四川农业大学动物生理学课件第06章消化与吸收课件

第六章消化与吸收

目的要求明确食物在消化道中进行消化和吸收的基本过程，体液因素对消化腺分泌和消化道运动的调节作用。熟练掌握胃液、肠液的作用及分泌机制；蛋白质、糖类、脂肪等的吸收。下一页上一页第一节概述下一页上一页消化：食物中的营养物质在消化道内被分解为可被动物吸收利用的小分子物质的过程。

吸收：经过消化分解后的营养成分透过消化道黏膜上皮，进入血液和淋巴循环的过程。消化的方式可分为：

消化细胞内消化微生物消化细胞外消化化学性消化机械性消化一、消化道平滑肌的一般特性

消化道的运动机能是由消化道壁上肌肉层的收缩活动来实现的。在整个消化道中，除了口腔、咽、食管和肛门的肌肉是骨骼肌外，其余都是由平滑肌组成。消化道平滑肌具有肌肉组织的共同特性，如兴奋性、传导性和收缩性等，还具有其自身的特性：兴奋性较低、收缩缓慢；富有伸展性；持续的紧张性；自动节律性，但收缩频率缓慢、幅度较小，节律没有心肌规则；对化学、温度和牵张刺激较为敏感。下一页上一页（三）动作电位动作电位则是在慢波基础上去极化发生的。1、与骨骼肌动作电位相比，其持续时间长，幅度较小；与慢波相比，它又要快得多，因此又称为快波。2、平滑肌动作电位的上升支由一种慢通道介导的离子内流引起（主要是Ca2+和少量Na+的内流）。3、平滑肌动作电位下降支主要是K+外流而产生的复极化。

下一页上一页下一页上一页三、消化腺的分泌消化腺主要包括唾液腺、胃腺、肠腺、肝脏和胰腺。消化腺属于外分泌腺，其分泌物通过导管排入消化道内。消化腺从血液中摄取原料，在细胞内合成分泌物，分泌物从腺细胞内排出主要通过是三种方式：顶浆分泌，全浆分泌和局部分泌。消化液的组成主要由水、无机盐和有机物组成。除胆汁中的有机物主要是胆酸和胆盐外，其他消化液中的有机物主要是消化酶。

消化液的功能：改变消化道内的pH以适应消化酶的活性需要；将复杂的食物分解为简单的、可被吸收的小分子物质；稀释食物或消化产物，调节消化道内容物的渗透压，便于黏膜上皮细胞吸收；通过分泌黏液、抗体和大量液体，保护消化道黏膜。下一页上一页四、消化道的神经调节

消化道的活动受神经、体液的调节。调节消化道的神经包括机体植物性（自主）神经系统的交感神经和副交感神经神经，称为外来神经系统；消化道管壁内分布的内在神经丛，称为内在神经系统。下一页上一页（一）内在神经系统主要是存在于粘膜下及肌间神经丛，其细胞突起交织成网自成一个特殊的内在神经体系，能对胃肠道的功能起到局部调节作用。（三）消化道的双重神经支配下一页上一页下一页上一页第二节机械性消化下一页上一页

机械性消化也称为物理消化，是指通过口腔的咀嚼和消化道肌肉的运动，将大块食物粉碎成小颗粒，并使之与消化液充分混合形成食糜，并推动食团向消化道远端。消化道运动的作用是：暂时储存食物；搅拌及碾磨食物，使其与消化液充分混匀；将食糜分批、少量地向消化道后（下）段推移或排放；促进营养物质的吸收。下一页上一页一、口腔的咀嚼和吞咽（一）咀嚼咀嚼是由咀嚼肌群有顺序地收缩所引起的一种反射性活动，受口腔感受器和咀嚼肌本体感受器传入冲动的控制。咀嚼可切割和磨碎口腔内的食物，使食物与唾液混合，形成食团，而便于吞咽，有利于进一步的化学性消化。（二）吞咽吞咽是口腔内的食团经咽和食管进入胃内的一系列反射活动。依据食团经过部位可将吞咽动作分为口腔期、咽期和食管期。接近胃贲门的食管内有一段高压区，其压力比胃内高5~10mmHg，能够阻止胃内容物逆行流入食管，起到生理性括约肌的作用，称为食管下括约肌。咀嚼和吞咽反射的基本中枢位于延髓。下一页上一页二、胃肠道的运动（一）胃肠道的运动形式主要有紧张性收缩、容受性舒张、分节运动和蠕动。1、紧张性收缩与胃的容受性舒张消化道平滑肌经常处于一种微弱的持续收缩状态，称为紧张性收缩。维持消化道的原有形状及空间位置和盘旋方向，使其内具有一定压力，便于消化。当动物咀嚼和吞咽时，由于食物对咽、食道等部位感受器的刺激，引起胃壁平滑肌的舒张，使胃的容量增加，能够容纳大量的食物，而胃内压力不会有大幅度的改变，称之为容受性舒张。容受性舒张是一种反射活动，其传入和传出神经均在迷走神经干中，切断双侧迷走神经，该反射即消失，故称之为迷走-迷走反射。其传出神经是一种抑制性纤维，末梢释放血管活性肠肽或NO。下一页上一页2、分节运动

