植物成熟与衰老生理

第11物的成熟与衰老生Matureandsenescencephysiologyof 第一 的发育和成熟生一 的发育与成 的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及拟拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意胚胚裂 然而，豆类等植物在胚发育过程中，胚乳被组织吸收，胚成熟时无胚乳，营养物质于子（二 发育中 表从合子不均等开始的胚胎发育过程，是一个按时序、选择性表达的过程。在发育的任何一个阶段，都有大约2万个在mRNA 图阶段Ⅰ：球形期；阶段Ⅱ：心形期；阶段Ⅲ： 阶段Ⅴ：休眠期最上面一行表示胚和 1、贮藏物质的积 104要贮藏脂类与蛋白质。UDPG大分子（淀粉、纤维素等

G-1-

G-1-

F-6- F-6-P6-中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的价值高，然而水稻胚乳，其营养中蛋白质的含量却与米中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的价值高，然而水稻胚乳，其营养中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，蛋白质含量高的大米，其食豆 氨基酸、酰氨基酸、酰 荚果皮，合成暂存贮藏的蛋白合蛋白 积累脂类的部位因植物而异，大豆、花生、叶菜的 其脂类积累在子叶中；谷物 的脂类积累在盾片和糊粉层中；淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类；而在蓖麻、烟草等合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA解的磷酸二 饱和脂肪

I2值，不饱和脂肪 脂甘2、呼吸速率：先升后3、内源激素变三、境因子对成光照：有机物质的积累 的籽粒都是同化物的积温度：T高，呼吸消耗大，籽粒不饱满，T输与转化，昼夜温差大有利于成熟与增产，而且T影响化学成分的含量，北方大豆T低，含油量高，蛋白质含量较低，南方就相水分以及空气相对湿度：衡，严重影响灌浆，籽粒不饱满，过多，根系收到损伤，光合下降北方雨水少，所以蛋白质含量矿质营养：N有利于油 降低含油率，P、K促进糖 ，增加淀粉含量，有利于肪的合成和积累调控措施来促 发育，提高粒重和产量一、果实的生◎S型生长曲苹果、梨、香蕉◎双S型生长曲线（核：子，开始那个核是软的桃、李、杏、柿子在成熟过程中，果实从外观到发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最(一)跃变型和非跃变型果根据成熟过程中是否存在呼吸跃变，可将果实分跃变型果实：苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；跃变型果非跃变型果实：柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、 跃变的果不 跃变的果 跃变型跃变型果实和非跃变型果实的区别 呼吸跃变与乙烯释放的关

跃变型果实的生长及其呼吸进程 (二有机物质的转随着果实的成熟，有机物发生1.甜味增2.酸味减 糖酸比涩 水解转化成葡萄糖，因而涩昧。4变4.香味产成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实存在着微量的 5.果实软化：果实软化是成一个重要特征。水是典型的溶质桃，成熟时柔软桃，溶质桃成熟期间PG色泽变与叶绿体的类胡萝卜素的形成受环境的影响，如能阻遏柑橘中类因素也促进。高温往往不利于，苹果一般在日平均气温为12～13℃时良好，而在27℃时不良或根本不，中国南方苹果下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下才能，所以树冠果色泽鲜红，而内膛果是绿色的。光质也与有关，在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以 （三）内源激素的变 第三节植物的休 分

