植物生理学复习重点整理

内容提要第一章植物水分代谢一、名词解释：水势：决定细胞间水分移动的能量渗透势：开放体系中溶液的水势叫做渗透势，它是水中由干溶质的存在而降低的水势压力势：由于外界压力存在而是水势增加的值，它是正值衬质势：由于亲水物质存在而降低的水势水孔蛋白（水通道蛋白）：细胞膜上存在蛋白质组成的对水分特异的通透孔道根压：植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量蒸腾效率：植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比蒸腾系数（需水量）：植物在一定生长时期内的蒸腾失水量:与积累的干物质里之比水分利用效率：植物每消耗单位水量生产干物质的量水分临界期：植物一生中对水分亏缺最敏感,最容易受水分亏缺伤害的时期自由水：距胶粒较远，能自由移动的水分，参与各种代谢活动。束缚水：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，与植物抗性有关。渗透作用：水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象二、自由水与束名等水：通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。自由水/束缚水比值高,植物代谢强度大;自由水/束缚水比值低，植物抗逆性强。自由水参与各种代谢活动，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越而，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子所含的水基木上是束缚水，这时的植物以微弱的代谢活动度过不良的环境条件。三、植物细胞的水势：典型植物细胞水势由三部分组成，由渗透势如，压力势中P和衬质势Wm构成c即中\v=M+中什力m：则是由于液泡中溶有各种溶质而造成的：*P是由于外界压力存在而使水势增加的值，它是正值。当细胞发生质壁分离时，埒为零。处在强烈蒸发环境中的细胞力P会成负值：细胞的Wm是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用，分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水,未形成液泡的细胞具有一定的衬质挎。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡，所以成熟细胞的水势表示为巧w=心+巾P。现代水势的概念：每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。W'sOiw+woyvw植物细胞吸水主要由两种形式，一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀性吸水，形成液泡的成熟细胞主要靠渗透性吸水。四、植物细胞是一个渗透系统：植物细胞具备「构成渗透系统的条件。一个成长的植物细胞壁对水分和溶质都是可以自由通透的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜,它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。质壁分离现象说明「生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性。可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活，还可用来测定细胞的渗透势等。五、水分的移动：水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水分总是从水势高的一端流向水势低的一端。植物组织和器官间的水分移动也符合这个规律。水分跨膜运转与水通道蛋白一细胞膜是由两层膜脂分子和蛋白质紧密排列而成，而水分子是极性很强的不溶于脂类的分子，水分无法单靠通过穿越脂质的扩散实现快速跨膜运转。细胞膜上存在由蛋白质组成的对水分特异的通透孔道，为膜内蛋白，定义为水通道蛋白，也称为水孔蛋白（aquaporin），水通道蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过。水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就可以改变其对水的通透性，从而调节细胞膜对水分的通透性。由于水孔蛋白的存在，它能使水分快速透过膜脂双层，调控水分快速进出细胞。六、根系吸水的机理：根系吸水分为主动吸水和被动吸水两种方式。1、根压与主动吸水：由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水。植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压，根木的存在可以通过伤流和吐水两种现象证明。根系主动吸水过程中如何建立跨内皮层的水势梯度（或根压产生的机制、根压产生的渗透机制、为什么导管内的水势低于外液的水势）？上壤溶液中的水分可以在内皮层以外的质外体中自由扩散，但当扩散到内皮层时便被凯氏带挡住，水分要进入中柱，只有通过内皮层的原生质，整个内皮层细胞就象一圈选择透性膜把中柱与皮层隔开，只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水挎差，水分便会通过渗透作用进出中柱。问题在于植物怎样使中柱中的水势低于皮层的水势。根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升而，水势降低。这样就建立r一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进入中柱，产生根压。主动吸水实际上并不是根系直接主动吸收水分，而是根系利用代谢能量主动吸收外界的矿质，造成导管内水势低于外界水势，而水则是自发地顺水势梯度从外部进入导管。水分吸收的真正动力是水势差。如何用实验证明植物根系存在主动吸水过程？主动吸水与呼吸速率密切相关。良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物的伤流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等，均能降低植物的伤流。2、被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力。与植物根的代谢活动无关。用高温或化学药剂将植物的根杀死，植物照样从环境中吸水。由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。七、蒸腾作用与气孔运动：植物进化过程中形成的气孔运动有何意义？蒸腾和co?同化都是通过气孔进行的,这就形成r一对矛盾，植物既要多吸收co?.又要减少水分损失,植物在长期进化中形成r一种机制，即在最有利co?快速同化时气孔张开：在最有利于水分快速散失时气孔关闭。现已知道气孔运动是一种膨乐运动，由保卫细胞调节。保卫细胞具有整套细胞器。与其它表皮细胞明显不同的是保卫细胞含有叶绿体，在光下能进行光合作川。尤其指出的是，保卫细胞中含有相当多的淀粉体，在光下淀粉减少，在黑暗中淀粉积累，这与正常的叶肉细胞恰好相反。1.气孔运动的机理：目前得到较多实验支持的是“蓝光信号一一K-一一蔗糖”机制：①蓝光信号调控气孔运动：光是影响气孔运动的最主要的环境因子之一，正常条件下大多数植物的气孔总是在光下张开、黑暗中关闭.保卫细胞存在光受体，能感受蓝光信号。蓝光通过光受体可以激活质膜上的H'ATP晶，将胞内的质子泵出胞外，建立跨膜的质子电动势pmf,这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面K.通过质膜上的内向K.通道进入保卫细胞，这是一种K'的主动运输机制。K'的进入降低了保卫细胞的水势而吸水，通过膨压运动使气孔开启。这是光诱导气孔开放的主要效应。②K'、苹果酸与气孔运动：在照光下，保卫细胞质膜上的H'ATP睡做功，将H'从保卫细胞内排到细胞外，建立跨膜的质子电动势，驱动保卫细胞外面K.通过质膜上的内向K.通道进入保卫细胞,在K•进入保卫细胞的同时，还伴随着负电荷C「进入，进一步降低门呆卫细胞的水势，促进吸水使气孔张开°C「是通过Cr・K'共转运载体进入保卫细胞的。与K.交换的H,来自苹果酸,在照光下，保卫细胞pH升高活化/淀粉磷酸化的，导致淀粉水解成磷酸葡萄糖,葡荀糖经铺解解途径转变成PEP,光下由PEP殁化酶催化PEP与CO?反应，形成草酰乙酸并转变成苹果酸，苹果酸解离成酸根和2个在H"K‘离子泵的驱动下，H•与K•进行交换,而苹果酸根离子则进入保卫细胞的液泡内，和C「共同与进来的K，保持电化学的平衡，同时也可降低保卫细胞的水势。所以K•的进入和苹果酸的形成共同造成保卫细胞水势的下降，导致气孔张开。③蔗糖与气孔运动：连续观测气孔在一天中的变化发现，节气孔在上午逐渐开放时，保卫细胞内K'含量逐渐升高，但是下午较早时,当气孔导度仍然在增加时，K含量却已经开始下降九而在k+含量逐渐下降的过程中，蔗糖的含量却在逐渐增加，成为保卫细胞内的主要渗透调节物质，当气孔在下午较晚关闭时，蔗糖的含量也殖者下降。