课件-真核微生物

第三章真核微生物第三章真核微生物主要内容2345真菌概述酵母菌霉菌蕈（xun）菌1真核微生物概述主要内容2345真菌概述酵母菌霉菌蕈（xun）菌1真核微生物【目的要求】

重点掌握真核微生物（酵母菌、霉菌）的形态、细胞结构、功能特点、繁殖方式、群体形态特征等。【重点】

（1）酵母菌的形态、细胞结构及繁殖方式；

（2）霉菌的菌丝和菌丝体形态、繁殖方式；

（3）真菌菌落特征。【难点】

霉菌和酵母菌的繁殖方式和生活史。【目的要求】【重点】【难点】3真核微生物概述一真核微生物概述一第一节真核微生物概述细胞核具有核膜和核仁；菌体有单细胞和多细胞两类；能进行有丝分裂；细胞质中存在多种细胞器，如线粒体、内质网等；具有上述特征的微小生物第一节真核微生物概述细胞核具有核膜和核仁；具有上述特5比较项目真核微生物原核微生物细胞大小较大(通常>2mm)较小(一般<2mm)细胞壁的主要成分纤维素，几丁质肽聚糖

细胞质线粒体+—间体—+溶酶体+—高尔基体+—微管+—储藏物淀粉等聚－b－羟丁酸等核糖体80S

70S

细胞核核膜+

—核仁+

—染色体

1~数条，与RNA和组蛋白结合1条，不与RNA和组蛋白结合

一、原核微生物与真核微生物的比较比较项目真核微生物原核微生物细胞大小较大(通常>2mm)较小6二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌子实体真菌——蕈菌黏菌二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原7酵母：单细胞；霉菌：外形疏松、绒毛状菌丝体的真菌，如毛霉、根霉、青霉等；蕈菌：具有组织分化个体很大的多细胞生物，如蘑菇、木耳等。酵母：单细胞；二真菌概述二真菌概述真菌是最重要的真核微生物，其特点是：无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强真菌是最重要的真核微生物，其特点是：无叶绿素，不能进行光合作10一、真菌的益处（一）食用、药用真菌如香菇、平菇、木耳以及茯苓、灵芝等具有食用和药用价值，属大型真菌。食用菌含有丰富的蛋白质，人体所必须的八种氨基酸在食用菌中都有。还具有抗癌、抗衰老、降低胆固醇等功效。一、真菌的益处（一）食用、药用真菌11（二）酿造及食品发酵如我们吃的面包、馒头，喝的啤酒等都离不开酵母菌的作用。除酵母菌外，根霉、毛霉、曲霉等真菌在酿造业和发酵工业上，具有分解淀粉和蛋白质的作用。（二）酿造及食品发酵如我们吃的面包、馒头，喝的啤酒等都离不12（三）产抗生素由英国科学家Fleming发现的第一例抗生素-青霉素就是由真菌产生的。青霉素的发现，使得一些细菌感染的疾病得到了有效的控制。另一类与青霉素相似的重要抗生素是头孢菌素，这两类抗生素是临床上经常使用的药物。（三）产抗生素由英国科学家Fleming发现的第一例抗生素13（四）生物防治

由于许多化学药剂（如除草剂、除虫剂）严重污染环境，且农产品的农药残留问题严重危害人类身体健康，而生物防治利用有些真菌对宿主严格的选择性，寄生的专一性，可以在害虫得到控制的同时，使大量的有益昆虫得到保护。如0.9%、1.8%阿维菌素乳油3000倍液、6000倍液可有效防治棉铃虫。（四）生物防治由于许多化学药剂（如除草剂、除虫剂14二、真菌的害处真菌对人类的生活和健康有益也有害：真菌是许多植物病害的主要病原菌，大多数植物会被不同类型的真菌感染并遭受不同程度的损害，给农业生产造成经济损失，严重的会带给人类巨大的灾难。许多真菌能直接引起人类和动物的疾病，除最常见的癣病外，还有曲霉病、隐球菌病、念珠菌病等，有的真菌还产生真菌毒素，对健康造成危害。此外，真菌还引起木材、皮革、药材等物品的霉变腐败。二、真菌的害处真菌对人类的生活和健康有益也有害：15二、

真菌的分类真菌的分类系统很多。目前，Ainsworth的真菌分类系统被广泛接受并采用，该分类系统认为真菌不属于低等植物，而是属于单独成立的真菌界。分类如下：界以下分为黏菌门和真菌门。真菌门再分为5个亚门：（一）、鞭毛菌亚门（二）、接合菌亚门（三）、子囊菌亚门（四）、担子菌亚门（五）、半知菌亚门二、

