RNA的修饰与加工课件

第六章RNA的修饰与加工第六章RNA的修饰与加工第一节细胞中RNA组分第二节mRNA的修饰与加工第三节非编码RNA的修饰与加工第四节细胞中mRNA的定位与降解第一节细胞中RNA组分第一节细胞中RNA组分第一节细胞中RNA组分

非编码RNA（non-codingRNA）核糖体RNA（rRNA):丰度最高（80%），参与组成核糖体转移RNA（tRNA):携带氨基酸，识别mRNA中密码子，参与蛋白质的翻译。

非编码RNA（non-codingRNA）siRNA(smallinterferenceRNA):小干扰RNA，与靶RNA配对导致其降解。miRNA(microRNA):微小RNA，功能同siRNA.RNA干扰：由siRNA和miRNA等双链RNA在转录后水平抑制靶基因表达的现象。siRNA(smallinterferenceRNA):

反义RNA

基因DNA序列两条链均可转录，生成反义RNA，属于非编码RNA，参与基因的表达调控。反义RNA转录大肠杆菌的184nt-RNA基因沉默

XistRNA复制端粒酶RNARNA加工RNasePRNARNA修饰CDsnoRNARNA稳定性

RyhBsRNAmRNA翻译

转录大肠杆菌的184nt-RNA第二节mRNA修饰与加工前体RNA（pre-RNA）末端修饰（end-modification）剪切（splicing）剪切事件化学修饰编辑第二节mRNA修饰与加工前体RNA（pre-RNA）真核生物RNA的加工与修饰真核生物RNA的加工与修饰1.末端修饰（end-modification）

加帽与加尾：真核生物和古细菌的mRNA合成时，需在5’-端加帽及3’-端加上一段Poly(A)尾巴。5’-加帽：鸟苷酸3磷酸与RNA端部核苷酸3磷酸作用，产生5’-5‘对接的磷酸二酯键；鸟苷酰基转移酶将一个甲基加到鸟嘌呤7位N原子上生成7-甲基鸟嘌呤，鸟嘌呤甲基转移酶1.末端修饰（end-modification）加帽与RNA的修饰与加工课件加帽功能1）阻止mRNA的降解细胞内存在许多RNA酶（RNase），它们可攻击游离的RNA分子。RNA酶的降解从5’端起始，当在mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，带有3个连接磷酸的5'帽可阻止RNase切割。2）提高翻译效率真核生物mRNA必须通过5’帽结合蛋白才能接触核糖体,起始翻译。缺少加帽的mRNA由于不能被5’帽结合蛋白识别，其翻译效率比加帽mRNA低二十倍。加帽功能1）阻止mRNA的降解细胞内存在许多RNA酶（RN加帽功能3）作为进出细胞核的识别标记凡由PolII转录的RNA均在5’端加帽，包括snRNA，这是RNA分子进出细胞核的识别标记。大多数snRNA转录后在细胞核中接收

5’端单甲基m7G加帽，然后转移到细胞质与snRNP蛋白结合。在细胞质中snRNA5’帽需再修饰成为三甲基带帽结构m2，2，7G，随后重新返回细胞核参与mRNA

的剪接加工。U6snRNA由PolIII转录，在其5’端保留的三磷酸基团无帽子结构，因而不能输出细胞核。某些突变型的被输送到细胞质中的snRNA由于不能合成三甲基带帽结构，不能返回细胞核。4）提高mRNA的剪接效率

5’帽结合蛋白涉及第一个内含子剪接复合物的形成，直接影响mRNA的剪接效率。加帽功能3）作为进出细胞核的识别标记凡由PolII转mRNA3‘’端多聚腺苷酸化切割多聚腺苷酸特异因子（CPSF）与AAUAA序列结合切割刺激因子（CstF）附着在富GU区中间有polyA聚合酶，核酸内切酶（CF1/CF2),polyA结合蛋白mRNA3‘’端多聚腺苷酸化切割多聚腺苷酸特异因子（CPS加尾作用提高mRNA的稳定性控制与提高mRNA翻译效率有助于mRNA前体最后一个内含子的剪切加尾作用提高翻译效率提高翻译效率2.剪切（splicing）内含子与外显子：

