生物竞赛课件：RNA的生物合成

RNA的生物合成（一）模板和酶（二）以DNA为模板合成RNA的过程（三）以RNA为模板合成RNA的过程（四）RNA的转录后加工1RNA的生物合成（一）模板和酶1（一）模板和酶1.转录模板2.RNA聚合酶3.酶与模板的辨认结合2（一）模板和酶21.转录模板基因中双链DNA中仅有一股链被转录。把被转录的一股链称为模板链（templatestrand）或称反义链（anti-sensestrand），另一股链因与合成的RNA有相同的编码而称为编码链（codingstrand）或称有意义链（sensestrand）

。

生成的mRNA与模板链是互补的，与编码链完全相同，只是其中以U代替了T。31.转录模板基因中双链D3’5’43’5’41.RNA聚合酶（1）原核生物的RNA聚合酶（2）真核生物的RNA聚合酶51.RNA聚合酶5RNA聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。合成的方向是5’→3’：即RNA聚合酶是沿着模板链的3’→5’方向移动。

RNA聚合酶需要的条件：

（1）模板双链DNA或单链DNA均可作模板；

（2）活化的底物需要4种三磷酸的核苷酸，

ATP、GTP、UTP及CTP为反应底物；

（3）二价金属离子主要是Mg2+和Mn2+。

RNA聚合酶6RNA聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。合成的方向

PPi由RNA聚合酶催化的链延长反应的机制RH

OOHHHOH2C碱基HHOH

OOHHHOH2C碱基HHOH

OOHHH2C碱基HH-OPOOOR

DNA板链模

DNA板链模O-OOOP--POOOOPO-OH

OOHHHOH2C碱基HH7PPi由RNA聚合酶催化的链延长反应的机制RHOOHHH（1）原核生物的RNA聚合酶大肠杆菌的RNA聚合酶（450Ku）它由4种，5个亚基组成。整个酶的亚基组成是α2ββ’σ，称为全酶。没有σ亚基的RNA聚合酶称为核心酶。

全酶的作用是识别起始，而核心酶的作用是延长转录及辨认转录终止。8（1）原核生物的RNA聚合酶大肠杆菌的各亚基的作用

α亚基决定哪些基因被转录；

β亚基与转录过程有关（催化）；

β’亚基结合DNA模板（开链）；

σ亚基辨认起始点，参与解开DNA双链，找到模板链。9各亚基（2）真核生物的RNA聚合酶

在真核生物中则有3种类型的RNA聚合酶。RNA聚合酶Ⅰ:定位核仁，转录18S、5.8S和28SrRNA。RNA聚合酶Ⅱ:定位核原生质，转录mRNA前体和hnRNA。RNA聚合酶Ⅲ:定位核原生质，转录tRNA和5SRNA。10（2）真核生物的RNA聚合酶在真核生RNA聚合酶含有两个核苷酸结合位点起始部位结合底物ATP或GTP，所以被转录的模板DNA第一个碱基通常是TTP（胸腺嘧啶）。转录与复制不同，不需要引物，因而合成的RNA第一个核苷酸常常是5’pppA或5’pppG。延伸部位结合下一个核苷酸底物。11RNA聚合酶含有两个核苷酸结合位点起始部酶与模板的辨认结合转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，包括若干个结构基因及其上游（upstream）的调控序列。RNA聚合酶结合到特异DNA序列上（调控序列中，称为启动子，promoter）。

12酶与模板的辨认结合

转录起始时，RNA聚合酶结合在被转录的DNA区段上，结合的特定部位称为启动子（promoter）。它是20至200个碱基的特定顺序。

通常将DNA上被转录的第一个碱基以十1代表；第二个为十2。十1之前的碱基为–1，第二个为-2，…。启动子的位置在被转录碱基之前所以顺序号均为负。习惯上也将+1以下的转录方向称“下游”，-1以上称“上游”，启动子在转录单位的上游区。启动子13