真菌的分类真菌的分类系统很多。目前，Ai16三酵母菌三酵母菌第三节酵母菌（yeast）

酵母菌一般泛指以能发酵糖类的各种单细胞真菌。特点：个体一般以单细胞状态存在多数为出芽繁殖能分解糖类并产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中第三节酵母菌（yeast）酵母菌一般泛指以能发酵糖类18一、酵母菌的形态和大小形态多样：有球状、椭圆状、卵圆状、藕节状、香肠状等。其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。例如典型的酵母菌——啤酒酵母的细胞宽度为2.5μm～10μm，长度为4.5μm～21μm，在光学显微镜下可模糊地看到它们细胞内的种种结构分化。酵母菌无鞭毛，因而不能运动。一、酵母菌的形态和大小形态多样：有球状、椭圆状、卵圆状、藕节19课件——真核微生物20二、酵母菌分布及与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。酒类、食品发酵工业原料发酵生产饲用、药用和食用单细胞蛋白外源蛋白的表达少数致病二、酵母菌分布及与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬21三、酵母菌的形态和构造1细胞核2细胞壁3核糖体4细胞膜5内质网6线粒体三、酵母菌的形态和构造1细胞核22（一）、细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的25%。主要成分为多糖（酵母纤维素），其次是蛋白质。

它呈三明治状——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。（芽痕周围，有少量几丁质）磷酸甘露聚糖甘露聚糖蛋白质葡聚糖细胞质膜（一）、细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的23（二）、细胞膜

甾醇磷脂

球状蛋白与原核微生物相似，位于细胞壁的内侧，由蛋白质和磷脂组成。此外还含有甾醇。（二）、细胞膜甾醇磷脂球状蛋白与原核微生物相似，位24（三）、细胞核（五）、其它构造

液泡、线粒体（缺氧时，无嵴）、微体酿酒酵母（S.cerevisiae）基因组有17条染色体。是细胞遗传信息的主要储存库，呈球形。是一种黏稠液体，它是细胞新陈代谢的场所。（四）、细胞质（三）、细胞核（五）、其它构造液泡、线粒体（缺氧时，25四、酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式无性有性（产子囊孢子）芽殖：各属都存在裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在产无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母四、酵母菌的繁殖方式酵母菌的无性有性（产子囊孢子）芽殖：各属26（一）无性繁殖1、芽殖（budding）子细胞出芽痕假菌丝芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式（一）无性繁殖1、芽殖（budding）子细胞出芽痕假菌丝芽27酿酒酵母细胞的扫描电镜图像B表示发育中的芽孢，箭头所指为芽痕酿酒酵母细胞的扫描电镜图像28酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的芽殖过程过程：母细胞形成小突起；DNA复制；核裂；原生质分配；新膜形成；形成新细胞壁酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的292、裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式如Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）。2、裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖30（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触形成一个通道，再经过质配、核配和减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。有丝分裂与减数分裂的区别？有丝分裂：染色体复制一次，分裂一次减数分裂：染色体复制一次，分裂两次（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖31（二）有性繁殖1,2,3,4——两个细胞结合5——接合子6,7,8,9——核分裂10,11——核形成孢子（二）有性繁殖1,2,3,4——两个细胞结合32酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊(ascus)，内有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育33五、酵母菌的菌落

由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。并且酵母菌的菌落还会发出酒香味，但培养时间过长则菌落表面形成皱缩。颜色较单一，大多乳白色，少数红色。与细菌相似，湿润粘稠、菌落周围较整齐、表面光滑、易挑起，质地均匀、正反面和边缘、中央部位颜色均一。（一）菌落特征五、酵母菌的菌落由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞34五、酵母菌的菌落啤酒酵母五、酵母菌的菌落啤酒酵母35五、酵母菌的菌落（二）酵母菌培养条件对营养要求不高。人工培养的营养物质包括水、碳源、氮源、生长因子和无机盐等，但普遍喜欢在含有葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、淀粉等的培养基上生长。对酸不太敏感，多数在pH2～9的范围内均可生长，最适在pH4～6。最适生长温度为22℃～28℃，培养过程中需氧。对湿度有较高的要求，如我国江南的梅雨季节是它们生长繁殖最合适的时期。

生长速度比较缓慢，一般培养3～7天才能形成典型的菌落。五、酵母菌的菌落（二）酵母菌培养条件对营养要求不高。人工培养36六、酵母菌的作用食品加工。面食、酿酒等。

制药。核酸、维生素等。

化工生产。有机酸等。

污水处理。可以处理淀粉废水、味精废水等。既可去除水中的污染物，又可回收蛋白。

如：周口莲花味精厂，回收蛋白3500万元。六、酵母菌的作用食品加工。面食、酿酒等。37四霉菌四霉菌第四节丝状真菌——霉菌霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，意即“发霉的真菌”。通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。一、分布及与人类的关系①工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱等的发酵生产②进行生物防治，污水处理和生物测定③食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造④在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料⑤引起物品发霉变质，动植物病原菌第四节丝状真菌——霉菌霉菌（mold）是丝状真菌的一个39二、霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（hypha），它的直径一般为3μm～10μm，比细菌和放线菌的细胞约粗10倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起成团，即菌丝体(mycelium)。二、霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（40霉菌菌丝类型按分化程度分：1)营养菌丝体(Vegetatilehypha):

