以及左手螺旋的Z型。其中A型和B型是DNA的两种基本的构象，C型、D型、E型与B型类似，Z型则比较特殊。不同类型的DNA双螺旋Watson和Crick模型代119A－DNA在相对湿度75%以下获得的DNA纤维的X射线衍射分析表明，这种DNA纤维具有不同于B型的结构特点，称为A型。A－DNA也是由两条反向的多核苷酸链组成的右手双螺旋，但螺体较宽而短，碱基对与中心轴有19°的倾角。RNA分子的双螺旋区以及RNA－DNA杂合双链也具有与A－DNA相似的结构。

A－DNA在相对湿度75%以下获得的DNA纤维的X射120DNA双螺旋的A、B、Z型DNA双螺旋的A、B、Z型121DNA双螺旋的大小沟

在A－DNA中，碱基对倾角大，并偏向双螺旋的边缘，给出一个深且狭的大沟和一个宽且浅的小沟。而B－DNA中大沟比小沟宽，但深度相近。Z－DNA只有小沟，没有大沟。DNA双螺旋的大小沟在A－DNA中，碱基对倾角大，并122DNA双螺旋的A、B、Z型A型B型Z型DNA双螺旋的A、B、Z型A型123DNA中糖环的构象核糖的呋喃糖环并非平面，糖环上通常有一个或两个原子偏离平面。若偏离的原子偏向C5’一侧称为内式，若偏向另一侧称为外式。A型DNA的糖环为C3’内式，B型为C2’内式。A型B型DNA中糖环的构象核糖的呋喃糖环并非平面，糖环上通常124DNA中碱基的顺反构象碱基平面绕N－糖苷键旋转就产生顺式（syn）和反式（anti）构象，反式构象是指嘌呤的六元环或嘧啶的2位O远离糖链方向，顺式构象是指它们靠近糖链方向。DNA中碱基的顺反构象碱基平面绕N－糖苷键旋转就产生125DNA中碱基的顺反构象顺式反式反式DNA中碱基的顺反构象顺式反式126DNA中碱基的顺反构象B－DNA中碱基的反式构象Z－DNA中碱基的顺式构象DNA中碱基的顺反构象B－DNA中碱基的反式构象127B型DNA中碱基的反式构象B型DNA中碱基的反式构象128Z－DNA

A.Rich在研究人工合成的d（CGCGCG）寡核苷酸结构时发现了DNA左手螺旋的结构，它每12个碱基对为一圈，螺距4.56nm，只有小沟。dC是C2’内式、碱基反式；dG是C3’内式，碱基顺式。磷酸和糖的骨架呈现Z字形走向。随后发现天然DNA局部也有Z型结构。Z型DNA的序列必须含鸟嘌呤，并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现。

各型DNA可在一定条件下相互转变。

Z－DNAA.Rich在研究人工合成的d（CGCG129B型DNA中的局部Z型结构B型DNA中的局部Z型结构130A、B、Z型

DNA结构参数的比较A、B、Z型DNA结构参数的比较131DNA三股螺旋早在20世纪50年代双螺旋发现之后不久，就观察到了一些人工合成的寡核苷酸能够形成三股螺旋（triplex），寡核苷酸包括核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸。K.Hoogsteen于1963年首先描述了三股螺旋结构。在三股螺旋中，通常是一条同型寡核苷酸链与寡嘧啶核苷酸－寡嘌呤核苷酸双螺旋的大沟结合。第三股链的碱基可与Watson-Crick碱基对中的嘌呤碱形成Hoogsteen配对。第三股链与寡嘌呤核苷酸之间为同向平行。DNA三股螺旋早在20世纪50年代双螺旋发现之后不久132Hoogsteen配对×3333Hoogsteen配对×3333133DNA三股螺旋图三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也可以来自分子内。

DNA三股螺旋图三股螺旋中的第三股可以来自分子间，也可以来自134DNA的三级结构

DNA的三级结构是指双螺旋的DNA分子通过扭曲和折叠形成特定的构象，包括不同二级结构单元间的相互作用、单链与二级结构单元间的相互作用，以及DNA的拓扑特征。超螺旋是三级结构的一种主要形式。

DNA的三级结构DNA的三级结构是指双螺旋的DNA分135DNA超螺旋的产生

当DNA双螺旋分子在溶液中以一定构象自由存在时，双螺旋处于能量最低状态，此为松弛态。如果使这种正常的DNA分子额外地多转几圈或少转几圈，就会使双螺旋中存在张力。当双螺旋分子的末端是开放的，这种张力可以通过链的转动而释放出来，DNA将恢复成正常的松弛态双螺旋。但如果DNA分子的两端是固定的，或者是环状分子，这种额外的张力就不能释放，DNA分子本身就会发生扭曲，用以抵消张力。这种扭曲称为超螺旋。DNA超螺旋的产生当DNA双螺旋分子在溶液中以一定构136电话线的超螺旋电话线的超螺旋137DNA的三种形式从生物体中分离出的DNA有三种形式：线状DNA（linearDNA）共价闭合环DNA（covalentlyclosedcircularDNA，cccDNA）开环DNA（opencircularDNA，ocDNA）

cccDNA常以超螺旋形式存在，ocDNA和linearDNA为松弛态。

DNA的三种形式从生物体中分离出的DNA有三种形式：138DNA的三种形式linearDNAcccDNAocDNADNA的三种形式linearDNA139DNA的超螺旋形式DNA的超螺旋形式140不同超螺旋程度的双链环状DNA超螺旋程度增加不同超螺旋程度的双链环状DNA超螺旋程度增加141cccDNA的一些重要拓扑学特性（1）连环数（linkingnumber）这是环状DNA的一个很重要的特征。连环数指的是在双螺旋DNA中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的圈数，以字母L表示。L值不同的相同DNA分子称为拓扑异构体。拓扑异构酶可以催化拓扑异构体之间的转变。

cccDNA的一些重要拓扑学特性（1）连环数（linking142cccDNA的一些重要拓扑学特性（2）扭转数（twistingnumber）指DNA分子中的Watson-Crick螺旋数，以T表示。（3）超螺旋数（numberofturnsofsuperhelix）或缠绕数（writhingnumber）以W表示。

三者之间的关系为L=T+WcccDNA的一些重要拓扑学特性（2）扭转数（twistin143cccDNA的一些重要拓扑学特性（4）比连环差（specificlinkingdifference）以λ表示，用以表示DNA的超螺旋程度。λ=（L－L0）/L0式中L为双螺旋DNA分子的连环数，L0为同一DNA分子松弛状态时的连环数。λ越大则超螺旋程度越高。天然环状DNA分子一般都以负超螺旋构象存在，超螺旋密度（即比连环差）大约在－0.05左右。

cccDNA的一些重要拓扑学特性（4）比连环差（specif144拓扑异构体的电泳图同样大小的DNAL值递减1拓扑异构体的电泳图同样大小的DNAL值递减1