这个结果表明，气孔的张开与K.的吸收有关，而气孔开放的维持和气孔关闭则与蔗糖浓度的变化有关。2、影响气孔运动与蒸腾的环境因素主要有：光照、C02＞水分状况、叶温等。①光照：除CAM植物以外，气孔一般昼开夜闭。照光促进气孔张开。蓝光对气孔开放的诱导作用比红光更为有效。蓝光通过光受体可以激活质膜上的H-ATP筋，建立跨膜的质子电动势，驱动K，进入保卫细胞使气孔开启。②CCh：一般来讲，CO?含量减少时气孔张开，而当CO?浓度增加时气孔便关闭。气孔会对细胞间隙CO?浓度（Ci）开高做出响应而关闭，以减少不必要的水分散失：而当Ci下降时，便促进气孔张开，加速CCh向叶肉中的扩散速度以维持较高的光合速率。③水分状况：水分状况是直接影响气孔运动的关键条件。由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节：而在叶片水势尚未降低之前,气孔便能感知到空气湿度下降（叶片-大气水气压亏缺VPD）和土壤水分亏缺的信号而提前关闭，减少蒸腾失水，气孔的这种功能称之为前馁调节。现已知道，受旱根系产生信号物质ABA运到地上部分导致气孔关闭。④叶温：气孔导度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达最大值。35c以上的高温会使气孔导度变小，很多植物的气孔在高温低湿的中午开始关闭。近于0C的低温，即使其它条件都适宜，气孔也不张开。总之，植物的气孔导度对环境因素变化响应的结果，是通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的CO?同化量，使全天的水分利用效率达到最高。有人把气孔的这种行为称为气孔的最优化调节。为什么说CO2是一种最好的抗蒸腾剂？一般来讲，CCh含量减少时，气孔张开：而aCCh浓度增加时气孔便关闭c提高CCh浓度既可使气孔关闭，减少蒸腾，又不会限制光合作用。因为气孔导度减少对CO2造成的犷散阻力，会被CO?浓度烟加所促进的扩散速率所抵消°此外，CO?还能抑制光呼吸，增加光合产物的净积累。八、植物需水量及水分利用效率：需水量就是指植物的蒸腾系数。不同类型的植物、同种植物的不同生育期需水量是不同的。a植物的需水量低于C3植物的需水量。光合效率越高的植物，需水量就越低。植物的需水量不等于灌水量，因为灌水不仅要满足生理用水，还要满足生态用水等。水分利用效率笼统地讲是指植物每消耗单.位水生生产干物质的量（或同化co?的量），可分为三个层次：①植物瞬时水分利用效率是某一时刻光合速率与蒸腾速率之比，即某一时刻的蒸腾效率：②植物长期水分利用效率指一定时间内植物积累干物质量与蒸腾失水量之比，是指较长一段时间的蒸腾效率:③农田水分利用效率指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之和（蒸发蒸腾量）之比。第二章植物的矿质营养一、名词解释：电化学势梯度离子载体离子通道离子泵离子转运蛋白原初主动转运次级主动转运共转运质子动力势（pmf）单盐毒害离子桔抗再利用元素植物营养最大效率期营养临界期NR二、植i物必需的元素及其确定方法：所谓植物的必需元素是指植物正常生长发育必不可少的元素。植物必需元素必须具备三条标准：①不可缺少性，植物如果缺乏这种元素就不能正常生长发育,甚至不能完成其生活史。②不可替代性，植物缺乏该元素就会呈现出特有的缺乏症，且这种缺乏症只有加入该元素后才能预防或恢豆。③直接功能性，该元素对植物生长发育的影响必须是该元素直接作用的效果，而不是通过改变植物生长的环境条件（如上壤的理化性质或培养基等）所产生的间接效果。要确定哪些矿质元素为植物所必需，必须在人为严格控制的条件下培养植物，对照必需元素的三条标准，逐一分析各种元素。常用的植物培养方法有溶液培养法和砂基培养法。溶液培养时应重点注意：通气良好、试剂介质纯净无污染、适宜的pH值等。无论是水培法还是砂培法，首先必须保证培养植株正常生长的溶液是平衡溶液。所谓平衡溶液是指含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。在研究植物必需的矿质元素时，可在配制的营养液中除去或加入某一元素，如果在平衡溶液中，除去某一元素，植物生长发育不良，并出现特有的病征，当加入该元素后，症状消失，则说明该元素为植物的必需元素。反之，若减去某一元素对植物生长发育无不良影响，即表示该元素并非植物必需元素。根据判断必需元素三条标准，借助溶液培养法或砂基培养法等分析手段，现已确定植物的必需元素有19种，除碳、氢、氧外的16种为矿质元素，分为大量元素（N、P、K、Ca、Mg、S、Si）和微型元素（Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、CkNi、Na）。三、植物必需矿质元素的生理作用及其缺乏症：必需元素在植物生长发育中的生理功能概括起来主要有：①细胞结构物质的组成成分。如N、P、S等是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿体色素、ATP等的组分：②生命活动的调节者，作为酹的成分或活化剂、电子载体，如Mg、Fe、Cu、Mn.Mo等：③作为渗透调节物质调节细胞的膨乐等，如K'Ca”等：④维持细胞电化学平衡、适当的跨膜电位等，如KiC「等：⑤作为细胞信号转导信使，如Ca?♦为重要的第二信使。任何一种必需元素缺乏或过多时，植物的代谢都会受到影响.进而在植物的外观上表现出不良症状，这就是所谓的营养失调症。其中元素缺乏所导致的失调症称为营养缺乏症或缺素症，元素过多所导致的失调症称为营养中毒症：1、氮：氮是植物需求量最大的矿质元素，是构成蛋白质、核酸和磷脂的主要成分，也是叶绿素的成分，被称为生命元素。缺城时，蛋白质、核酸、磷脂等合成受阻，植株矮小，叶片小而薄，叶色变黄，分枝少，花少，籽实不饱满，产量低。由于翅在植物体中移动性大，缺城症状首先从老叶中表现出来,逐渐向幼叶发展：凝肥过多则易导致叶片大而深绿，营养体徒长，成物期延迟：凝素过多时，大部分糖与氮形成蛋白质，而小部分糖形成纤维素、木质素等，造成细胞质丰富而壁薄，茎部机械组织不发达，易倒伏，易受病虫侵害，植株抗逆性差。2、磷：缺磷影响细胞分裂，使分耍、分枝减少，植株矮小，叶色暗绿或紫红。璘在体内易移动，缺磷的症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展：磷肥过多时，叶片会出现小焦斑，这是磷酸钙沉淀所致,3、钾：钾是调节渗透势的最重要组分而参与细胞吸水和气孔运动，是细胞中最重要的电荷平衡成分而在维系细胞跨膜电位中有不可替代的作用：缺钾时,植株茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低。缺钾时还会出现叶缘焦枯生长缓慢现象，由于叶中部生长仍较快，所以整个叶子会形成杯状弯曲或皱缩。钾在体内以K♦存在，是易移动可被重豆利用的元素，缺素症首先出现在下部老叶。4、钙：钙是重要的第二信使。钙的移动性非常差，缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症，易腐烂死亡，即生长点坏死。5、铁：镁是叶绿素的重要组分之一、镁是光合作用及呼吸作用中许多那如RuBP粉化酶等的活化剂等：缺铁导致叶绿素合成受阻，造成叶片失绿，往往叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。铁在植物体中也是易移动可被重更利用的元素，所以缺素症状首先从下部老叶出现。6、硫：硫在植物体中不易移动，缺乏时一般幼叶表现缺绿症状。7、硅：在木贼科、天木科中含量很高。硅的生理作用包括增强细胞壁、对天谷类作物生殖器官的形成有促进作用、能减少许多金属（如铝和镭等）的毒性：缺硅时植物蒸腾加快，生长受阻，容易偏伏或受真菌感染，特别是水稻。8、铁：铁的生理作用包括铁是许多与氧化还原有关的重要醐的辅基而发挥电子传递功能、Fe"是合成叶绿素过程中酶的激活剂并维持叶绿体结构：铁是不易移动和不易重更利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色，果树缺铁易出现“黄叶病”。9、镭：镭参与光合作用水的光解放氧过程、是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需成分。缺镭时，叶绿体结构会破坏解体，叶片脉间失绿，有坏死斑点。Mn"在植物体内的移动性较大，缺钛时一般会在嫩叶到中等叶龄的叶片上出现症状，而不是在最幼嫩的叶片。禾谷类作物缺镭症状常首先出现在老叶上。10、硼：硼在花中较多：硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促进花粉萌发及受精过程，从而影响植物生殖生长：硼能与糖结合从而促进糖的运输：缺硼时侧根侧芽大量发生，顶端优势丧失，分枝增多而形成簇生状。缺硼影响花粉发育，植物受精不良，小麦出现“花而不实”、棉花上出现“苦而不花”、苹果缩果病等。11、锌：锌是许多筋的组分或活化剂。锌是色氨酸合成酶的必要组分而参与IAA的生物合成。