转录起始时，RNA聚合酶结合在被转录的DNA原核生物的启动子存在两个共同的顺序：-10顺序也称为Pribnow顺序（pribnowbox）,基本顺序：TATAATG。被看作是双螺旋打开,形成启动复合物的区域。-35顺序被认为是酶结合的起始部位。14原核生物的启动

RNApoⅠ与–35区辨认结合后，酶向下游移动，到达–10区，酶已跨入了转录起始点，形成相对稳定的酶–DNA复合物，就可以开始转录。反义链（模板链）3’5’有意义链（编码链）5’3’A原核生物启动子模式图15RNApoⅠ与–35区辨认结合后，酶向下反义存在两个共同的顺序：-25区有TATA盒，又称为Hogness盒，基本上都由A、T碱基所组成，其功能与聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开，并决定转录的起始位点。-75区有CAAT盒，其一致的序列为GGTCAATCT，CAAT盒与转录的起始频率有关。除启动子外，真核生物基因组中还有一个称为增强子（enhancer）的序列，它能极大地促进启动子的转录活性。真核生物的启动子16存在两个共同的顺序：①能在很远距离（大于几kb）对启动子产生影响；②无论位于启动子上游或下游都能发挥作用。增强子作用的主要特点17增强子作用的主要特（二）以DNA为模板合成RNA的过程1.原核生物的转录2.真核生物的转录

18（二）以DNA为模板合成RNA的过程18（1）转录起始当RNA聚合酶的σ亚基找到其识别位点时，全酶就与启动子的-35区序列结合形成一个封闭的启动子复合物。在这一区段，酶与模板的结合很松弛，酶随即移向-10区，并跨入了转录起始点，形成开放的启动子复合物。底物ATP或GTP与RNA聚合酶起始部位结合，延伸部位结合下一个核苷酸。生成第一个磷酸酯键之后，σ因子从全酶解离下来，核心酶在DNA链上向下游滑动，进入延长阶段。

1.原核生物的转录19（1）转录起始当RNA聚合酶的σ亚基找到（2）转录延长转录延长的化学反应，在原核生物和真核生物之间没有太多的区别，只是催化的RNA聚合酶不同。转录的延长在“转录泡”上进行，转录泡（transcriptionbubble）是一个含有核心酶、DNA和新生RNA的区域，在这个区域里含有一段解链的DNA“泡”。在转录泡里，杂交链中生成的RNA3’-OH不断结合新进来的核糖核苷三磷酸，使链不断延长。20（2）转录延长转录延长的化学反应，在原核生物转录示意图(1)21转录示意图(1)21恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链22恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链22

转录时，DNA双链中约有17个bp被解开。原核生物延长速率大约是每秒钟50个核苷酸，转录泡移动170nm的距离。在“泡”里新合成的RNA与模板DNA链形成一杂交的双螺旋，此段双螺旋长约12bp。在RNA聚合酶沿着DNA模板移动的整个过程中形成的RNA-DNA杂交链的长度及DNA未解开的区域长度均保持不变。这表明：在RNA聚合酶后面的DNA重新形成螺旋的速率和前面螺旋被酶解开的速率是一样的。2323

RNA聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RNA链的核苷酸进行校正，所以转录的错误频率是每104或105中有1个错误，是DNA复制中错误的105倍。这种准确性虽较DNA复制低，但由于RNA转录产物很多，极少数有缺陷的转录产物不会产生有害的影响。转录的错误频率24RNA聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RN

说明在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行。在RNA链上观察到的小黑点是多聚核糖体，即一条mRNA链连上多个核糖体，可见转录尚未完成，翻译已在进行。真核生物有核膜把转录和翻译隔成不同的细胞内区间，因此没有这种现象。在电子显微镜下观察原核生物的转录现象DNA双链正在生长的RNA链25

说明在同一DNA模板上，有多个转录同时（3）转录终止

RNA聚合酶，遇到DNA中的转录终止信号—终止子（terminator）时，RNA聚合酶不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来，就是转录终止。26（3）转录终止RNA聚合酶，遇到D