分节运动是以环行肌为主的节律性收缩和舒张活动，常见于小肠和大肠的运动。有利于化学消化和肠黏膜对营养物质的吸收。分节运动在大肠表现为袋状往返运动和多袋推进运动。袋状往返运动是空腹时多见的一种推进性运动形式，由环形肌不规则的收缩引起，使结肠出现一连串的结肠袋，肠内压升高。由于邻近节段的交替收缩，肠内容物被揉挤而往返运动，有利于水和电解质的吸收。多袋推进运动是一个结肠袋或一段结肠收缩将肠内容物推进到下一段结肠的运动，又称为推进性分节运动。进食或副交感神经兴奋时，多袋推进运动增加。3、蠕动消化道纵行肌和环行肌依次顺序收缩和舒张，将食团沿着消化道向后方推进的机械性运动。蠕动一方面可以推进食物，另一方面可使食物与消化液混合，以利于食物消化。下一页上一页（二）食管的蠕动引起食团后端的食管收缩，神经递质主要为Ach，因此胆碱能受体拮抗剂阿托品能阻断食团后端的食管收缩活动。引起食团前端舒张的的神经递质是血管活性肠肽或NO。下一页上一页2、胃的排空胃内食糜由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。胃的收缩是胃排空的动力，静息时，幽门括约肌呈紧张性收缩，以至使幽门处的压力高于胃窦和十二指肠5mmHg，形成功能性括约肌作用，从而可以限制食物过早的进入十二指肠，保证食物在胃内充分被研磨，同时亦可以防止十二指肠的内容物向胃逆流。胃的蠕动使胃内压升高，当胃内压超过十二指肠内压并足以克服幽门阻力时胃部才排空。（1）胃的排空速度受食物理化特性的影响一般流体的食物比固体的排空快；颗粒小的比大块食物排空快，等渗溶液的排空速度比非等渗溶液的快，在三种主要营养物质中，糖类排空最快，蛋白质次之，脂肪排空最慢。