内含子是阻断基因线性表达的序列。DNA上的内含子会被转录到前体RNA中，但RNA上的内含子会在RNA离开细胞核进行翻以前前被剪除。在成熟mRNA被保留下来的基因部分被称为外显子。2.剪切（splicing）内含子与外显子：内含子的种类与分布内含子类型分布------------------------------------------------------------------------------------

GUAG内含子真核生物核前体mRNA

ATAC内含子真核生物核前体mRNAI型（GroupI）真核生物核前体mRNA

细胞器RNAII型（GroupII）细胞器RNA

某些原核生物RNAIII型（GroupIII）细胞器RNA

孪生内含子（Twintrons）细胞器RNA

前体tRNA内含子真核生物核前体tRNA

古细菌内含子不同RNA------------------------------------------------------------------------------------内含子的种类与分布RNA的修饰与加工课件前体mRNA剪接中的两次转脂反应前体mRNA剪接中的两次转脂反应RNA的修饰与加工课件

异常的内含子剪切1.外显子跳跃（exonskipping）异常的内含子剪切1.外显子跳跃（exonskipping2.隐秘位点（crypticsplicesite）2.隐秘位点（crypticsplicesite）外显子剪接增强子内含子剪接沉默子SR蛋白外显子剪接增强子RNA的修饰与加工课件两种剪接方式两种剪接方式果蝇性别决定基因系列可变剪接

3个基因成员：sxltradsx果蝇性别决定基因系列可变剪接3个基因成员：sxltra果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接mRNA的可变剪切人类基因组基因仅为线虫的1倍果蝇基因数比线虫少6000个问题：人类与果蝇如何利用有限的基因构建复杂的个体？？答案：mRNA可变剪切丰富了蛋白质组的多样性。mRNA的可变剪切人类基因组基因仅为线虫的1倍

问题：如何分析mRNA可变剪接？？

收集EST（expressedsequencetags），分析mRNA编码序列

将这些序列与人类mRNA库进行比较转录产物中至少有40%-60%发生可变剪接问题：如何分析mRNA可变剪接？？

果蝇DSCAM（唐氏综合症细胞粘附分子）基因神经轴突导向受体（axonguidencereceptor）

10个免疫球蛋白（Ig）重复单位组成，其中第4,6,9个单位由可变剪接产生。外显子4,6,9,17由许多序列相似的亚单位组成，分别有12,48,33和2种剪切方式，每个mRNA中，外显子4,6,9,17只有一个亚单位入选。能产生几种不同的蛋白质？？？？

12*48*33*2=38016

果蝇DSCAM（唐氏综合症细胞粘附分子）基因

果蝇DSCAM基因产物的可变剪切果蝇DSCAM基因产物的可变生物mRNA可变剪接的比例生物mRNA可变剪接的比例mRNA可变剪接生物学意义：

可变剪接是在RNA水平调控基因表达的机制之一多样性与复杂性

mRNA可变剪接生物学意义：转录与mRNA加工的偶联转录与mRNA加工的偶联第三节非编码RNA的修饰与加工（一）rRNA与tRNA前体的加工（二）rRNA与tRNA化学修饰（三）mRNA的编辑（四）干扰RNA与转录后调控第三节非编码RNA的修饰与加工（一）rRNA与tRNA前体的（一）rRNA与tRNA前体的剪切加工细菌rRNA和tRNA前体剪切加工大肠杆菌rRNA和tRNA的加工（一）rRNA与tRNA前体的剪切加工细菌rRNA和tRNARNasePRNaseDRNaseE/F

大肠杆菌tRNA剪切加工RNasePRNaseDRNaseE/F

真核生物rRNA前体剪切

4种rRNA：

5sRNA（由PolIII转录，不经过加工）

5.8s、18s、28srRNA（由PolI转录，内含子剪接加工）

真核生物rRNA前体剪切rRNA加工过程snoRNA（smallnucleolarRNA）其与蛋白结合为snoRNP。功能：参与rRNA剪切，且参与线粒体RNA引物的加工。rRNA加工过程snoRNA（smallnucleolar组群I内含子(GroupI)-核酶这是最早在单细胞原生生物的rRNA剪切加工中发现的内含子切除现象,不依赖蛋白质仅由rRNA分子自身催化的剪接反应,又称为核酶.组群I内含子(GroupI)-核酶这是最早在单组群II内含子(GroupII)组群II内含子(GroupII)主要出现在线粒体和叶绿体mRNA前体剪接中.GroupII内含子剪接也不依赖蛋白质,主要由前体mRNA的构型提供剪接活性,也属于一类核酶.GroupII的内含子二级结构与UsnRNA的类似,因此推测后者由GroupII型进化而来,UsnRNA提供了与前者类似的空间结构.组群II内含子(GroupII)组群II内含子(Group（二）rRNA与tRNA化学修饰1.rRNA的化学修饰