其一：是富含GC，转录产物极易形成二重对称性结构；

其二：是紧接GC之后有一串A（大约6个）。因此，按此模板转录出来的RNA以几个U残基而结束，极易自身互补，形成发夹状结构。该结构可使RNA聚合酶减慢移动或暂停RNA的合成。原核生物模板终止子的显著特点27其一：是富含GC，转录产物极易形成二重对称性结构模板链编码链A.B.28模板链编码链A.B.282.真核生物的转录上游DNA序列，统称为顺式作用元件。能直接或间接辨认、结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子。

转录因子

真核生物转录往往需要多种蛋白因子的协助，这些蛋白因子统称为转录因子，它们与RNA聚合酶Ⅱ形成转录起始复合物，共同参与转录起始的过程。

（1）转录起始292.真核生物的转录上游DNA（2）转录终止目前，真核生物转录终止过程仍不清楚。30（2）转录终止30转录示意图（1）31转录示意图（1）31转录泡恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链32转录泡恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链32（三）以RNA为模板合成RNA的过程在有些生物中，RNA可以是遗传信息的基本携带者，并能通过自我复制合成出与其自身相同的分子。如某些RNA病毒，（+链-链+链RNA复制产物，具有感染作用）正常兔的网织红细胞也存在一种RNA复制酶。33（三）以RNA为模板合成RNA的过程33（四）RNA的转录后加工1.mRNA的转录后加工2.tRNA的转录后加工3.rRNA的转录后加工4.核酶34（四）RNA的转录后加工1.mRNA

在一些病毒中存在基因重叠的现象。A基因BCDEJFGHK基因重叠35在一些病毒中存在基因重叠的现象。A基因BC

真核生物许多基因是不连续的，或称断列基因（splitgene），即一个完整的基因被一个或多个插入的片段所间隔。这些插入片段可有几百乃至上千个碱基，它们不编码任何蛋白质分子或成熟的RNA。把这些插入而不编码的序列称为内含子（intron），而把被间隔的编码蛋白质的基因部分称为外显子（extron）。不连续基因36真核生物许多基因是不连续的，或称断列基因（spli

DNA的转录所转录的基因信息包括内含子和外显子部分。

因而转录出来的所有RNA都必须经过加工，除去其中的内含子，并经复杂的修饰才能成为成熟的各种RNA，如其中的mRNA成熟后才能成为合成蛋白质的模板。37371.mRNA的转录后加工（1）原核生物mRNA的转录后加工（2）真核生物mRNA的转录后加工381.mRNA的转录后加工38

原核生物的mRNA通常不用修饰，因生成的mRNA高度不稳定，当mRNA的3’末端合成尚未完成时，5’末端已经开始降解。就是说mRNA的转录和翻译是同步发生的，mRNA仅仅合成一部分时，翻译就开始了。

（1）原核生物mRNA的转录后加工39原核生物的mRNA通常不用修饰，因生成的（2）真核生物的mRNA的转录后加工

真核生物的mRNA的转录后，先加上“帽子”和接上“尾巴”，后除去内含子。

真核生物mRNA前体物的剪切加工，包括内含子的剪除、留下的片段拼接为成熟mRNA等过程，故称为RNA剪接（RNAsplicing）。

整个剪接过程完成后，5’端的“帽子”和3’端的“尾巴”并不丢失。40（2）真核生物的mRNA的转录后加工真核生真核生物mRNA前体的剪接过程41真核生物mRNA前体的剪接过程412.tRNA的转录后加工（1）原核生物的tRNA转录后加工（2）真核生物的tRNA转录后加工422.tRNA的转录后加工42