胃排空速度与摄食量的平方根呈正比，并因食物性质而异。摄入的液体食物量越多，排空的速度越快，易被消化的固体食物比难消化的排空快。

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（2）胃排空的调节：

①胃内因素促进排空：

a）食物量：胃内容物的扩张刺激通过壁内神经丛和迷走-迷走长反射引起胃运动加强。

b）胃泌素：食物的成分，主要是蛋白质消化产物引起胃窦粘膜G细胞释放胃泌素。胃泌素能使幽门舒张，促进胃的排空。下一页上一页（四）小肠的蠕动和回盲括约肌1、小肠的蠕动小肠蠕动波较弱，每个蠕动波只把食糜推进数厘米后即行消失；另一种运动形式称为蠕动冲的速度较快、传播也较远。十二指肠和回肠末端还有一种逆蠕动防止食糜过早通过小肠。移行运动复合波可防止结肠内的细菌在消化间期逆向移行到回肠，并将小肠内的残留物向后推进到结肠。2、回盲括约肌的功能回肠末端显著增厚的括约肌称为回盲括约肌。食物进入胃由胃-肠反射引起回肠的蠕动，食糜对盲肠的刺激通过肠-肌反射引起括约肌的收缩，从而阻止回肠内容物向结肠排放。回盲括约肌通常呈轻微收缩状态，可防止回肠的食糜过早进入结肠延长食糜在小肠内停留的时间；回盲括约肌还有单向瓣膜样结构，可阻止大肠内容物向回肠倒流，保护小肠免受细菌的侵害。下一页上一页3、小肠内容物向大肠的排放与回盲括约肌的活动、食糜的流动性和回-结肠之间的压力差有关。食糜越稀越容易通过回盲瓣；小肠内压升高也可迫使食糜通过回盲括约肌。4、小肠平滑肌的神经调节一般情况下，迷走神经兴奋，小肠壁平滑肌的紧张性提高，小肠的运动增强；交感神经兴奋，小肠壁平滑肌的紧张性减弱，小肠运动抑制。但还依肠肌的状态而定，如平滑肌紧张性高则均能抑制小肠运动；反之则增强小肠的运动。小肠运动还受内在神经丛的调节。另外，促胃液素、缩胆囊素可兴奋小肠的运动，促胰液素和胰高血糖素则抑制。下一页上一页（六）复胃的运动反刍动物的复胃共有4个室，前3个室为瘤胃、网胃和瓣胃，总称前胃，前胃黏膜没有胃腺，主要进行机械性消化和微生物消化。第4室为皱胃，其消化活动与单胃相似。1、前胃的运动（1）前胃运动始于网胃收缩（2）当网胃第二次收缩至高峰时，瘤胃开始收缩（3）前胃的运动主要受神经调节前胃的调节中枢在延髓，高级中枢在大脑皮质，迷走神经兴奋时前胃运动增强；交感神经兴奋时前胃运动减弱。下一页上一页2、嗳气瘤胃中的部分气体通过食管向外排出的过程成为嗳气。如果瘤胃内的气体不能及时排出，将发生瘤胃臌气（瘤胃胀气）。3、反刍反刍动物摄食时，饲料没有充分咀嚼就吞咽入瘤胃，饲料在瘤胃内被浸泡软化并经一定时间的发酵后，胃内容物被逆呕回到口腔，再被咀嚼，这种特殊的消化过程称为反刍。反刍包括逆呕、再咀嚼、与唾液再混合亦即再吞咽4个阶段。4、食管沟（网胃沟）反射从食管末端到瓣胃入口有一条食管沟，是食管的延续，由两片肥厚的唇状肌肉构成，起自贲门经瘤胃延伸至网瓣胃孔。幼畜在吸吮时刺激唇、舌、口腔和咽等部位黏膜感受器，反射性地引起食管沟两侧肌肉闭合成管状，使乳汁或其他液体经食管沟以及网胃沟、瓣胃沟直接进入皱胃，这种反射称为食管沟反射。第三节化学性消化下一页上一页一、唾液的分泌高等动物的口腔内有3对主要的唾液腺（腮腺、下颌腺和舌下腺），口腔黏膜中还有许多的小腺体，唾液为这些腺体分泌液的混合物。（一）唾液的成分唾液是无色、无味、一般呈弱碱性、略带黏性的低渗液体。由水、无机物、有机物和少量气体组成，水约占99%，无机物主要是Na+、K+、Ca2+、Cl-、HPO42-

、HCO3-，有机物主要是黏蛋白和消化酶，有些动物还含有溶菌酶和免疫球蛋白等。下一页上一页（三）唾液分泌的调节支配唾液腺的神经是植物性神经系统的交感和副交感神经。调节唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢在下丘脑和大脑皮质。唾液分泌的传出神经以副交感（迷走）神经为主，递质为ACh，促进唾液的分泌；交感传出神经节后纤维释放的NA促进唾液的分泌。副交感神经兴奋分泌的唾液量大、有机物少；交感神经兴奋分泌的唾液量少、唾液蛋白较多。下一页上一页二、胃液及其分泌调节胃黏膜中有两类分泌腺，一类是外分泌腺，包括贲门腺、泌酸腺和幽门腺；另一类是内分泌腺，由散在分布于胃黏膜中的内分泌细胞组成。贲门腺位于胃与食管的连接处，分泌黏液；泌酸腺位于胃底和胃体部，由壁细胞、主细胞和黏液颈细胞组成，分泌盐酸、胃蛋白酶原、内因子和黏液；幽门腺位于胃窦部，分泌碱性黏液；胃黏膜中的G细胞分泌促胃液素，D细胞分泌生长抑素，肥大细胞分泌组胺等。哺乳期幼畜的主细胞还可分泌凝乳酶，肉食动物可分泌少量脂肪酶。胃液是这些腺体分泌的混合物。下一页上一页（一）胃液的性质、成分及生理作用纯净的胃液为无色透明的酸性液体，pH为0.9~1.5。胃液由有机物（HCl、Na+、K+、HCO3-等离子）和无机物（黏蛋白、消化酶和糖蛋白）组成。1、盐酸胃液中盐酸由壁细胞分泌，大部分盐酸以游离酸的形式存在，少量与蛋白质结合，称为结合酸，二者之和称为总酸。（1）盐酸的主要生理作用