缺锌时IAA合成受阻，华北地区的果树“小叶病”和“丛叶病”，玉米缺锌则易得“花白叶病、12、铜：铜是许多博的组分，铜可以在CiT和Cu”之间转换，是细胞中重要的氧化还原系统：缺铜时，幼叶缺绿，缺铜时症状首先出现在幼芽和幼叶上。13、铝：铝在植物体内的含量极低：铝的主要生理作用包括是硝酸还原的的必需成分，也是固氮酣中铝铁蛋白的组分，因此铝在植物氮代谢中有重要作用。因为铝参与硝酸盐同化和氮固定，缺相时会表现缺氮•症状。缺铝时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点,且叶边缘焦枯，向内卷曲。禾谷类作物缺铝籽粒皱缩或不能形成籽粒。14、银：银的主要生理作用包括银是催化尿素水解的腺的的金属成分、银是氢化酶的成分而在生物固凝中起氢化作用、银还有激活大麦中a.淀粉筋的作用；缺银时，植物体内的尿素会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。15、氯：植物对氯的需要量很小，而盐生植物含氯量相对较高：氯的生理作用包括参与光合作用中水光解放氧反应、叶和根细胞分裂时需要。•的参与、。•与IC等一起参与渗透势的调节和维持电荷平衡,大多数植物吸收的规高于它们正常功能的需要。16、钠：钠调节渗透势并维持细胞正常的膨乐等。缺钠时.盐生植物缺绿、坏死，甚至不能形成花。四、离子跨膜转运蛋白：生物膜主要由磷脂和蛋白质组成。膜的分子结构得到公认的是“流动镶嵌模型”。细胞膜是一种流动的液晶结构，在膜脂质双层中镶嵌着许多功能蛋白，其中大多数是执行离子跨膜运输的功能蛋白，称为离子运输蛋白。将跨膜离子运输蛋白分为离子通道、圈子载体和离子泵三类：1、离子通道是细胞膜内由蛋白构成的进行离子跨膜运输的跨膜孔道结构。根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为内向型、外向型、开放型、电压门控型等多种类型。2.离子载体又称透过醐或运输的.是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。载体蛋白有3种类型：单向转运（uniport）体、同（共）向转运（symport）体和反（异）向转运（anliporl）体。①与离子通道在结构上明显不同，载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。②两者运送离子的方式也不同，载体是先与被运送的离子（或溶质）相结合，通过载体蛋白的构象变化将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧：而通道则是直接让离子通过孔道结构顺电化学势梯度进行跨膜的运动。③由载体进行的转运既可以是被动的（顺电化学势梯度），也可以是主动的（逆电化学势梯度），而经过通道的转运是一种被动扩散过程。④载体转运依赖于溶质与载体特殊部位的结合，有饱和现象和竞争效应，其动力学符合描述的促反应的米氏方程。而经过通道的转运没有饱和现象。3、离子泵是一些具有ATP水解那功能，并能逆着电化学拾梯度进行离子跨膜转运的膜载体蛋白。离子泵的木质是指细胞膜上存在的ATP磷酸水解那.通常简称为ATP陶（ATPase）,它可催化ATP水解释放能量。ATP那是横跨整个细胞膜的内在蛋白，它可以将ATP水解糕放的能量用于转运离子，是一种特殊的载体。是最主要的通过这种方式被转运的离子，将转运H+的ATP根称为H'・ATP附或质子泵（H.泵）。如果这些H'-ATP防停止工作，则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此有人将植物细胞膜上的H'ATP胡称做“主宰ST五、离子跨膜运输机制：不需要代谢提供能坦、呦电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输：而需要利用代谢提供的能量才.能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。1、被动吸收：扩散是一种被动转运，可分为集纯扩散与协助扩散。带电离子的扩散动力取决于其电化学势的梯度，化学拾梯度和电势梯度两者合称‘'电化学势梯度”：协助犷散是指小分子物质和离子经细胞膜上的载体顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样可以双向进行，但两者都不会逆电化学势梯度进行运输。无论简玳扩散还是协助扩散都要通过细胞膜上相应的转运蛋白进行的。简小扩散只通过离子通道，而协助扩散则需经过离子载体。无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择（即专一性）的，这就是为什么植物对矿质的吸收具有选择性。2、主动吸收（或主动运输）是由代谢提供能量逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。主动吸收所需能型由ATP水解提供。由质膜或液泡膜上的H+-ATP触将H主动运输到膜一侧的过程是典型的主动运输过程。通常把植物细胞膜上由H-ATP前所执行的主动运输过程称作原初主动转运或原初共转运：而由H'-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势pmf所驱动的溶质（离子或小分子有机物）的跨膜运输过程称为次级主动转运或次级共转运.次级主动运输实际上是两种离子同时被跨膜运输的一种共转运或协同转运过程，两者缺一此过程不能发生。共转运有两种类型：一种是同向转运（symport）,即被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜，即同向运输载体与出结合的同时，又与另外的分子或离子结合，随着H+一同进入膜内：另一种是反向转运（antiport），即被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜，即反向运输载体与H♦结合后再与其他分子或离子结合，二者跨膜转运的方向相反。六、根系对矿质元素的吸收：植物吸水和吸收矿质是相对独立的两个过程，二者之间既相互关联又相对独立。相互关联表现为盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收并运输。相互独立表现为其吸收机理和分配方向不同，根部吸水以蒸腾引起的被动吸收为主,而对矿质的吸收是以消耗代谢能量的主动吸收为主：水分主要被分配到叶片，而矿质主要被分配到当时的生长中心。1、植物对离子吸收具有选择性。植物对离子的选择性吸收主要表现在两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的吸收比例不同。②植物对同一种盐中的阴离子和阳离子的吸收也有选择性。根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收所导致环境变化的不同，将盐类分成三种类型：生理酸性盐、生理硬性盐、生理中性盐。2、单盐毒害和离子颉抗：植物培养在单一盐溶液中所引起的毒害现象称为单盐毒害。不同离子间能够相互消除单盐毒害的现象，称为离子颉抗，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生长良好，这种溶液就是平衡溶液。七、矿质元素在植物体内的运输分配与再利用：根系吸收的矿质元素沿木质部导管向上运输，向上运输的同时也可横向运输。而叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输，也有横向运输，或通过韧皮部或木质部向地上部分运输。矿质元素运到生长部位后,有些己参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可被分解并运到其他部位被重夏利用，这些元素便是参与循环的元素,或称之为可再利用元素，在可再利用元素中以氮、磷、钾最为典型。另外一些元素（如铁、硼、铝等）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，即被固定而不能移动，这些元素不能参与体内离子循环，称为非再利用元素。当植物缺乏可再利用元素时，缺乏症状首先表现在老叶等器官上：缺乏非再利用元素时，首先表现在幼嫩器官如幼叶和茎尖等。八、硝酸盐的还原：植物吸收的硝酸盐，必须经过代谢还原才能被利用•因为蛋白质中的氮呈高度还原态，而硝酸盐中的氮则呈高度氧化态。N03一进入细胞后，其还原可分为二个步骤，一是在硝酸还原酶（NR）作用下将Nth-还原为NCh,二是在亚硝酸还原的（NiR）作用下将NOV还原成铉。硝酸盐还原在根或叶的细胞质中进行。在N03供应少时，还原主要在根中进行，NOV®较大而根中还原力不足时，N03可运到地上部位进行还原。硝酸还原的属于一种苗黄素蛋白，FAD和M。在酶促反应中起着电子传递体的作用，大多数高等植物硝酸盐还原所需的供氢体总是优先利用NADFLNR是一种诱导酣，底物NO3•可以诱导生成这种幽。光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为：①光合作用合成的糖流出叶绿体后经糖降解产生NADH而用于N03•还原。②光促进底物对NR的诱导，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多。