原核生物tRNA的成熟过程较为复杂，包括切割与核苷酸的修饰。多数tRNA的前体约比成熟分子大20％，在5’和3’端都含有多余的顺序。有些tRNA基因的转录前体很大，它包含两个或更多的由内含子分隔的tRNA顺序。有些tRNA前体在3’端没有CCA基，在成熟过程中需要加一个CCA（氨基酸结合部位）。所有tRNA分子中都含有百分率很高的所谓“稀有碱基”，这些稀有碱基的形成是在转录后与切割同时完成的。（1）原核生物的tRNA转录后加工43原核生物tRNA的成（2）真核生物的tRNA转录后加工44（2）真核生物的tRNA转录后加工443.rRNA的转录后加工（1）原核生物的rRNA转录后加工（2）真核生物的rRNA转录后加工453.rRNA的转录后加工45大肠杆菌的rRNA是由3种rRNA丛集在一起形成一个转录单位，彼此由间隙区（内含子）分隔开来。

现在证明，在间隙区中还存在着tRNA。这些rRNA和tRNA基因同时转录，形成一个长的RNA分子。在原核生物中，加工修饰与转录是同时进行的，因此在细胞内从来不存在完整的前体分子。

（1）原核生物的rRNA转录后加工46大肠杆菌的rRNA是由3种rRNA丛

原核rRNA前体的加工甲基化6500个核苷酸核酸内切酶RNaseⅢ、P核酸外切酶47原核rRNA前体的加工甲基化65

在典型的动物细胞，核仁之中有一段几百个拷贝的DNA顺序（核糖体DNA或rDNA）编码18s、5.8s和28srRNA分子。5srRNA基因位于核仁之外，处在另一个转录单位中，基因长24000个拷贝。所有的rRNA转录物都需要加工，过程与原核相似，即剪切5’和3’末端和切除转录物中不需要的区域。（2）真核生物的rRNA转录后加工48

在典型的动物细胞，核仁之中有一段几百个拷贝的真核rRNA前体的加工49真核rRNA前体的加工494.核酶概念把有酶促活性的RNA命名为核酶（ribozyme）。

发现

1982年塞克（T．Cech）及其同事发现四膜虫

rRNA的前体长4.6kb，必须除去一段414bp的内含子，才能产生成熟的26srRNA。只需核苷酸存在下，RNA就能剪接自身或自我剪切（自己接合），即RNA分子本身具有高度的专一性和催化活性。504.核酶概念把有核酶的催化机理

（1）3’-OH的产生（2）414核苷酸的内含子释放（3）15核苷酸片段的释放（4）395核苷酸环的形成（5）环的打开51核酶的催化机理（1）3G-PGGG-OH52G-PGGG-OH52

早期RNA世界在脱氧核糖核酸和蛋白质出现之前，生命进化的早期存在着一个RNA的世界，这些RNA分子集信息编码和催化功能于一身。经过亿万年的衍变进化，开始合成蛋白质。由于蛋白质有21种氨基酸侧链，比RNA的4个碱基更具多样性，于是逐步替代RNA形成催化活性更高的酶。由RNA衍变，出现反转录开始形成脱氧核糖核酸。由于脱氧核糖核酸的双螺旋比单链的RNA更稳定，因此替代RNA成为遗传信息稳定的贮藏所，成为今天专司遗传信息编码的载体。53早期RNA世界在脱氧思考题1.简述转录的起始、延长和终止过程。2.简述RNA聚合酶的组成及其作用。3.试述原核生物与真核生物启动子结构和功能的异同。4.RNA转录后加工有几种常见形式？5.真核生物mRNA转录后加工包括哪些内容？6.什么是核酶？其发现有何重要意义？54思考题1.简述转录的起始、延RNA的生物合成（一）模板和酶（二）以DNA为模板合成RNA的过程（三）以RNA为模板合成RNA的过程（四）RNA的转录后加工55RNA的生物合成（一）模板和酶1（一）模板和酶1.转录模板2.RNA聚合酶3.酶与模板的辨认结合56（一）模板和酶21.转录模板基因中双链DNA中仅有一股链被转录。把被转录的一股链称为模板链（templatestrand）或称反义链（anti-sensestrand），另一股链因与合成的RNA有相同的编码而称为编码链（codingstrand）或称有意义链（sensestrand）