1）将甲基基团加到核苷酸糖基的2’OH位，这是主要的修饰类型。

2）使尿苷酸转变为假尿苷酸（二）rRNA与tRNA化学修饰1.rRNA的化学修饰snoRNA参与rRNA分子修饰真核生物snoRNA在RNA修饰过程中扮演了关键角色。

snoRNA长度在70~100个核苷酸之间，主要位于核仁区。这里既是rRNA合成的场所，也是其加工的场所。1)C/D盒

snoRNA负责2’-O-核糖甲基化

snoRNA中有一段称为D盒（Dbox）的顺序，它们总是位于互补区段下游5个碱基的位置处，与之配对的rRNA核苷酸将被修饰。这些snoRNA组成了C/D盒家族，负责2’-O-核糖甲基化。D盒是甲基化修饰酶识别的信号。2）H/ACA盒snoRNA负责假尿嘧啶修饰在发现C/D盒snoRNA之后，又找到另一个H/ACAsnoRNA家族，它们的作用是引导修饰酶将rRNA尿苷酸转变为假尿苷酸。这些snoRNA虽然没有D盒，但仍有保守的基序可与rRNA靶位形成碱基配对，并含有修饰酶识别的信号。snoRNA参与rRNA分子修饰真核生物snoRNA在RNA大多数snoRNA由内含子编码大多数snoRNA由内含子编码

（三）mRNA的编辑RNA编辑（RNAediting）：化学修饰mRNA会改变转录物的编码性质，使蛋白质发生氨基酸顺序的变化，这类修饰为RNA编辑。1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.2)泛编辑(pan-editing),在guideRNA指导下在mRNA分子内插入若干U.3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.4)多聚A编辑,在mtmRNA尾部加上一连串A,产生终止密码.（三）mRNA的编辑RNA编1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.2)泛编辑(pan-editing),在guideRNA指导下在mRNA分子内插入若干U.2)泛编辑(pan-editing),在guide3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.

3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.

（四）干扰RNA与转录后调控（四）干扰RNA与转录后调控RNA的修饰与加工课件第四节细胞中mRNA的定位与降解

（一）mRNA的定位与机制（二）mRNA的降解第四节细胞中mRNA的定位与降解

（一）mRNA的定位与机制（一）mRNA的定位与机制1)mRNA的局限合成2)mRNA的局限保护性降解3)mRNA的扩散:随细胞骨架的组装极性分布4)区域锚定（一）mRNA的定位与机制1)mRNA的局限合成

mRNA的局限合成（就近原则）

脯乳动物乙酰胆碱受体在肌原纤维神经肌肉连接处，其基因的转录就在靠近连接处的细胞核中经行，mRNA就近反应。mRNA的局限合成（就近原则）mRNA的局限保护性降解

降解错误定位的mRNA，保证正确的场所保留正确的mRNA。mRNA的局限保护性降解mRNA的扩散:

随细胞骨架的组装极性分布被动的转移方法，随着细胞骨架的极性分布运动。mRNA的扩散:

区域锚定

主动转移，依靠细胞骨架上的马达蛋白将mRNA转移到指定的位置。

依赖于mRNA的顺式原件和细胞中的反式因子区域锚定（二）mRNA的降解1)mRNA的降解是基因表达调控的重要内容之一,mRNA的降解涉及正常mRNA和异常mRNA。2)真核细胞中有一定比例的异常mRNA，它们具有前移的终止密码，可产生残缺蛋。如人类细胞平均约20%的mRNA编码残缺蛋白质.有的

mRNA具有无终止密码的3’-非翻译区,影响核糖体的利用效率.。3)细胞必需将不再需要的mRNA和异常的mRNA

及时清除，以保证细胞正常的功能。4)真核细胞有多种mRNA降解机制，针对不同的mRNA。（二）mRNA的降解1)mRNA的降解是基因表达调控的重要降解类型

正常mRNA:

具有正常编码顺序,但细胞内已经不再需要的mRNA.不同mRNA的半衰期有很大差别,从数分钟到几十分钟.