强迫休眠：的植物休眠生理休眠or真正休眠：在适宜的环境条件下因为植物本 的原因而造成的休芽休眠（延 多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到或致死。 (一 休眠的原种皮(果皮)的限制：豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质，被称为硬实、石。一般胚或 未完全发后熟作用(afterripening)：有些种才能达到真正的成过程。4.制物的存有 不能萌发是由于果实 内有萌发抑制物质的存在 瓜）、种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、果皮（酸橙）、 不萌发。这类植物就是依 中的抑制剂 在外界雨(二 和延 休眠的破生产上有时需要解除 的休眠，有时则需要延 休眠的解机械破损适用于有坚硬种皮的。可用沙子与摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英加沙和石子各1倍进行摇擦清水漂洗西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，(3)层积处理已知有100多种植物，特别是一些木本植物的 湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理，即将 埋在湿于10温中，13个月的处理就有效地解除休眠。在层积处理期间 中的抑制物质含量下降，（（）系%(4)温水处 (5)化学处 (6)生长调节剂处 多种植物生长物能打破 休眠，促进 萌发G北方优良树种，把它们的 浸在100μlL-1的G溶液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。如果想要促进休眠，0.4萘乙甲酯粉剂处理，通风保存。(7)光照处 感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照 第四节衰老生一、植物的衰 的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织牵牛花花冠迅速衰老的过LeafLeafsenescence:Deathasrecycling DecreaseactivationofsenescenceprogramDisassemblycellularcontentsanddegradationofCell根据植株与 的情况将植物衰老分为 如一年生或二年生植物，在开花结实后，整 地上部衰多年生草本植物，地上部每年 ，而根系 落叶衰老，即季节性衰多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同顺序衰比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多 老时的生理生化变光合速率下降（光合色素丧失ChlorophylldegradesduringThefirstvisiblesignofleafsenescenceischlorophyllInsomeInsomeplantsthis paniedbytheaccumulationofcarotenoidsorturningleavesorangeorredWoo,H.R.,Chung,K.M.,Park,J.-H.,Oh,S.A.,Ahn,T.,Hong,S.H.,Jang,S.K.andNam,H.G.(2001).ORE9,anF-BoxproteinthatregulatesleafsenescenceinArabidopsis.PlantCell.13:1779-1790.2.呼吸速率3.植物激素的变4.水解酶活性增强（蛋白质的变化蛋白质水解是植物衰老的第一步，离老叶片中蛋白质基酸可以酰胺形式转移至茎或其它被再度利用。核酸的变，。叶片衰老时，RNA总量下降尤其是rRNA的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的rRNA对衰老最为敏感，而细胞质的tRNA，。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。如在烟虽然RNA总量下降，但某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的mRNA的合成仍在继续。牵牛花在花瓣衰老时，DNA、RNA的水平都下降，与此同时，

最后发生DNA的分解生物膜结构变化（细胞结构的变化叶绿体的外层被膜消亡，类囊体膜逐 。同时在基质中 衰老对C3植物野生型和常绿突变体植株叶片 超微结构的影三、植物衰老1、DNA损伤学观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变 2、遗传程序学说 时空调控假说观点：生物体的一切变化都是 控制的3、生物自由 学说（重点内容 1.自由基损伤自由基有细胞 之称。1955年哈曼（Harman）就提出，(superoxidedismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶(lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸加氧，产生自由基)活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及许多生物大分子产生破坏作用，如加强酶蛋白质的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯产生、引起DNA损伤、改变酶的性质等，进而衰老。生物自由基（Freeradical）的概□无机氧自由基：O-.2□有机氧自由基：RO.、◎1O2、H2O2、活性 学活性氧产部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微①单线态氧A:叶绿素作光敏化剂 B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.C:超氧自由基歧化反应：2O2-.+2H+ 1O2+H2O2超氧自由基（O2-.A:叶绿体：Mehler反H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→FdB:线粒体：呼吸链A:Fenton反应：H2O2+Fe2+ HO.+OH-+Fe3+B:Haber-weiss反应：O2-.+ 1O2+OH-+①对核酸的破坏□加成反□夺氢反 ②对蛋白质的破坏作主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交ASH氧化成-S-R1-SH+R2- R1-S-S-B:氢抽提作用，形成蛋白质自由基C聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联③③对细胞膜的破坏作膜透性增大膜脂膜结合酶失产物MDA导致蛋白质交 4.蛋白质水解学 5.激素平衡 作用可为细胞素所颉抗。 递到细胞后，调控与衰老有关的表达，影响酶的水平Mechanismsofsenescence-LeafsenescencehasmanytriggersDifferenthormonesareinvolvedindifferenttypesofsenescence,anddifferentsetsofgenesare