。

生成的mRNA与模板链是互补的，与编码链完全相同，只是其中以U代替了T。571.转录模板基因中双链D3’5’583’5’41.RNA聚合酶（1）原核生物的RNA聚合酶（2）真核生物的RNA聚合酶591.RNA聚合酶5RNA聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。合成的方向是5’→3’：即RNA聚合酶是沿着模板链的3’→5’方向移动。

RNA聚合酶需要的条件：

（1）模板双链DNA或单链DNA均可作模板；

（2）活化的底物需要4种三磷酸的核苷酸，

ATP、GTP、UTP及CTP为反应底物；

（3）二价金属离子主要是Mg2+和Mn2+。

RNA聚合酶60RNA聚合酶催化底物合成时形成磷酸二酯键。合成的方向

PPi由RNA聚合酶催化的链延长反应的机制RH

OOHHHOH2C碱基HHOH

OOHHHOH2C碱基HHOH

OOHHH2C碱基HH-OPOOOR

DNA板链模

DNA板链模O-OOOP--POOOOPO-OH

OOHHHOH2C碱基HH61PPi由RNA聚合酶催化的链延长反应的机制RHOOHHH（1）原核生物的RNA聚合酶大肠杆菌的RNA聚合酶（450Ku）它由4种，5个亚基组成。整个酶的亚基组成是α2ββ’σ，称为全酶。没有σ亚基的RNA聚合酶称为核心酶。

全酶的作用是识别起始，而核心酶的作用是延长转录及辨认转录终止。62（1）原核生物的RNA聚合酶大肠杆菌的各亚基的作用

α亚基决定哪些基因被转录；

β亚基与转录过程有关（催化）；

β’亚基结合DNA模板（开链）；

σ亚基辨认起始点，参与解开DNA双链，找到模板链。63各亚基（2）真核生物的RNA聚合酶

在真核生物中则有3种类型的RNA聚合酶。RNA聚合酶Ⅰ:定位核仁，转录18S、5.8S和28SrRNA。RNA聚合酶Ⅱ:定位核原生质，转录mRNA前体和hnRNA。RNA聚合酶Ⅲ:定位核原生质，转录tRNA和5SRNA。64（2）真核生物的RNA聚合酶在真核生RNA聚合酶含有两个核苷酸结合位点起始部位结合底物ATP或GTP，所以被转录的模板DNA第一个碱基通常是TTP（胸腺嘧啶）。转录与复制不同，不需要引物，因而合成的RNA第一个核苷酸常常是5’pppA或5’pppG。延伸部位结合下一个核苷酸底物。65RNA聚合酶含有两个核苷酸结合位点起始部酶与模板的辨认结合转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，包括若干个结构基因及其上游（upstream）的调控序列。RNA聚合酶结合到特异DNA序列上（调控序列中，称为启动子，promoter）。

66酶与模板的辨认结合

转录起始时，RNA聚合酶结合在被转录的DNA区段上，结合的特定部位称为启动子（promoter）。它是20至200个碱基的特定顺序。

通常将DNA上被转录的第一个碱基以十1代表；第二个为十2。十1之前的碱基为–1，第二个为-2，…。启动子的位置在被转录碱基之前所以顺序号均为负。习惯上也将+1以下的转录方向称“下游”，-1以上称“上游”，启动子在转录单位的上游区。启动子67

转录起始时，RNA聚合酶结合在被转录的DNA原核生物的启动子存在两个共同的顺序：-10顺序也称为Pribnow顺序（pribnowbox）,基本顺序：TATAATG。被看作是双螺旋打开,形成启动复合物的区域。-35顺序被认为是酶结合的起始部位。68原核生物的启动