①能激活胃蛋白酶原，使之转变为有活性的胃蛋白酶；

②为胃蛋白酶提供必要的酸性环境，使蛋白质变性有利于消化；

③可杀死随食物进入胃内的细菌；

④盐酸进入小肠后，可促进胰液、肠液和胆汁的分泌；⑤盐酸所造成的酸性环境有助于小肠对铁和钙的吸收。

下一页上一页（2）盐酸分泌的机制下一页上一页2、胃蛋白酶原的生理功能胃蛋白酶原主要由泌酸腺的主细胞合成和分泌。在胃酸或已激活的胃蛋白酶的作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶只在酸性环境中具有活性，最适pH为2，pH大于6时，就会发生不可逆的变性。胃蛋白酶能使蛋白质分解为月示和胨及少量的氨基酸。此外，胃蛋白酶还有凝乳作用。下一页上一页3、黏液和HCO3-的生理作用黏液由表面上皮细胞、黏液颈细胞、贲门腺和幽门腺共同分泌。具有防止胃酸和胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用以及润滑作用。

黏液有两种，一种是可溶性黏液，其主要成分为可溶性黏蛋白；另一种是不溶性黏液，其主要成分为糖蛋白，具有很大的黏稠度。

下一页上一页4、内因子的生理作用胃腺壁细胞还能分泌一种糖蛋白，称为内因子。内因子可与食物中的维生素B12结合，形成复合物，保护小肠内的维生素B12不被消化酶破坏，从而有利于其在回肠被吸收。

下一页上一页（二）胃液分泌的调节胃液的分泌分基础分泌和消化期分泌。空腹12~24小时后的胃液分泌为基础分泌，基础分泌呈昼夜节律，清晨分泌量最低，夜间分泌量高。

1、促进胃液分泌的物质（1）ACh：胃迷走节后纤维和部分内在神经末梢释放，可作用于壁细胞胆碱能（M3）型受体促进HCl分泌；还可刺激肠嗜铬样细胞和G细胞引起组胺和促胃液素释放间接促进HCl分泌。（2）组胺：是胃液分泌的强刺激剂和中心调控因素。作用于壁细胞上组胺受体II，促进胃液分泌。（3）促胃液素：又称胃泌素，由胃窦和十二指肠黏膜内G细胞分泌通过血液循环作用于壁细胞，刺激HCl分泌。下一页上一页3、抑制胃液分泌的物质

（1）盐酸

：①HCl直接抑制了胃窦粘膜中G细胞；②盐酸还可刺激胃粘膜中的D细胞，使D细胞释放生长抑素，后者抑制了盐酸和胃蛋白酶的分泌；③盐酸刺激十二指肠粘膜的S细胞分泌促胰液素，后者对胃酸的分泌具有显著的抑制作用；④盐酸对十二指肠球部的刺激还可使其释放球抑胃素，后者对胃液分泌具有抑制作用。

（2）脂肪：脂肪及其消化产物进入小肠，刺激小肠粘膜的，使之产生肠抑胃素，抑制胃酸、胃蛋白酶的分泌和胃的运动。

（3）高渗溶液：高渗溶液对小肠壁渗透压感受器的刺激，通过肠-胃反射抑制胃液的分泌；同时它还能刺激小肠粘膜释放抑制胃液分泌的胃肠激素。（4）生长抑素：作用于G细胞抑制促胃液素和胃酸的分泌。此外，胃液分泌还受到情绪、精神状态的影响。前列腺素有明显的抑制胃液分泌的作用。