非正常mRNA:1.无终止密码mRNA;2.密码子前移的mRNA,编码残缺蛋白质.非正常mRNA主要来源于:1)发生点突变的假基因;2)mRNA加工过程中发生差错产生的mRNA,如缺少poly(A)的mRNA;3)可变剪接产生的非正常mRNA.降解类型正常mRNA:mRNA降解途径1)依赖于3’-poly(A)脱腺苷酸和5’-脱帽的5’→3’降解路线,真核生物正常mRNA和部分非真常mRNA的降解采取这一路线,是主要的mRNA降解路线.2)依赖于3’-poly(A)脱腺苷酸和3’→5’降解路线,

采用exosome降解mRNA.3)内切核酸酶降解路线.4)独立于3’-poly(A)脱腺苷酸直接5’-脱帽的5’→3’降解路线,或称质量监控路线.mRNA降解途径1)依赖于3’-poly(A)脱腺苷酸和5’mRNA降解的四条路线Annu.Rev.Biochem.73:861-890,2004.mRNA降解的四条路线Annu.Rev.Biochem.思考题1.试阐述细胞中RNA中种类及其功能；2.真核生物中mRNA加工有哪些？试阐述其过程；3.mRNA5’加帽和3’加尾的机制及其生物学意义；4.什么是mRNA可变剪切，其生物学意义是什么？试举例证明可变剪切的生物学意义；5.mRNA编译的种类有哪些？6.mRNA降解有哪些途径？试简述其机制。思考题1.试阐述细胞中RNA中种类及其功能；第六章RNA的修饰与加工第六章RNA的修饰与加工第一节细胞中RNA组分第二节mRNA的修饰与加工第三节非编码RNA的修饰与加工第四节细胞中mRNA的定位与降解第一节细胞中RNA组分第一节细胞中RNA组分第一节细胞中RNA组分

非编码RNA（non-codingRNA）核糖体RNA（rRNA):丰度最高（80%），参与组成核糖体转移RNA（tRNA):携带氨基酸，识别mRNA中密码子，参与蛋白质的翻译。

非编码RNA（non-codingRNA）siRNA(smallinterferenceRNA):小干扰RNA，与靶RNA配对导致其降解。miRNA(microRNA):微小RNA，功能同siRNA.RNA干扰：由siRNA和miRNA等双链RNA在转录后水平抑制靶基因表达的现象。siRNA(smallinterferenceRNA):

反义RNA

基因DNA序列两条链均可转录，生成反义RNA，属于非编码RNA，参与基因的表达调控。反义RNA转录大肠杆菌的184nt-RNA基因沉默

XistRNA复制端粒酶RNARNA加工RNasePRNARNA修饰CDsnoRNARNA稳定性

RyhBsRNAmRNA翻译

转录大肠杆菌的184nt-RNA第二节mRNA修饰与加工前体RNA（pre-RNA）末端修饰（end-modification）剪切（splicing）剪切事件化学修饰编辑第二节mRNA修饰与加工前体RNA（pre-RNA）真核生物RNA的加工与修饰真核生物RNA的加工与修饰1.末端修饰（end-modification）

加帽与加尾：真核生物和古细菌的mRNA合成时，需在5’-端加帽及3’-端加上一段Poly(A)尾巴。5’-加帽：鸟苷酸3磷酸与RNA端部核苷酸3磷酸作用，产生5’-5‘对接的磷酸二酯键；鸟苷酰基转移酶将一个甲基加到鸟嘌呤7位N原子上生成7-甲基鸟嘌呤，鸟嘌呤甲基转移酶1.末端修饰（end-modification）加帽与RNA的修饰与加工课件加帽功能1）阻止mRNA的降解细胞内存在许多RNA酶（RNase），它们可攻击游离的RNA分子。RNA酶的降解从5’端起始，当在mRNA的5’端加上m7GpppG帽子后，带有3个连接磷酸的5'帽可阻止RNase切割。2）提高翻译效率真核生物mRNA必须通过5’帽结合蛋白才能接触核糖体,起始翻译。缺少加帽的mRNA由于不能被5’帽结合蛋白识别，其翻译效率比加帽mRNA低二十倍。加帽功能1）阻止mRNA的降解细胞内存在许多RNA酶（RN加帽功能3）作为进出细胞核的识别标记凡由PolII转录的RNA均在5’端加帽，包括snRNA，这是RNA分子进出细胞核的识别标记。大多数snRNA转录后在细胞核中接收