RNApoⅠ与–35区辨认结合后，酶向下游移动，到达–10区，酶已跨入了转录起始点，形成相对稳定的酶–DNA复合物，就可以开始转录。反义链（模板链）3’5’有意义链（编码链）5’3’A原核生物启动子模式图69RNApoⅠ与–35区辨认结合后，酶向下反义存在两个共同的顺序：-25区有TATA盒，又称为Hogness盒，基本上都由A、T碱基所组成，其功能与聚合酶的定位有关，DNA双链在此解开，并决定转录的起始位点。-75区有CAAT盒，其一致的序列为GGTCAATCT，CAAT盒与转录的起始频率有关。除启动子外，真核生物基因组中还有一个称为增强子（enhancer）的序列，它能极大地促进启动子的转录活性。真核生物的启动子70存在两个共同的顺序：①能在很远距离（大于几kb）对启动子产生影响；②无论位于启动子上游或下游都能发挥作用。增强子作用的主要特点71增强子作用的主要特（二）以DNA为模板合成RNA的过程1.原核生物的转录2.真核生物的转录

72（二）以DNA为模板合成RNA的过程18（1）转录起始当RNA聚合酶的σ亚基找到其识别位点时，全酶就与启动子的-35区序列结合形成一个封闭的启动子复合物。在这一区段，酶与模板的结合很松弛，酶随即移向-10区，并跨入了转录起始点，形成开放的启动子复合物。底物ATP或GTP与RNA聚合酶起始部位结合，延伸部位结合下一个核苷酸。生成第一个磷酸酯键之后，σ因子从全酶解离下来，核心酶在DNA链上向下游滑动，进入延长阶段。

1.原核生物的转录73（1）转录起始当RNA聚合酶的σ亚基找到（2）转录延长转录延长的化学反应，在原核生物和真核生物之间没有太多的区别，只是催化的RNA聚合酶不同。转录的延长在“转录泡”上进行，转录泡（transcriptionbubble）是一个含有核心酶、DNA和新生RNA的区域，在这个区域里含有一段解链的DNA“泡”。在转录泡里，杂交链中生成的RNA3’-OH不断结合新进来的核糖核苷三磷酸，使链不断延长。74（2）转录延长转录延长的化学反应，在原核生物转录示意图(1)75转录示意图(1)21恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链76恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链22

转录时，DNA双链中约有17个bp被解开。原核生物延长速率大约是每秒钟50个核苷酸，转录泡移动170nm的距离。在“泡”里新合成的RNA与模板DNA链形成一杂交的双螺旋，此段双螺旋长约12bp。在RNA聚合酶沿着DNA模板移动的整个过程中形成的RNA-DNA杂交链的长度及DNA未解开的区域长度均保持不变。这表明：在RNA聚合酶后面的DNA重新形成螺旋的速率和前面螺旋被酶解开的速率是一样的。7723

RNA聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RNA链的核苷酸进行校正，所以转录的错误频率是每104或105中有1个错误，是DNA复制中错误的105倍。这种准确性虽较DNA复制低，但由于RNA转录产物很多，极少数有缺陷的转录产物不会产生有害的影响。转录的错误频率78RNA聚合酶没有核酸外切酶活性，不能对进入RN

说明在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行。在RNA链上观察到的小黑点是多聚核糖体，即一条mRNA链连上多个核糖体，可见转录尚未完成，翻译已在进行。真核生物有核膜把转录和翻译隔成不同的细胞内区间，因此没有这种现象。在电子显微镜下观察原核生物的转录现象DNA双链正在生长的RNA链79

说明在同一DNA模板上，有多个转录同时（3）转录终止

RNA聚合酶，遇到DNA中的转录终止信号—终止子（terminator）时，RNA聚合酶不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来，就是转录终止。80（3）转录终止RNA聚合酶，遇到D

其一：是富含GC，转录产物极易形成二重对称性结构；

其二：是紧接GC之后有一串A（大约6个）。因此，按此模板转录出来的RNA以几个U残基而结束，极易自身互补，形成发夹状结构。该结构可使RNA聚合酶减慢移动或暂停RNA的合成。原核生物模板终止子的显著特点81其一：是富含GC，转录产物极易形成二重对称性结构模板链编码链A.B.82模板链编码链A.B.282.真核生物的转录上游DNA序列，统称为顺式作用元件。能直接或间接辨认、结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子。