ReprintedwithpermissionfromBuchanan-Wollaston,V.,Page,T.,Harrison,E.,Breeze,E.,Lim,P.O.,Nam,H.G.,Lin,J.-F.,Wu,S.-H.,Swidzinski,J.,Ishizaki,K.andLeaver,C.J.(2005).Comparativetranscriptome ysisrevealssignificantdifferencesingeneexpressionandsignallingpathwaysbetweendevelopmentalanddark/starvation-inducedsenescenceinArabidopsis.PlantJ.42:567-585.四、衰老的调植物或其的衰老主要受遗传的支配，同时也受到1.衰老的遗传调植物的衰老过程受多种遗传的控制，并由衰老的产物启动衰老过程。应用工程可以对植物或的衰老进行调控。通过扩增，使SOD过度表达，可产生抗衰老的转植物。 萨托（Sato）等(1989)首先获得ACC合成酶反义RNA转番茄，后来阿艾勒（Oeller）等(1991)也获得了ACC合成酶反义RNA的转番茄植株，这些植株能正常开花结实，其果实乙烯产量下降了99.8%，因而图20.33同野生型植株（左）相比较，烟草的转 植株（右）中细胞素合成酶 的自我调控表达可延缓叶片的衰老。Agrobacteriumtumefaciens 编码的异戊烯基转移酶是一种分解细胞 素合成的酶，它可以溶入衰老组织中 的特定表达的启动子中。这种构建用于改变烟草，结果延缓植株叶片的衰老。当叶片开始衰老时，溶合 的表达被诱导。结果增加了衰老区域细 素含量2、植物自身调（1）活性氧防御体①酶促防御系统—SOD、CAT、GSH-POD、ASA-POD +O2-. H2O2+ 2H2O+②非酶促防御系VcVeGSH、类胡萝卜素（3）激素调节：植物生长物质对衰老的影一般来说，细胞素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素不同，这可能与内源激素的水平或对激素的敏感性有(A)乙烯乙烯不仅与成熟有关，而且调节衰老。乙烯使呼 左图（A）乙烯处理的番茄花序造成花的衰老和脱落。（B）图neerip突变体植株的花序，它是因乙烯受体的突变而对乙烯不敏感。（C）而在乙烯不敏感的突变体中，花并不是受粉后就衰老而是仍保持一段时间，甚至到果实开始发育（D）。在（E）图中的两个西红柿果实是在相同的生长条件下发育大约相等的时间，然而(B)脱落酸ABA可直接促进离体植物的衰老，但对整体植(C)茉莉酸类物质茉莉酸和茉莉酸甲酯是一类与植物衰 激素(deathhormone)细胞素CTK是最早被发现具有延缓衰老作用的几小时后RNA和蛋白质的合成速率就迅速提高。因而可以认为，CTK的延衰作用是由于首先影响RNA合成，然后再提高图20.34烟草返绿。可逆性是衰老和许多其它种类细胞程序性之间最基本最显著的区别。在左边图中开花时最老的叶片实际上已经失去所有的可以测量叶绿素。然而，如右图所示若茎从节点被切除叶片将会重新全绿，特别是经过细胞素处理的叶片。甚至衰老末期的叶肉细胞能够将老的叶绿体进行再分化形成功能叶绿体。同细胞的相同叶绿体蛋白质如叶绿素合成酶原初叶绿酸酯氧化还原酶可以再表达。(E)多胺多胺类物质中的腐胺、精胺、亚精胺可延缓植(F)生长素低浓度的生长素能延缓衰老，而高浓度生长素 关于植物激素延缓或官衰老的作用机理，早期大多数3.环境因素对衰老的影光适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多害作用(光抑制)，会加速衰老。消除红光的作用；蓝光显著地延缓绿豆叶片衰老；紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老；短日照李柏林等（1989）的研究结果表明，光在延缓燕麦叶片衰老的同时，了SOD和CAT活性的下降，减少水分干旱促使叶片衰老，水涝会导致缺O2而引起矿质营养营养亏缺会促进衰老，其中N、P、KCa、Mg的缺乏对衰老影响很大(4)气体若O2浓度过高，则会加速自由基形成，衰老。(5)不良环境条件高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度地促进植物或的衰老。这些逆境因素都要通过体内调节机制(如激素水平、信号转导、表达)而影响衰老。第五节、植 的脱落生一 脱落的概念和类脱落(abscission)是指植物细胞、组织 脱 的生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落二 脱落的机离层与脱脱落发生在特定的组织部位——离区，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向 而形成的几层细 细仅胞胞细仅胞胞溶间解溶解；；式整2.脱落的生物化纤维素酶它是与脱落直接有关的酶，菜豆、棉花和柑果胶酶果胶酶是作用于果胶复合物的酶的总称。果(PG)，PME水解果胶甲酯，去甲基