③光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白（Fd）可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。④光反应中形成的Fd可直接用来还原亚硝酸进而促进Nth•还原°九、合理施肥：作物的需肥规律：①不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。②同一作物不同生育期需肥特性不同。施肥增产的原因：植物从上壤中吸收的主要是矿质元素，而作物的干物质和产品大部分是通过光合作用形成的有机物，所以施肥增产的原因是间接的，施肥最主要是通过改善光合性能而起作用。①改善光合性能°如增大光合面积、提高叶绿素含量（如氮和镁），延长叶片寿命（氮肥防止叶片早衰）、延长光合时间，提高光合速率（如镭、铁、铁、铜、磷），减少光合产物的无效消耗，改善光合产物的分配利用（磷、钾）、提高经济系数，增加光合产物积累。②调节代谢,控制生长发育。③改良土壤状况。第三章光合作用一、名词解释：聚光色素反应中心色素光合作用单位光系统红降现象爱默生效应光合於原初反应反应中心希尔反应PQ穿梭水•水循环光合磷酸化同化力量子效率（量子产额）表现量子效率量子需要生碳同化光呼吸光补偿点光饱和现象光合作用的光抑制CCh补偿点C02饱和点PSIPSIIOECRubiscoPEPCLHCBSCCAM二、口十绿体：叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。叶绿体含有叶绿素及其相关蛋白质，是光合作用的场所。类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。类囊体膜上有4种主要的蛋白到合体：PSI豆合体、PSH更合体、CyltWf且合体、ATP的夏合体。叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。三、叶绿体色素：高等植物叶绿体色素主要有二类：叶绿素和类胡萝卜素。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白更合体，各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向，以便于吸收和传递光能。1、高等植物叶绿素（Chi）包括叶绿素a、b两种。叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。叶绿素对光波最强的吸收区有两个:一个在波长为640〜660nm的红光部分，另一个在波长为430〜450nm的蓝紫光部分。叶绿素分子含有一个口卜咻环的“头部”和一个植醇的“尾巴:叶琳环上的共桅双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量最低状态的基态,上升到不稳定的高能状态即激发态。由于激发态不稳定，迅速向较低能级状态转变。植物叶片吸收光能进入激发态的能量主要有三个去处：①进行光合作用的光化学反应：②放热，又称非辐射能量耗散：③发射荧光。这三者之间存在此消彼长的竞争关系，所以可以通过叶绿素荧光的变化探测光合作用的变化，因此叶绿素荧光被称为光合作用的探针。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。2、叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种,前者呈橙黄色，后者呈黄色。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱最大峰在400〜500nm的蓝紫光区。类胡萝卜素具有吸收、传递光能及光抑制防御的作用。一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3：1,所以正常叶子呈现绿色。秋天，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。四、光合作用过程：光合作用是一个氧化还原反应过程，有以下几个反应特点：①H?0被氧化成分子态的氧：②CCh被还原成格：③在反应过程中完成r光能到化学能的转变。光合作用原料一C02和H9：产物一（CH20m和02：反应场所一叶绿体：动力一光能。根据需光与否，将光合作用分为两个反应：光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜（光合膜）上进行：暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列能催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。研究表明，光反应过程并不全都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节。整个光合作用过程可大致分为三个步嘤：①光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）：②电能转变为活跃化学能的过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）：③活跃的化学能转变为稳定化学能的过程（通过磔同化完成）。第一、二两个步滕基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。光合作用的实质是植物利用光能推动CO?的还原，但光能并不能直接推动8?的还原植物光合作用中推动C02还原的直接推动力是ATP、NADPH,所以在光合作用中光能要转变成活跃的化学能ATP、NADPH才能用于推动CO?的还乱在光合作用这个能量转化和形成有机物的过程中,首先是把光能转变为电能（电子传递），进一步形成活跃的化学能（NADPH、ATP）,最后活跃的化学能将CO?还原转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。五、光能的吸收、传递与转换：（一）光合电子传递电子按一定的路径传递可以偶联磷酸化作用产生ATP。光合作用中ATP的形成也是通过电子传递和磷酸化作用，称为光合电子传递和光合磷酸化。光合电子传递是指在光能的推动下，电子从最初电子供体H：0由光合膜上的一系列互相衔接者的电子传递体传递给最终电子受体NADP♦的过程。在这个过程中形成NADPH,同时偶联光合磷酸化作用形成ATP。这个过程将光能先转变成电能，进一步把电能转化成活跃的化学能。光合作用的本质是植物利用光能推动光合电子传递过程，从而形成活跃的化学能ATP、NADPH用于CO?的还原。1、光合链光合链即光合电子传递链，我们把光合膜（类囊体膜）上一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道称为光合链，现在被广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案（“Z”scheme）,即电子传递是由两个光系统串联进行.其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递健呈侧写的形「Z”方案最早是由希尔（R.Hill）等在I960年提出的，经过不断修正与补充，日臻完善。总的来看，光合电子传递处是一个逆能量梯度进行的过程，这就需要光能的推动才能完成。由光合链中电子传递体的氧化还原电位高低可以看出，这一电子传递途径是不能自发进行的，有二处（P/otPgso^UPtoo-Ptco.）是逆电势梯度的“上坡”电子传递，这就需要光能来推动，这个由光能推动的反应被称为原初反应。光合电子传递中最初的电子供体是40,最终的电子受体是NADP\通过光合跳上一系列电子传递体将电子从此0传递给XADP\最后形成NADPH.在光合电子传递过程中同时还建立了跨类囊体膜内外的跨膜质子梯度（质子动力势），在质子动力势的推动下通过光合磷酸化作用形成ATP。2、原初反应光合链中有二处是逆电势梯度的“上坡”电子传递（P68O-P侬•和Pioo-PiooD，这就需要光合色素吸收与传递的光能来推动，这个由光能推动的反应被称为原初反应，通过原初反应就把光能转变成为电能，原初反应发生在两个光系统上（PSIHPSI）o原初反应是在发生光合电子传递性中的两个光系统上发生的叶绿体色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。是指光能被聚光色素分子吸收并经若干个聚光色素分子传递于1个反应中心色素分子，由反应中心色素分子引起光化学反应即激发出电子的过程。这个过程速度非常快，可在皮秒（ps,10"秒）与纳秒（抽，IO-秒）内完成，且与温度无关，可在・196C（77K,液氮温度）或・271'C（2K,液软温度）下进行。根据功能来区分，叶绿体色素可分为二类：反应中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷阱聚光色素，又称天线色素，它没有光化学活性，只能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。