深入培养基中吸收营养的菌丝体，又称基内菌丝体。2)气生菌丝体(Aerialhypha):

吸收营养后伸展到空气中的菌丝体。发育到一定阶段可分化成孕育（繁殖）菌丝

（Reproductivehypha）。霉菌（青霉）的菌丝霉菌菌丝类型按分化程度分：1)营养菌丝体(Vegetatil41

按是否有隔膜分：（1）无隔膜菌丝（nonseptatehypha）菌丝中无隔膜，整个菌丝体就是一个单细胞（长管状），细胞质内含多个核，称作多核菌丝。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。nonseptate按是否有隔膜分：（1）无隔膜菌丝（nonseptate42FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurosporacrassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加FigureA.Tipgrowthoffungal43（2）有隔膜菌丝（septatehypha

）菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，使细胞间的细胞质和营养物质可自由流通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的类型。septate（2）有隔膜菌丝（septatehypha）septat44三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式也多种多样，主要是通过产生无性孢子或有性孢子来完成的。孢子是霉菌的繁殖器官，繁殖方式主要有无性繁殖和有性繁殖两种。三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式也多种多样，主要是45霉菌的繁殖方式芽生孢子霉菌的繁殖方式芽生孢子461.关节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂成短柱状，产生很多单个孢子。（一）无性孢子繁殖孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。1.关节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：47厚垣孢子2.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：一些霉菌在菌丝中间或顶端发生细胞质浓缩变圆、细胞壁加厚而形成的孢子。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。厚垣孢子2.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：48Chlamydosporesarethick-walledcellswithinthehyphae

ChlamydosporesChlamydosporesarethick-walle493.孢子囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。类型：有鞭毛能游动的游动孢子；没有鞭毛不能游动的静孢子。3.孢子囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成50孢子囊由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。孢子囊由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔514.分生孢子(Conidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。属外生孢子，是最常见的无性孢子。孢子形态：极多样，单生、成链或成簇。举例：曲霉、青霉。4.分生孢子(Conidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细52Conidiospores类型：大分生孢子：体积较大，由多个细胞组成；小分生孢子：体积较小，一个孢子即为一个细胞。Conidiospores类型：53ConidiosporesConidiospores545.芽生孢子（buddingspore）形成特征：由菌体细胞出芽形成。5.芽生孢子（buddingspore）形成特征：由菌体细55形成特征：由雌雄配囊接触而产生。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。孢子形态：近圆形，壁厚所属分类地位：卵菌纲。1.卵孢子（二）有性孢子形成特征：由雌雄配囊接触而产生。1.卵孢子（二）有性孢子562.接合孢子（zygospore)形成特征：

由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。孢子形态：近圆形，壁厚，色深所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程2.接合孢子（zygospore)形成特征：由菌丝生出的结57课件——真核微生物583.子囊孢子（ascospore)子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成的两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成一个厚厚的保护性外壳，这层外壳和子囊一起称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲3.子囊孢子（ascospore)子囊：两性细胞接触以后形成59子囊果的形状子囊果有三种类型：

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)子囊果的形状子囊果有三种类型：闭囊壳子囊壳60担孢子(basidiospore)担子菌所特有，担子菌双核菌丝顶端细胞膨大成担子，担子内的两性核发生核配，减数分裂成四个单倍体子核，形成四个担孢子。

所属分类地位：担子菌纲担孢子(basidiospore)担子菌所特有，担子菌双核菌61通过两个性别不同的细胞融合而产生新个体的过程。分为三个阶段：（三）有性繁殖质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单位染色体（n+n）。核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。通过两个性别不同的细胞融合而产生新个体的过程。分为三个阶段：62真菌的有性繁殖1雌雄配子

2质配

3核配4接合孢子5子囊6子囊孢子真菌的有性繁殖1雌雄配子2质配3核配4接63霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）——配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与64真菌无性和有性世代交替的生活史

多数真菌具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。

无性繁殖阶段；真菌菌体细胞可通过无性孢子萌发，形成菌丝体再发育成新的无性孢子，产生单倍体的子代，如此反复构成真菌的无性世代（asexualgeneration）。

有性繁殖阶段；在发育后期，一定条件下，无性世代单倍体的不同性别的菌丝或细胞形成两性配子，通过有性繁殖形成有性孢子，有性孢子又萌发成单倍体的菌丝体，这样构成了真菌的有性世代（sexualgeneration）