下一页上一页2、消化期的胃液分泌：

进食引起的胃酸分泌增加称为消化期分泌。按接受食物刺激的部位将胃液分泌分为头期、胃期和肠期。

（1）头期由进食动作或食物的性状引起的胃液分泌。其传入冲动来自头部感受器，有条件反射和非条件反射。迷走神经是唯一能使头期胃液分泌的传出神经。迷走神经兴奋后除直接引起腺体细胞分泌外，还可引起胃窦内的G细胞释放胃泌素，间接刺激胃腺分泌。

头期胃液分泌的特点：潜伏期较长，延续时间较长，分泌量大，胃蛋白酶的含量高，因而消化力强。胃液的分泌量与食欲有关。下一页上一页下一页上一页（2）胃期食物进入胃后，对胃产生机械性和化学性刺激继续引起胃液分泌。胃期分泌的胃液酸度高，酶少。引起其分泌的途经有4条：①扩张刺激胃底、胃体部感受器，通过壁内神经丛的局部反射

②迷走－迷走长反射直接或通过刺激胃泌素的释放间接引起的胃液分泌；

③扩张刺激胃幽门部的感受器，通过壁内神经丛促进G细胞分泌促胃液素；

④化学物质，尤其是蛋白质的消化产物如多肽、氨基酸直接作用于胃幽门部G细胞也能引起促胃液素的释放，继而促进胃液分泌。

下一页上一页下一页上一页（3）肠期食糜进入十二指肠，由于扩张以及蛋白质消化产物对于肠壁刺激也能引起的胃液分泌。肠期胃液的分泌特点是分泌量很少，主要受体液调节。食糜刺激十二指肠的G细胞，后者释放促胃液素。食糜还可以刺激十二指肠粘膜，使其释放肠泌酸素，刺激胃酸的分泌。小肠吸收的氨基酸也可能参与肠期胃液分泌的调节。

胃液分泌的三个时期是相互重叠的，头期和胃期的分泌占有重要位置。

下一页上一页三、胰液的分泌胰脏具有外分泌和内分泌的功能，其外分泌物称为胰液，由腺泡细胞和导管上皮细胞分泌，具有很强的消化能力；胰腺的内分泌部称为胰岛。胰液中含多种消化酶，能消化蛋白质、脂肪、糖类和核苷酸等。下一页上一页（一）胰液的成分及生理作用

1、水和电解质：HCO3-和Cl-。中和胃酸，提供碱性环境。2、蛋白水解酶：包括胰蛋白酶原、糜蛋白酶原、羧肽酶原和胰弹性蛋白酶原。胰蛋白酶原被肠致活酶激活，胰蛋白酶和胃酸、组织液也能激活胰蛋白酶原和其它蛋白酶原。胰蛋白酶（类）可将蛋白质分解为月示和胨，肽及少量氨基酸。弹性蛋白酶原由胰蛋白酶活化，是唯一能水解硬蛋白的酶。3、脂质水解酶：在胆盐和辅脂酶共存的条件下，胰脂肪酶能水解甘油三酯为甘油、脂肪酸和甘油一酯。胆盐可增加脂肪酶的活性。另外，胰液中还有胆固醇酯酶和磷脂酶A2水解胆固醇酯和卵磷脂。4、糖类水解酶：胰淀粉酶可将（生、熟）淀粉水解为糊精、麦芽糖和麦芽寡糖。唾液淀粉酶只能水解熟淀粉。

5、其他酶类：胰核糖核酸酶和胰脱氧核糖核酸酶。胶原酶可消化胶原纤维，胰蛋白酶抑制物能失活胰蛋白酶。

下一页上一页下一页上一页（二）胰液分泌的调节

动物进食以后，开始分泌胰液，也可分成头期、胃期、肠期进行研究。头期主要通过迷走神经来调节胰液的分泌。胃期和肠期受神经、体液双重调节，但以体液调节为主，其中肠期是最重要的环节。