聚光色素存在于类囊体膜的色素蛋白豆合体上，反应中心色素存在于反应中心（reactioncenter）.,但二者是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1个反应中心色素分子而起光化学反应。一般来说，约250〜300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合的位。实际上，光合单.位包括「聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可把光合单位定义为结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。原初反应是发生在光合电子传递锥中的两个光系统上，反应中心色素受光能激发而发生电荷分离，产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递，一方面引起水的裂解棒放出和NADP^还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势，通过光合磷酸化形成ATP,把电能转化为活跃的化学能。3、光系统红降现象和爱默生效应使人们设想，光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。后来，进一步的研究证实光合作用确实有两个光化学反应，分别由两个光系统完成。一个是吸收短波红光（680nm）的光系统U（PSII）,另一个是吸收长波红光（700nm）的光系统I（PSI）。这两个光系统是以串联的方式协同作用的。PSII的光化学反应是短光波反应，其主要特征是水的光解和放氧。PSII的反应中心色素分子（P680）吸收光能.把水分解,夺取水中的电子供给PS取PSI的光化学反应是长光波反应，其主要特征是NADP•的还原。当PSI的反应中心色素分子（Pino）吸收光能而被激发后，把电子传递给各种电子受体，经Fd（铁氧还蛋白），在NADP还原醐（FNR）的参与下，把NADP*还原成NADPH,4、光合电子传递的类型光合电子传递的最初电子供体是H9,最终的电子受体是NADP,这是一个开放式的通路，被称为非环式电子传递，是植物主要的光合电子传递方式。但也存在其他的电子传递途径。光合电子传递的途径有三种类型。I、非环式电子传递（noncyclicelectrontransport）指水光解放出的电子经PSH和PSI两个光系统，最终传给NADP，的电子传递。HzO-PSII-PQ-CyttWUPSI-FMFNR-NADP'按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子HaO,样放1个0,还原2个NADP,需要吸收8个光量子，量子产额为1/8o同时运转8个H+进入类囊体腔。21环式电子传递（cycliceleclrontransport）指PSI产生的电子传给Fd,再到CylbJf豆合体，然后经PC返回PSI的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条，电子可由Fd直接传给CytbJf,也可经FNR传给质体酸，还可以经过NADPH再传给PQ。PSI-Fd-（NADPH-PQ）-CylbJf-PC-PSI环式电子传递只涉及PSI,不发生H2O的氧化，也不形成NADPH,但有I*的跨膜运输，每传递一个电子需吸收一个光量子。3、假环式电子传递（pseudocycliceleclrontransport）指水光解放出的电子经PSII和PSI两个光系统,最终传给02的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler提出的.故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是0?而不是NADP1。Hq-PSH-PQ-CytbJf-PC-PSI-*Fd->0：因为Fd是单电子传递体，Ch得到一个电子生成超氧阴离子自由基（0C,它是一种活性氧，具有极为活泼的氧化能力，会对植物造成危害。例如，灭生型除草剂百草枯（主要成分为甲基紫精，MV）对植物的损伤作用即来自07。不过，•可被叶绿体中的超氧化物歧化酶（SOD）歧化形成HnOl后者经抗坏血酸过氧化物陋（APX）等催化形成HzO,这样电子从H?0到Hq,没有0?的净损失，被称为水一水循环（wa【er—watercycle）或Asada途径。这种电子传递很少发生，只在强光、低温等逆境抑制碳同化使NADPH积累导致NADP,缺乏时才发生。（-）光合磷酸化光合电子传递过程中，电子按一定的路径传递可以偶联磷酸化作用产生ATP,即光合磷酸化作用。光系统中的反应中心色素受光能激发而发生电荷分离，产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递，一方面引起水的裂解释放出。2和NADP,还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势,通过光合磷酸化形成ATP,把电能转化为活跃的化学能。1、光合磷酸化及其类型叶绿体在光下把无机磷（Pi）与ADP合成川TP的过程称为光合磷酸化。它是与电子传递相偶联的反应，电子传递停止，光合磷酸化反应便很快停止。与三种电子传递类同，光合磷酸化也被分为三种类型，即非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化。大型研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过XT那联系在一起的。ATP酶又叫ATP合酿、偶联因子。2、光合磷酸化机理——光合电子传递为何能与光合磷酸化相偶联？化学渗透学说该学说认为，在电子传递徒传递电子的过程中，形成跨类囊体膜的质子动力势差，在H•通过ATP的返回膜外时，推动ADP和Pi形成ATP。在类囊体膜上的电子传递体中，PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往豆变化称为PQ穿梭。此外，水在膜内侧光解也样放出H+,于是膜内外产生电位差（AE）和质子浓度差（ApH）,两者合称质子动力势（protonmotiveforce.pmf）,是光合磷酸化的动力。H♦沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP的催化下，合成ATP。在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和XADPH是重要的中间产物。一方面两者都能暂时贮存能量：另一方面NADPH的H又能进一步还原8：,这样就把光反应和暗反应联系起来由于ATP和\ADPH在暗反应中用于CO二的同化，故合称为同化力。六、碳同化：碳同化是指植物利用光反应中形成的同化力ATP和NADPH,将C0?转化为碳水化合物的过程。C0?同化是在叶绿体的基质中进行的，有多种陶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。1、G途径：即卡尔文循环，这个途径中C02被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为瘦化阶段、还原阶段和再生阶段三个阶段。①殁化阶段即C0当受体RuBP结合，并在RuBP按化醇的催化下水解产生二分子PGA的反应过程：②还原阶段即PGA形成GAP（3-磷酸甘油酸）。殁化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为「把PGA转化成糖,还原阶段要消耗光反应中产生的同化力，ATP提供能量、NADPH提供还原力使PGA的粉基转变成的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。当CO?被还原为3•磷酸甘油醛时，光合作用贮能过程即告完成：③再生阶段是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO?受体RuBP的过程。2、C途径：C4植物除「具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CCh的途径。它固定CCh的最初产物是含四个碳的二粉酸，故称为C,•二瓶酸途径，简称C』途径，也叫Halch-Slack途径。有些起源于热带的植物如甘蔗、玉米、高粱等C属于植物。C：植物有两类光合细胞，分别是叶肉细胞和维管束鞘细胞（BSC），Q植物叶片的BSC发育良好，含有许多叶绿体，在维管束鞘细胞外面有排列紧密的叶肉细胞,维管束鞘细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连，称为Kranz结构（花环结构）。G途径基本上可分为CO?固定、还原（或转氨作用）、脱峻和PEP再生四个阶段。①CO?的固定：在叶肉细胞中，在PEPC催化下,PEP固定CO?在生成OAA。②还原或转氨作用：草酰乙酸被还原为苹果酸（Mal）,反应在叶绿体中进行。③脱段：苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞（BSC）中去，在那里脱酸变成丙酮酸。脱我粹放的CO?,由BSC中的C3途径同化。