5’端单甲基m7G加帽，然后转移到细胞质与snRNP蛋白结合。在细胞质中snRNA5’帽需再修饰成为三甲基带帽结构m2，2，7G，随后重新返回细胞核参与mRNA

的剪接加工。U6snRNA由PolIII转录，在其5’端保留的三磷酸基团无帽子结构，因而不能输出细胞核。某些突变型的被输送到细胞质中的snRNA由于不能合成三甲基带帽结构，不能返回细胞核。4）提高mRNA的剪接效率

5’帽结合蛋白涉及第一个内含子剪接复合物的形成，直接影响mRNA的剪接效率。加帽功能3）作为进出细胞核的识别标记凡由PolII转mRNA3‘’端多聚腺苷酸化切割多聚腺苷酸特异因子（CPSF）与AAUAA序列结合切割刺激因子（CstF）附着在富GU区中间有polyA聚合酶，核酸内切酶（CF1/CF2),polyA结合蛋白mRNA3‘’端多聚腺苷酸化切割多聚腺苷酸特异因子（CPS加尾作用提高mRNA的稳定性控制与提高mRNA翻译效率有助于mRNA前体最后一个内含子的剪切加尾作用提高翻译效率提高翻译效率2.剪切（splicing）内含子与外显子：

内含子是阻断基因线性表达的序列。DNA上的内含子会被转录到前体RNA中，但RNA上的内含子会在RNA离开细胞核进行翻以前前被剪除。在成熟mRNA被保留下来的基因部分被称为外显子。2.剪切（splicing）内含子与外显子：内含子的种类与分布内含子类型分布------------------------------------------------------------------------------------

GUAG内含子真核生物核前体mRNA

ATAC内含子真核生物核前体mRNAI型（GroupI）真核生物核前体mRNA

细胞器RNAII型（GroupII）细胞器RNA

某些原核生物RNAIII型（GroupIII）细胞器RNA

孪生内含子（Twintrons）细胞器RNA

前体tRNA内含子真核生物核前体tRNA

古细菌内含子不同RNA------------------------------------------------------------------------------------内含子的种类与分布RNA的修饰与加工课件前体mRNA剪接中的两次转脂反应前体mRNA剪接中的两次转脂反应RNA的修饰与加工课件

异常的内含子剪切1.外显子跳跃（exonskipping）异常的内含子剪切1.外显子跳跃（exonskipping2.隐秘位点（crypticsplicesite）2.隐秘位点（crypticsplicesite）外显子剪接增强子内含子剪接沉默子SR蛋白外显子剪接增强子RNA的修饰与加工课件两种剪接方式两种剪接方式果蝇性别决定基因系列可变剪接

3个基因成员：sxltradsx果蝇性别决定基因系列可变剪接3个基因成员：sxltra果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接果蝇性别决定基因系列可变剪接mRNA的可变剪切人类基因组基因仅为线虫的1倍果蝇基因数比线虫少6000个问题：人类与果蝇如何利用有限的基因构建复杂的个体？？答案：mRNA可变剪切丰富了蛋白质组的多样性。mRNA的可变剪切人类基因组基因仅为线虫的1倍

问题：如何分析mRNA可变剪接？？

收集EST（expressedsequencetags），分析mRNA编码序列

将这些序列与人类mRNA库进行比较转录产物中至少有40%-60%发生可变剪接问题：如何分析mRNA可变剪接？？

果蝇DSCAM（唐氏综合症细胞粘附分子）基因神经轴突导向受体（axonguidencereceptor）

10个免疫球蛋白（Ig）重复单位组成，其中第4,6,9个单位由可变剪接产生。外显子4,6,9,17由许多序列相似的亚单位组成，分别有12,48,33和2种剪切方式，每个mRNA中，外显子4,6,9,17只有一个亚单位入选。能产生几种不同的蛋白质？？？？