1、神经调节

（1）迷走神经（主要的），可直接作用于胰腺腺泡，也可通过刺激胃泌素分泌，间接引起胰腺泡分泌，得到含水和HCO3-少而酶丰富的胰液。

（2）内脏大神经纤维：

①肾上腺素能纤维，能使胰腺血管收缩，抑制胰液的分泌；明显抑制由迷走神经兴奋而引起的胰酶和HCO3-的分泌。

②胆碱能纤维可增加胰液的分泌，但效应比迷走神经的小。下一页上一页2、体液调节

（1）促胰液素：由小肠粘膜中的S细胞释放。作用于胰腺导管的上皮细胞，得到含酶量少，水及HCO3-多的胰液；HCl、蛋白质分解产物和脂酸钠是刺激因素。

（2）缩胆囊素(CCK)：由小肠粘膜I细胞释放。作用于胰腺腺泡，得到含酶多、水和HCO3-少的胰液；CCK还可作用于迷走传入纤维，通过迷走-迷走反射刺激胰酶分泌；CCK通过激活磷脂酰肌醇系统，在Ca2+介导下对胰腺起作用。蛋白质水解产物可刺激小肠粘膜释放一种肽，叫缩胆囊素释放肽，刺激小肠粘膜I细胞分泌CCK。引起CCK分泌的因子由强至弱为：蛋白质分解产物、脂肪酸、HCl、脂肪，糖类没有作用。

（3）胰岛素：能够增强胆囊收缩素的促淀粉酶分泌效应。

（4）抑制胰液分泌的激素：胰高血糖素、生长抑素、胰多肽、脑啡肽、促甲状腺激素释放激素、抑胰素和抗胆囊收缩肽。生长抑素是抑制作用最强的一种，可以抑制水和HCO3-的分泌。下一页上一页下一页上一页四、胆汁的分泌及调节胆汁由肝细胞持续分泌生成。消化期的胆汁由肝管流出，经胆总管到十二指肠，称为肝胆汁。非消化期间的胆汁由肝管转入胆囊管进入胆囊，经浓缩后储存，消化时再由胆囊排到十二指肠，称为胆囊胆汁。（一）胆汁的成分和生理作用胆汁是具有苦味的有色液体，含水、无机盐、胆汁酸、胆固醇、卵磷脂、胆色素和脂肪酸等组成。胆汁酸和甘氨酸或牛磺酸结合形成胆盐。胆汁在消化中起重要作用主要是由于胆盐的存在。下一页上一页胆汁的生理作用：（1）胆盐、卵磷脂和胆固醇是脂肪的乳化剂，降低脂肪表面张力，使脂肪裂解为脂肪微滴，增加脂肪酶的作用面积，加速脂肪分解，并可促进脂肪吸收；（2）胆盐与脂肪酸形成水溶性复合物，便于脂肪分解产物的吸收；（3）胆盐是胰脂肪酶的辅酶，可增加其活性；（4）胆汁还可以促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；（5）胆盐可刺激小肠运动。下一页上一页（二）胆汁分泌和排出的调节

食物是引起胆汁分泌和排出的自然刺激物，高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖类的作用。

1、神经调节：神经对胆汁的分泌及排出的作用均很弱。反射的传出神经是迷走神经。迷走神经除可直接作用于肝细胞和胆囊外，还可通过引起胃泌素的释放间接引起肝胆汁的分泌和胆囊收缩。交感神经可能起抑制性的作用。

2、体液调节：

（1）胆盐和胆汁酸在小肠内95%以上被肠粘膜吸收入血，经门静脉回到肝脏，再组成胆汁被分泌入肠，胆盐在肝、肠之间反复的利用，称为胆盐的肠-肝循环。下一页上一页下一页上一页（2）胃肠激素中促胰液素、促胃液素以及缩胆囊素均可促进胆汁的分泌。

促胃液素主要作用肝细胞和胆囊，促进肝胆汁的分泌和胆囊收缩；

促胰液素能引起胆管系统分泌水及HCO3-；

缩胆囊素可引起胆囊收缩降低Oddi氏括约肌的紧张性，而使胆汁大量排出。它也能刺激胆管上皮细胞，使胆汁流量和HCO3-增加；

血管活性肠肽和胰高血糖素也可使胆汁分泌增加；

P物质则抑制胆囊收缩素和血管活性肠肽的促胆汁分泌效应；生长抑素亦使水及HCO3-的分泌减少。下一页上一页五、小肠液的分泌

小肠液是由十二指肠腺分泌的一种碱性液体。pH约为7.6，含水、电解质（Na+、K+、HCO3-、Cl-）和蛋白质（黏蛋白、肠致活酶和IgA），还含有脱落的上皮细胞和白细胞。含有肠肽酶（如氨肽酶、二肽酶等）、肠脂肪酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶等。1、神经调节：肠壁内在神经系统在肠液分泌调节中很重要。但是大脑皮层也调控肠液的分泌，其传出神经为迷走神经。迷走神经兴奋，十二指肠的肠液分泌增加，肠液内酶的含量增高；交感神经可能抑制肠液的分泌。