④PEP再生：脱粉后的丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中生成CO2的受体PEPO3、CAM途径：景天科等植物有一种特殊的CO?同化方式，即夜间气孔开放，吸收CO?,在PEPC催化下形成OAA,进一步还原为Mal积累于液泡中，pH值下降：白天气孔关闭，液泡中的Mal运至细胞质脱殁糅放CO?.再由Cs途径同化。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸代谢（CAM）途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。CAM途径与C,途径基木相同，二者的差别在于C,植物的两次段化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（黑夜和白天）分开的。4、光呼吸：光呼吸仅在光下发生，且与光合作用密切相关。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。乙醉酸的产生则以RuBP为底物，催化这一反应的那是Rubisc。。这种酶是一种兼性能,具有催化用化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO?和Ch的分压。“ICO2分压高而0?分压低时，RuBP与CO?经此陶催化生成2分子的PGA：反之，则RuBP与0?在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙聘酸（C?化合物），后者转变成乙醉酸。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C?化合物，因此光呼吸途径又称C?循环。在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的。从碳素同化的角度看和能量的ff］度看，光呼吸是一种浪费。但光呼吸有其生理意义：①消除乙醇酸的毒害。②维持C3途径的运转。③防止强光对光合机构的破坏。④如代谢的补充。5、C4植物比C3植物具有较高的光合作用（C4植物是高光效植物）：这与G植物的PEP镀化能活性较高、光呼吸很弱有关。卡尔文循环中的C02固定是通过Rubisco催化来实现的，而Q途径的C02固定是由PEP段化前催化来完成的。这两种附对CO：的亲和力差异很大。PEP为化酶对CO?的Km值远低于Rubisco,C植物的PEPC活性比C3植物的Rubisco活性高60多倍,因此，a植物的净光合速率比C3植物高，co?补偿点比Cs植物低，尤其是在低co?浓度的环境下相差更大。a植物的pep酸化的活性高，对co?的亲和力大，加之c』二粉酸由叶肉细胞进入维管束鞘脱粉，起着一个“co?泵”的作用，增加维管束鞘细胞的CO2/O2比值，增强Rubisc。的峻化反应，抑制其加氧反应。此外，C4植物的光呼吸醐系主要集中在维管束鞘细胞，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞具有对C02亲和力很大的PEP扬化酿，所以，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出C02,也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出工以上特点使得C4植物能够利用低浓度的C02,当干旱缺水气孔关闭时，a植物就能利用细胞间隙内的少量C02继续生长，C3植物则无此木领。但C,植物同化C02消耗的能量比C3植物多，也可以说C4植物的“CCh泵”是要由ATP来驱动的。所以，在光照强度和温度较低的条件下，a植物的光合速率并不比C3植物高，甚至还要低于C3植物。C4植物的高光合效率只有在高温、强光和低co?条件下才显示出来。七、光强-光合曲线：光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标。一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。如阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物、a植物的光饱和点高于C3植物。光补偿点低的植物较耐萌，如大豆的光补偿点低于玉米,适于和玉米间作。从光合机理来看，C3植物的量子效率应比c』植物的大，因为a植物每固定1分子co?要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上a植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。植物出现光饱和现象的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制r光合速率随着光强的增加而提高。因此，限制饱和阶段光合作用的主要因素有C02扩散速率（受C02浓度影响）和C0?固定速率（受粉化诲活性和RuBP再生速率影响）等。所以，C4植物的碳同化能力强，其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。光合作用的光抑制与光破坏防御机制：光是植物光合作用所必需的.然而，当植物吸收的光能超过其所需时，过剩的激发能会降低光合效率，这种现象称为光合作用的光抑制。严重的光抑制还会导致光破坏或光氧化。关于光抑制的机理，一般认为光抑制主要发生在PSIL正常情况下，光反应与暗反应协调进行，光反应中形成的同化力在暗反应中被及时消耗掉。当光照过强时，出现光能过剩，产生大量活性氧，如不及时清除，会损伤光合机构。楂物在长期进化过程中也形成r多种光保护机制。①细胞中存在着活性氧清除系统，如SOD、APX、CAT、POD、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等，它们共同防御活性氧对细胞的伤害：②通过代谢耗能,如提高光合速率，增强光呼吸和Mehler反应等：③PSII的可逆失活与修豆。④提高热耗散能力，如依赖叶黄素循环的非桶射能量耗散。八、CO2—光合曲线：。植物的CO并卜管点和C02饱和点均低于C3植物。因为a植物PEPC的Km低，对C0z亲和力高，并具有浓缩C02及抑制光呼吸的机制，所以CCh补偿点低，即G植物可利用较低浓度的CO"G植物CO2饱和点低的原因，与C4植物每固定一分子CO?要比C3植物多消耗2个ATP有关。因为在高CO?浓度下，光反应能力成为限制因素。尽管G植物CO?饱和点比C3植物的低，但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高。九、光能利用率：通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率（Eu）。多数作物光能利用率的最大值为3%〜5%。实际上目前的作物光能利用率很低，即便高产田也只有1〜2%之间。光能利用率低的原因主要有：一是漏光损失：二是光饱和浪费：三是环境条件不适及栽培管理不当。十、提高产量的根本途径是改善光合性能：作物产生主要由光合产物转化而来。提高作物产生的根木途径是改善光合性能。光合性能是指光合系统的生产性能，它是决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合而积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为：经济产量=|（光合能力X光合面积x光合时间）一消耗］x经济系数。根据光合性能，要获得作物高产，就应采取适当措施，最大限度地提高光合能力、适当增加光合而积、延长光合时间、提高经济系数、减少干物质消耗。所以“植物的光合速率高产量就一定高”这种说法不正确.第四章植物的呼吸作用一、名词解释：呼吸商（呼吸系数）呼吸跃变RQ二、口乎吸途径：高等植物中，存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中对多变环境条件适应的结果。呼吸作用的生化过程主要是指糖的氧化降解过程，主要的途径有三条：糖醇解（EMP）、三枝酸循环（TCA）和磷酸戊糖途径（PPP）aEMP-TCA途径是植物细胞呼吸作用底物氧化的主要途径，在逆境条件下PPP途径所占比例较高。三、呼吸作用与农业生产：农业生产中调控生长发育的许多手段都是通过促进呼吸作用来实现的。但呼吸又是一个物质消耗过程，在某些情况下又需要通过适当抑制呼吸以控制植物发育进程或物质消耗。1、呼吸作用与作物栽培：种子萌发需要适宜的温度、充足的水分和足够的。2,这些条件都与维持种子旺盛的呼吸作用有关。水稻种子催芽时要温水接芽、经常翻堆：涝害致死是由于土壤缺氧，根系长时间进行无氧呼吸所致。2、呼吸作用与粮食、种子贮藏：种子的含水量是影响呼吸速率的主要因素之一，控制水分含型是保证安全贮藏的基木措施。达到安全含水量时，种子基本上处干风干状态，这时种子中的水大都是束缚水，自由水含量极少，呼吸很弱。随着种子含水量的提高，自由水含生增加，那活性大大提高，呼吸加强。一方而引起有机物大量消耗,另一方面又会放出水分和热量，使粮堆的温度、湿度提高，反过来促进呼吸。最后导致微生物繁殖而发霉变质。所以，粮食、种子严格控制安全含水量是安全贮藏的关键。