转录因子

真核生物转录往往需要多种蛋白因子的协助，这些蛋白因子统称为转录因子，它们与RNA聚合酶Ⅱ形成转录起始复合物，共同参与转录起始的过程。

（1）转录起始832.真核生物的转录上游DNA（2）转录终止目前，真核生物转录终止过程仍不清楚。84（2）转录终止30转录示意图（1）85转录示意图（1）31转录泡恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链86转录泡恢复螺旋解螺旋转录示意图(2)编码链模板链32（三）以RNA为模板合成RNA的过程在有些生物中，RNA可以是遗传信息的基本携带者，并能通过自我复制合成出与其自身相同的分子。如某些RNA病毒，（+链-链+链RNA复制产物，具有感染作用）正常兔的网织红细胞也存在一种RNA复制酶。87（三）以RNA为模板合成RNA的过程33（四）RNA的转录后加工1.mRNA的转录后加工2.tRNA的转录后加工3.rRNA的转录后加工4.核酶88（四）RNA的转录后加工1.mRNA

在一些病毒中存在基因重叠的现象。A基因BCDEJFGHK基因重叠89在一些病毒中存在基因重叠的现象。A基因BC

真核生物许多基因是不连续的，或称断列基因（splitgene），即一个完整的基因被一个或多个插入的片段所间隔。这些插入片段可有几百乃至上千个碱基，它们不编码任何蛋白质分子或成熟的RNA。把这些插入而不编码的序列称为内含子（intron），而把被间隔的编码蛋白质的基因部分称为外显子（extron）。不连续基因90真核生物许多基因是不连续的，或称断列基因（spli

DNA的转录所转录的基因信息包括内含子和外显子部分。

因而转录出来的所有RNA都必须经过加工，除去其中的内含子，并经复杂的修饰才能成为成熟的各种RNA，如其中的mRNA成熟后才能成为合成蛋白质的模板。91371.mRNA的转录后加工（1）原核生物mRNA的转录后加工（2）真核生物mRNA的转录后加工921.mRNA的转录后加工38

原核生物的mRNA通常不用修饰，因生成的mRNA高度不稳定，当mRNA的3’末端合成尚未完成时，5’末端已经开始降解。就是说mRNA的转录和翻译是同步发生的，mRNA仅仅合成一部分时，翻译就开始了。

（1）原核生物mRNA的转录后加工93原核生物的mRNA通常不用修饰，因生成的（2）真核生物的mRNA的转录后加工

真核生物的mRNA的转录后，先加上“帽子”和接上“尾巴”，后除去内含子。

真核生物mRNA前体物的剪切加工，包括内含子的剪除、留下的片段拼接为成熟mRNA等过程，故称为RNA剪接（RNAsplicing）。

整个剪接过程完成后，5’端的“帽子”和3’端的“尾巴”并不丢失。94（2）真核生物的mRNA的转录后加工真核生真核生物mRNA前体的剪接过程95真核生物mRNA前体的剪接过程412.tRNA的转录后加工（1）原核生物的tRNA转录后加工（2）真核生物的tRNA转录后加工962.tRNA的转录后加工42

原核生物tRNA的成熟过程较为复杂，包括切割与核苷酸的修饰。多数tRNA的前体约比成熟分子大20％，在5’和3’端都含有多余的顺序。有些tRNA基因的转录前体很大，它包含两个或更多的由内含子分隔的tRNA顺序。有些tRNA前体在3’端没有CCA基，在成熟过程中需要加一个CCA（氨基酸结合部位）。所有tRNA分子中都含有百分率很高的所谓“稀有碱基”，这些稀有碱基的形成是在转录后与切割同时完成的。（1）原核生物的tRNA转录后加工97