2、体液调节：小肠液的分泌同样受胃肠激素的调节。促胰液素和缩胆囊素能够刺激肠液分泌，并使其酶的含量增加，这一效应必须有胆汁或胰液参与；血管活性肠肽、胰高血糖素和促胃液素对肠液分泌均有刺激作用。

下一页上一页六、大肠液的分泌

大肠黏膜中的腺体分泌碱性的大肠液，富含黏液、HCO3-、HPO42-和微量的消化酶。大肠液的分泌主要受神经调节。食物残渣对大肠壁的机械性刺激可引起大肠液分泌增加。副交感神经兴奋，大肠液分泌增加；交感神经兴奋则分泌减少。第四节微生物消化下一页上一页一、瘤胃的微生物消化（一）瘤胃内的微生物反刍动物瘤胃内存在大量的厌氧微生物，主要有细菌、纤毛虫和真菌。

1、细菌：是瘤胃内最主要的微生物，具有分解糖类、纤维素、蛋白质和乳酸以及合成蛋白质、纤维素的功能。有些细菌在分解纤维素的同时还可利用尿素合成蛋白。因此，在粗纤维饲料中添加尿素可提高粗纤维的消化率。下一页上一页2、纤毛虫：分贫毛和全毛两类，都严格厌氧。全毛虫主要分解淀粉等糖，产生乳酸和少量VFA；贫毛类也以分解淀粉为主，还可发酵果胶、半纤维素、纤维素。纤毛虫的消化能力完全依赖于其产生的酶类：淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶、蛋白酶、脱氨基酶、半纤维素酶和纤维素酶。3、瘤胃厌氧真菌：占瘤胃微生物总数的8％。瘤胃真菌含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。

4、微生物的共生：瘤胃同件微生物与宿主存在共生关系；微生物之间（纤毛虫与细菌）存在共生关系；细菌之间也存在共生关系。纤毛虫内有细菌在其体内共生，有微型反刍动物之称。下一页上一页（二）瘤胃微生物生存条件

①食物和水分相对稳定地进入瘤胃，供给微生物繁殖所需的营养物质；

②瘤胃节律性运动，将内容物搅和与后排；

③内容物含水稳定，渗透压接近血液水平；

④发酵产热，温度相对较高；

⑤pH值5.5~7.5，微生物产生的酸由唾液中和；

⑥内容物高度乏氧有利于厌氧菌繁殖。下一页上一页（三）瘤胃内的消化代谢过程

1、糖类的分解与利用反刍动物饲料内的糖类物质均能被微生物发酵，其中可溶性糖类的发酵速度最快，淀粉次之，纤维素和半纤维素最慢。纤维素→纤维二糖→葡萄糖→丙酮酸／乳酸→VFA＋CH4＋CO2。挥发性脂肪酸（VFA）主要是：乙酸、丙酸、丁酸。乙酸和丁酸是泌乳期合成乳脂的主要原料。泌乳牛吸收的葡萄糖60％用来合成牛乳。微生物将淀粉、葡萄糖和其它糖类分解的同时还能利用饲料中单糖和双糖合成糖原，储存在细胞内。下一页上一页2、蛋白质的消化和代谢

反刍动物能同时利用饲料中的蛋白氮和非蛋白氮，构成微生物自身的蛋白质，供宿主利用。生产中的应用甲醛等预先处理饲料蛋白质可显著降低饲料蛋白质被微生物的分解量提高日粮蛋白质的利用率。饲料中的非蛋白氮－尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后可产生氨，一部分可被微生物利用。尿素在脲酶作用下迅速分解，是微生物利用氨的4倍，要防止氨中毒。可通过抑制脲酶活性、制成尿素衍生物、补充易消化的糖类饲料等。