3、呼吸作用与果蔬贮藏：果蔬是含水量很高的农产品，果蔬的安全贮藏要延缓果蔬成熟和衰老，延长贮存期。果实贮存期间不能降低水分，因为果疏失水呼吸反而熠高，也降低果实的营养品质和风味：适当的低温可以降低呼吸速率，推迟呼吸跃变期的到来，延缓成熟和衰老。调节气体成分，即减少含乳量，增加CO?浓度或充入氮气，也能有效的抑制呼吸、延缓成熟衰老。第五章同化物的运输分配及次生代谢一、名词解释：代谢源与代谢库转移细胞压力流动学说比集运量韧皮部装载韧皮部卸出生长中心源•库单位初生代谢与次生代谢类黄酮SE-CC二、有机物运输概况：叶片是进行光合作用、合成有机物的主要器官，其它器官组织所需要的有机物由叶片供应。根系吸收的水分、矿质盐通过木质部向地上部运输，叶片光合作用制造的同化物通过韧皮部运输到其它器官中，用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或作为储藏物质而积累下来。1、有机物运输的形式：蔗糖是有机物质运输的主要形式，蔗糖适于长距离运输。除蔗糖以外，棉子糖、水苏糖等,也是有机物的运输形式，它们都是蔗糖的衍生物，具有蔗糖的某些特点°2、有机物运输的途径：用环割及同位素示踪的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。所以“树怕剥皮工3、有机物运输的方向：总的方向是由源到库。但由于库的部位不同.方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同时向相反方向运输或横向运输。4、源•库关系：源与库是相对的。在某一生育期，某些据官是以制造输出有机物为主的代谢源，另一些则是以接纳为主的代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化.如一片叶片，幼小时以接纳营养物质为主，为代谢库，长大后则成为输出养分的代谢源。三、有机物运输的机理：有机物从源到库的运输包括三个过程，即：有机物从叶肉细胞进入韧皮部：在韧皮部中长距离运输：从筛管向库细胞样放°涵盖了韧皮部装载、运输和卸出三方面内容。1、韧皮部装载：一般认为，蔗糖的韧皮部装载由蔗糖一质子共运输载体完成，是需能的主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：对被装载物质有选择性、需要能量供应（ATP）、有饱和效应。在筛管分子或伴胞的质膜中，H,-ATP酶不断将H.泵到细胞壁（质外体），于是形成「跨膜的质子电化学势差。当卜「趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H"同向运输器,H'和推糖一同进入筛管分子。2、韧皮部卸出：同化物从韧皮部筛管卸出的机理目前大致有两种看法：一是通过质外体途径的蔗糖，机理与装载一样,是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，这是一个被动过程。3、压力流动学说：关于韧皮部运输机理，压力流动学说是目前被广泛接受的学说该学说认为，在输导系统两端存在着由同化物的浓度差而产生的压力差,这种压力差推动筛管中的液流集体流动。即光合细胞在源端（叶片）制造的光合产物在能殳的驱动下主动装载到筛管分子中，浓度增加，水势降低,吸水膨胀，压力升高，推动物质向库端流动：在库端，同化物不断地卸出到库细胞，浓度降低,失水，水分可流向临近的木质部，压力下降。这样，在源原两端便产生「压力差，这种压力势差推动物质由源到库不断地流动。渗透势并非筛管汁液流动的动力，压力差才是汁液流动的动力，同化物是随水的集流而被带动在筛管中进行运输的。筛管中汁液的运动木身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出是消耗能量的。四、有机物分配：同化物分配的方向在很大程度上取决于库的位国，总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库，同化物的分配存在着时间上、空间上的调节与分工。根据源与库之间的关系，有人提出了源•库单位的概念。1、有机物的分配主要有以下几个特点：①优先分配给生长中心：②就近供应，同侧运输：③功能叶之间无同化物供应关系。2、光合产物分配与产量形成的关系：光合产物分配到哪里，分配多少，受源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力三个因素的影响。根据源库关系，影响作物产量形成的因素有三种类型：源限制型、库限制型、源库互作型。3、有机物的再分配与再利用：当叶片衰老时，大部分的糖和N、P、K等都要撤离，重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含物向生殖器官转移。通过作物成熟期这种同化物的再分配再利用，可以使籽粒饱满，块根、块茎充实，营养充足，提高产量和品质。对提高后代的整体适应力、繁殖力有一定意义。4、环境因素影响同化物的运输分配：温度、光照、水分、矿质等影响同化物的运输分配。矿质元素中对有机物质运输分配影响较大的矿质元素有N、P、K、B等°①赳肥过多，较多的碳水化合物用于营养生长，减少同化物向外输出和向籽粒分配。②磷肥促进有机物的运输，其原因可能包括磷促进光合而形成较多的有机物、磷促进蔗糖合成而提高可运态蔗糖浓度、磷是ATP的重要组分而利于同化物装载与卸出。③钾能促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于有机物运输。④硼和糖能结合成豆合物，这种更合物有利于透过质膜，促进糖的运输。B还能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。五、植物的次生代谢：通常把合成生物体生存所必需的化合物，如糖类、脂类、核酸和蛋白质的代谢，称为初生代谢。除初生代谢外，植物还存在从初级代谢途径衍生出来的,被认为对维持细胞生命活动不起主要作用的代谢，称为植物的次生代谢。次生代谢的产物，如茶类、酚类和生物碱等，是植物中一大类被认为是非植物生长发育所必需的小分子有机化合物,其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。次生代谢产物贮存在液泡或细胞壁中，是代谢的最终产物，除r极少数外，大部分不再参加代谢活动。但某些次生代谢产物是植物生命活动必需的，如叫跺乙酸、赤霉素、脱落酸等植物激素，叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次生代谢产物。次生代谢产物对生物个体具有生物学意义，是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它们的存在使植物体具有一定的色、番、味，吸引昆虫或动物来传粉和传播种子：某些植物产生对动物或微生物有声的次生代谢产物，防御天敌吞食，保存自己：植物的次生代谢产物主要可分3类：葩类、酚类和含氮化合物。1、菇类：菇类或类菇是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质，一般不溶于水。菇类是异戊二烯组成的。菇烯类化合物的合成的前体物质是异戊烯基二磷酸（ipp）,ipp亦称为“活跃异戊二烯”。菇类的作用是多方面的。一些茶类影响植物的生长发育，例如赤霉素、类胡萝卜素、脱落酸等：许多植物的菇类有毒，可防止哺乳动物和昆虫吞食,例如菊含有的单菇能拟除虫菊酣是极强的杀虫剂：有些葩类是药用或」:业原料，如紫杉醉可作为抗癌药物。2、酚类：酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多。广义的酚类化合物包括：筒的酚、类黄酮、限类等0简单酚类广泛分布于植物组织中。某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分C类黄酮是一大类酚类化合物，广泛分布于各种植物中。类黄酮基木骨架有15蹂，是两个芳香环被三碳桥连起来的具有C6c3・C6特征的化合物。酚类化合物的生物合成以莽草酸途径和丙二酸途径为主。麻等植物多数通过前一种途径合成酚类，而真菌和细菌通过后一种途径合成酚类。不同类黄酮具有不同功能，包括呈现颜色（如花色素甘、类胡萝卜素等）、防御伤害（类黄阴类是植物的紫外光保护剂、糅质对食草动物有毒）等。3、含配化合物：多数含配次生产物是由氨基酸合成。植物含翅化合物主要有生物碱和生的昔等，它们都具有防御功能。①生物碱是一类含氮杂环化合物，通常有一个含N杂环，其分子中的凝原子具有结合质子的能力，呈硬性，多为白色晶体，具水溶性。生物诚主要存在于双子叶植物中，往往有毒性而有防御敌害的意义。生物硬是许多重要药物的有效成分。②生粗甘又称含定甘。生辄甘木身无赤，在完整植物中,含霄I#存在叶表皮的液泡中，而分解含瓶甘的陶一一糖首的则存在叶肉中，互不接触。但植物破碎后含素甘就与解混合，糕放出挥发性毒物氯化氢（HCN）。昆虫和其他草食动物取食植物后，产生HCN抑制呼吸代谢。第六章植物细胞信号转导一、名词解释：信号转导第一信使（胞间信号）第二信使（胞内信号）信号受体细胞表面受体细胞内受体G蛋白钙调素双信使系统CaMCDPK0DAGPLCMAPKCDPK二、信号转导的概念：环境信息的胞间传递和胞内信号的转导过程称为细胞信号转导。