12*48*33*2=38016

果蝇DSCAM（唐氏综合症细胞粘附分子）基因

果蝇DSCAM基因产物的可变剪切果蝇DSCAM基因产物的可变生物mRNA可变剪接的比例生物mRNA可变剪接的比例mRNA可变剪接生物学意义：

可变剪接是在RNA水平调控基因表达的机制之一多样性与复杂性

mRNA可变剪接生物学意义：转录与mRNA加工的偶联转录与mRNA加工的偶联第三节非编码RNA的修饰与加工（一）rRNA与tRNA前体的加工（二）rRNA与tRNA化学修饰（三）mRNA的编辑（四）干扰RNA与转录后调控第三节非编码RNA的修饰与加工（一）rRNA与tRNA前体的（一）rRNA与tRNA前体的剪切加工细菌rRNA和tRNA前体剪切加工大肠杆菌rRNA和tRNA的加工（一）rRNA与tRNA前体的剪切加工细菌rRNA和tRNARNasePRNaseDRNaseE/F

大肠杆菌tRNA剪切加工RNasePRNaseDRNaseE/F

真核生物rRNA前体剪切

4种rRNA：

5sRNA（由PolIII转录，不经过加工）

5.8s、18s、28srRNA（由PolI转录，内含子剪接加工）

真核生物rRNA前体剪切rRNA加工过程snoRNA（smallnucleolarRNA）其与蛋白结合为snoRNP。功能：参与rRNA剪切，且参与线粒体RNA引物的加工。rRNA加工过程snoRNA（smallnucleolar组群I内含子(GroupI)-核酶这是最早在单细胞原生生物的rRNA剪切加工中发现的内含子切除现象,不依赖蛋白质仅由rRNA分子自身催化的剪接反应,又称为核酶.组群I内含子(GroupI)-核酶这是最早在单组群II内含子(GroupII)组群II内含子(GroupII)主要出现在线粒体和叶绿体mRNA前体剪接中.GroupII内含子剪接也不依赖蛋白质,主要由前体mRNA的构型提供剪接活性,也属于一类核酶.GroupII的内含子二级结构与UsnRNA的类似,因此推测后者由GroupII型进化而来,UsnRNA提供了与前者类似的空间结构.组群II内含子(GroupII)组群II内含子(Group（二）rRNA与tRNA化学修饰1.rRNA的化学修饰

1）将甲基基团加到核苷酸糖基的2’OH位，这是主要的修饰类型。

2）使尿苷酸转变为假尿苷酸（二）rRNA与tRNA化学修饰1.rRNA的化学修饰snoRNA参与rRNA分子修饰真核生物snoRNA在RNA修饰过程中扮演了关键角色。

snoRNA长度在70~100个核苷酸之间，主要位于核仁区。这里既是rRNA合成的场所，也是其加工的场所。1)C/D盒

snoRNA负责2’-O-核糖甲基化

snoRNA中有一段称为D盒（Dbox）的顺序，它们总是位于互补区段下游5个碱基的位置处，与之配对的rRNA核苷酸将被修饰。这些snoRNA组成了C/D盒家族，负责2’-O-核糖甲基化。D盒是甲基化修饰酶识别的信号。2）H/ACA盒snoRNA负责假尿嘧啶修饰在发现C/D盒snoRNA之后，又找到另一个H/ACAsnoRNA家族，它们的作用是引导修饰酶将rRNA尿苷酸转变为假尿苷酸。这些snoRNA虽然没有D盒，但仍有保守的基序可与rRNA靶位形成碱基配对，并含有修饰酶识别的信号。snoRNA参与rRNA分子修饰真核生物snoRNA在RNA大多数snoRNA由内含子编码大多数snoRNA由内含子编码

（三）mRNA的编辑RNA编辑（RNAediting）：化学修饰mRNA会改变转录物的编码性质，使蛋白质发生氨基酸顺序的变化，这类修饰为RNA编辑。1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.2)泛编辑(pan-editing),在guideRNA指导下在mRNA分子内插入若干U.3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.4)多聚A编辑,在mtmRNA尾部加上一连串A,产生终止密码.（三）mRNA的编辑RNA编1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.1)碱基修饰,如将CAA转变为UAA.2)泛编辑(pan-editing),在guideRNA指导下在mRNA分子内插入若干U.2)泛编辑(pan-editing),在guide3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.

3)插入编辑,在mRNA合成时插入碱基,改变读框.

（四）干扰RNA与转录后调控（四）干扰RNA与转录后调控RNA的修饰与加工课件第四节细胞中mRNA的定位与降解

（一）mRNA的定位与机制（二）mRNA的降解第四节细胞