胃内的NH3除被微生物利用外，一部分被吸收运输到肝脏，在肝脏内经鸟氨酸循环生成尿素。反刍动物体内由肝生成的部分尿素经血液分泌到唾液中，随唾液重新进入瘤胃，进入瘤胃的尿素又可被微生物利用，这个过程称尿素再循环。下一页上一页3、维生素的合成瘤胃微生物可合成多种B族维生素和维生素K。一般情况下，即使日粮特别缺少这类维生素，也不会影响反刍动物的健康。幼年反刍动物瘤胃发育不完善，微生物区系尚未建立，有可能患B族维生素缺乏症。若缺钴可能患维生素B12的缺乏症。4、脂肪的分解与合成饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸。甘油→丙酸→琥珀酸或乳酸，脂肪酸→VFA。5、气体产生与嗳气

牛一昼夜可产生600~1300L的气体，主要为CH4和CO2，还有少量的氢、氧、氮、硫化氢气体。气体一部分约1/4被吸收入血液；一部分被微生物利用；一部分通过嗳气排出。嗳气中气体一部分经口腔排出，一部分进入呼吸系统被吸收入血液。下一页上一页（四）大肠内的微生物消化

1、肉食动物的大肠内消化

肉食动物的大肠含有大量大肠杆菌和葡萄球菌等，总称为“肠道正常菌群”或共生菌。大肠内的蛋白质、糖、脂肪能被细菌分解，部分分解产物由肠壁吸收，其中有害物质经肝解毒后由肾排出，其余随粪便排出。2、草食动物的大肠消化

因各种动物胃和小肠的消化不同，大肠内微生物消化差异很大。草食动物大肠内含有大量细菌，具有重要的微生物消化作用，尤其是马、驴和兔等动物。马的盲肠和结肠可消化食糜中40~50%的纤维素，39%的蛋白质，24％的糖。反刍动物的盲肠、结肠能消化饲料中15~20％的纤维素。第五节吸收下一页上一页

吸收是指消化道内的成分通过消化道上皮细胞进入血液或淋巴循环的过程。吸收为机体提供营养物质具有重要的生理意义。口腔和食管基本没有吸收功能。胃吸收能力低，一般只吸收少量的水和无机盐。反刍动物的前胃可以吸收大量的低级脂肪酸、氨、葡萄糖和多肽。小肠是吸收的主要部位，蛋白质、糖和脂肪的分解产物主要在十二指肠和空肠吸收，回肠能主动吸收胆盐和维生素B12。大肠主要吸收部分水和无机盐。小肠吸收的转运机制包括被动转运和主动转运，营养物质的吸收有跨细胞途径和旁细胞途径两种。下一页上一页下一页上一页跨细胞途经：营养物质先通过肠上皮细胞的管腔膜（顶端膜）进入细胞内，再通过细胞基底侧膜到达细胞间隙，最后进入血液或淋巴。

旁细胞途经：即肠腔内的物质通过细胞间的紧密连接进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴。下一页上一页

一、水的吸收消化道内的水分来自于饲料、饮水和消化液，其中绝大部分都能被消化道所吸收。吸收水分的主要部位在小肠。十二指肠和空肠上部的吸水量最大，但是由于该段消化道消化液的分泌量也大，因此该部位的净吸收量较少。在回肠段消化液分泌量较少，因此净吸收量较大。结肠的吸水能力强，但其内容物水分较少，吸水量不大。

水的吸收是被动的。渗透压梯度是水吸收的动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性很大。水吸收的途径有跨细胞和旁细胞两条途径。

下一页上一页二、无机盐的吸收动物肠道只能吸收溶解状态的无机盐，不同盐类的吸收效率不同。一般单价碱性盐类吸收快，二价及多价碱性盐类吸收慢，而与钙结合形成沉淀的盐类则不能被吸收。

（一）Na+的吸收

Na+来源于饲料和消化液。95%~99%的Na+被小肠吸收，主要是主动转运过程。主要通过4种方式：①Na+的非耦联吸收，顺着电化学梯度以易化扩散的方式吸收；②与有机溶质（葡萄糖、AA、胆盐）的耦联吸收；③Na+和