生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官，在空间上是相互隔离的.生物体与环境之间更是如此C根据信息论的基木观点，两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调，不管何种方式都必需有信息和信号的传输与交流。因此，生物体在进行新陈代谢时，不但有物质和能量的变化，即存在物质流和能量流，还存在信息流。细胞信号转导过程是耦联各种胞外信号与其所引起的特定生理效应之间的一系列反应机制,其分子途径包括胞间信号的传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化四个阶段。细胞信号转导具有专一性特征。信号可以从膜受体精确地传递到特定的效应器。这种专一性形成的机制，一方面是将信号分子限定在特定的胞质区域中，形成特定的信号网络，来精确、有效地对刺激做出反应：另一方而是靠各种信号分子的相互衔接，发生级联反应的信号分子之间发生相互作用，来特异激活下游的转录因子，进而调控特异基因的表达。三、胞间信号的传递：当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时，胞间信号就要做长距离的传递。植物激素是植物体内主要的胞间化学信号分子。韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径，如脱落酸、茉莉酸甲酯、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。木质部集流也是化学信号的重要传递途径，在上壤干旱时，玉米、向日葵的根尖合成ABA.然后通过导管随蒸腾流向上传递，到达叶片保卫细胞，引起气孔关闭并抑制叶片的生长。四、受体与跨膜信号转换：胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞，靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞内信号（产生第二信使防促信号直接跨膜转换），然后启动各种信号转导系统，并对原初信号进行放大及激活次级信号，最终导致植物生理生化过程的变化。1、受体（receplor）是位于效应器官细胞质膜上或者亚细胞组分中的一种生物大分子，它可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质（配体，ligand）结合，从而激活或者启动一系列生物化学反应，最后导致该信号特定的生物效应。根据以上定义，受体有两方面的功能：一是识别自己特异的信号物质,识别的表现在于两者结合。第二个功能是把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应。到目前为止，已经发现的受体多是蛋白质。受体和信号物质的结合具有特异性、饱和性和高度的亲和力。根据在细胞中的位置，受体可以分为细胞表面受体和细胞内受体两类。细胞内受体是指存在于细胞质或者亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。胞内受体识别和结合的配体是能够穿过细胞质膜的、脂溶性的信号分子，如光信号、激素（如乙烯）、生长因子等。植物体内的光敏色素和隐花色素是细胞内的光受体。已经发现的植物细胞膜表面受体有三种类型：①G蛋白联接受体。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于与GTP的结合，以及具有GTP水解那的活性而得名。G蛋白在膜上受体接受胞外信号与膜内侧效应前（如磷脂的C〉产生胞内信号之间，起着信号转换作用，所以又称为耦联蛋白或信号转换蛋白。“iG蛋白与受体结合而被激活时，同时结合上GTP,继而触发效应器，把胞间信号转换为胞内信号：而当GTP水解为GDP后，G蛋白回到原初构象，失去信号转换功能。②陶联受体。的联受体木身是一种具有跨膜结构的的蛋白，其胞外域与配体结合而被激活，通过细胞内侧的激IW反应，将胞外信号传至胞内。这一结构既具有受体的功能，又具有把胞外信号直接转换成胞内效应的功能，是一种“经济”有效的信号跨膜转换方式°如受体蛋白激醐（RPK）位于细胞膜上，它由胞外配体结合区、跨膜区和胞质激储区三个结构域组成。胞外配体结合区的功能是识别配体，感受外界信号：跨膜区将胞外配体识别的信号传递给胞质激诲区：而胞质激酶区通过磷酸化作用将信号传递给下一级的信号传递体。③离子通道型连接受体。离子通道型连接受体的共同特点是由多亚基组成的受体/离子通道更合体，除r具有信号接受部位以外，木身又是离子通道。其跨膜信号转导无需中间步骤，反应快.一般只需几秒钟。五、胞内信号转导与第二信使系统：通常将由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子，称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。植物细胞的第二信使系统主要有钙信号系统、璘酸肌醇信号系统和环腺甘酸（cAMP）信号系统。此外，还有一些化学物质，如乙烯、多胺类化合物、H\H2O2等也是胞内信使c1、钙信号系统：细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使,钙在植物细胞中的分布极不平衡，细胞壁、细胞质和细胞器各部分存在着很大的Ca”浓度差。细胞质中C2浓度很低，细胞器的Ca"浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁等质外体是最大的Ca?♦库。因此，人们把质外体称为胞外Cax库，而把液泡和内质网等称为胞内Ca"库。信号刺激可以使膜上的Ca»通道打开。由于细胞质与胞内、胞外Cax库的Ca?♦浓度差很大，即使胞外或者胞内C声库少量的Ca?♦进入细胞质.也会引起细胞质中Ca?♦浓度的大幅度增加°这种Ca?♦流动达到一定的网值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。为完成信号传递后，Ca"又通过Ca?•泵和逆向转运器，迅速转运Ca"到胞外或者胞内Ca?+库，胞质中的Ca»又回落到静止状态水平。胞内Ca”信号通过其受体（钙调蛋白）进一步传递信息，CaM是最重要的多功能Ca“信号受体，当外界信号刺激胞内Ca?♦浓度上升到一定阈值后，Ca?+与CaM结合，引起CaM构象的改变，而活化的CaM又与其靶前结合，使后者活化而引起生理反应。2、肌醇磷脂信号系统：以肌醉磷脂代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜上受体接受后，以G蛋白为中介，激活质膜上的磷脂筋C（PLC）oPLC水解膜璘脂中的磷脂酰肌醇・4.5・二磷酸（PIP。而产生肌醇・145・三磷酸（卬3）和二酰甘油（DG或DAG）两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统。IP3主要作用于胞内Ca"库，如液泡和内质网等，从而启动胞内Ca?•信使系统,调控一系列的生理反应。DG则通过激活蛋白激酶C（PKC）来传递信息，激活的PKC可对底物蛋白磷酸化，实现信号转导，这称为DG/PKC信号转导途径。六、蛋白质的可逆磷酸化：胞内第二信使下游信号的转导，一般都要通过蛋白质可逆磷酸化系统来完成，胞内多种蛋白激的和蛋白磷酸醇是胞内信号进一步传递的作用靶分子。也就是说，胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱璘酸化过程，进一步实现信号转导，并最终导致生理反应。这是几乎所有信号途径的共同环节，也是中心环节。植物体内的许多功能蛋白，在转录后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质的磷酸化是指由蛋白激的（PK）催化,把ATP或者GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器。其逆向过程是由蛋白磷酸幽（PP）催化的蛋白质脱（去）璘酸化，它是信号转导的终止信号或逆向调节信号。蛋白激的的作用底物可能是醐，也可能是转录因子，转录因子活性调节的主要途径是磷酸化作用，从而调节基因转录。第七章植物生长物质一、名词解释：植物激素植物生长调节剂植物生长物质生长素极性运输激素受体逆境乙烯杨氏循环三重反应偏上生长植物生长延缓剂植物生长抑制剂IAAGACTKABAETACCBRJAJA-MeSAPAPP333二、植物生长物质概述：目前公认的五大类植物激素是生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。油菜素内酣现被看作是第六大植物激素。此外，茉莉酸类、水杨酸、系统素、寡糖素和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。激素作用的一般特性：植物激素在胞间互作中主要起信息传递作用，激素作用具有以下特点。①激素的信息传递作用。②激素作用的相对特异性。③激素的高效能生物放大作用。④激素间存在相互作用。⑤激素间的连锁性作用调控生育进程。三、生长素类：生长素（auxin）是最早发现的植物激素。植物体内天然生长素主要是呻味乙酸（IA