有一些霉菌，至今尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌类。真菌无性和有性世代交替的生活史多数真菌具有无性繁殖65培养特性：与酵母菌相似。菌落特征：菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。中心菌丝的菌龄较大，颜色较深；边缘菌丝较年轻，常呈一圈白色，表面气丝已长好，但孢子未成熟。四、霉菌培养特性与菌落特征培养特性：与酵母菌相似。四、霉菌培养特性与菌落特征66四、霉菌菌落四、霉菌菌落67课件——真核微生物68五蕈菌五蕈菌第五节产大型子实体的真菌——蕈菌蕈菌（mushroom）又称伞菌，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。与人类的关系密切，其中可供食用的种类有2000种，目前已利用的食用菌约有400种

蕈(xun)菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于担子菌纲和子囊菌纲，具有丰富的营养价值和药用价值。第五节产大型子实体的真菌——蕈菌蕈菌（mushroom70第五节产大型子实体的真菌——蕈菌第五节产大型子实体的真菌——蕈菌71一、形态结构一、形态结构72（一）菌丝体

蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝。

单核菌丝：由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是不能结实的。

双核菌丝：两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。

在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性标志，即能产生子实体。（一）菌丝体蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌73（二）子实体具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子，这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。（三）担孢子

在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子称为担孢子。（二）子实体具有锁状联合的双核菌丝，发育到74二、蕈菌的发育过程中，菌丝分化的五个阶段：形成一级菌丝形成二级菌丝形成三级菌丝形成子实体产生担孢子二、蕈菌的发育过程中，菌丝分化的五个阶段：形成一级菌丝形成二75（一）一级菌丝担孢子萌发，单细胞构成（一）一级菌丝担孢子萌发，单细胞构成76（二）二级菌丝不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成，由双核细胞构成（二）二级菌丝不同性别的一级菌丝发生接合后，通过质配形成，由77锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。锁状联合——双核细胞构成的二级菌丝通过形成喙状突起而连合两个78（三）三级菌丝条件合适时，大量二级菌丝分化为多种菌丝素，即三级菌丝（三）三级菌丝条件合适时，大量二级菌丝分化为多种菌丝素，即三79（四）形成子实体菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨大成大型子实体。1菌盖；2菌柄；3菌丝体；4菌托；5菌环；6菌褶；7子实体伞菌模式图（四）形成子实体菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾，然后再分化、膨80（五）产生担孢子子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，在膨大的细胞内发生核配形成二倍体的核，经过减数分裂和有丝分裂，形成4个单倍体子核。这是顶端膨大细胞发育为担子，担子上部随机突出4个梗，每个单倍体子核进入一个小梗内，小梗顶端膨胀生成担孢子。（五）产生担孢子子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大，在膨大的细81三、蘑菇生活史三、蘑菇生活史82蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种常见栽培品种有：双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。

四、农业上常栽培的蕈菌四、农业上常栽培的蕈菌83一、酵母菌属子囊菌亚门在食品发酵、酿造等行业应用广泛。富含B族维生素和蛋白质，可作为食用、药用（干酵母）或饲料酵母，又可提取核酸、辅酶A、麦角固醇、细胞色素c以及多种氨基酸和有机酸。此外，酵母菌还可参与某些甾体化合物的中间转化，因而在酿造、食品、化工、制药等工业有重要的作用。第六节、农业上常栽培的常用真菌简介二、毛霉属属接合菌亚门广泛存在于土壤、蔬菜、水果和富含淀粉的食品上，是造成食物、药材等霉变的常见污染菌。毛霉大多可产生蛋白酶，分解蛋白质的能力强。在我国，人们常用来酿造豆豉、豆腐乳等，能分解大豆中的蛋白质而产生鲜味和芳香物质。一、酵母菌第六节、农业上常栽培的常用真菌简介二、毛霉属84三、根霉属属接合菌亚门根霉能产生高活性的淀粉酶，用于制曲酿造的历史悠久，是工业上重要的发酵菌种。四、曲霉属大多属半知菌亚门广泛分布于自然界。有些曲霉菌可造成人和动物的疾病，引起类似结核的症状，黄曲霉产生的黄曲霉素可导致家禽和人的肝病。曲霉是发酵工业重要的菌种。应用曲霉菌的糖化作用和分解蛋白质能力制曲酿酒、造酱等；医药工业上利用曲霉菌生产葡萄糖酸等有机酸及酶制剂。三、根霉属四、曲霉属85五、青霉属用于食品行业和抗生素生产，如娄地青属用于生产乳酪；产黄青霉是工业生产青霉素的重要产生菌；灰黄霉素可用于治疗皮肤癣病。六、头孢属顶头孢酶是头孢菌素的产生菌。七、大型真菌大多属于担子菌亚门和子囊菌亚门有许多药用和食用真菌，如银耳、灵芝、猴头、木耳等。五、青霉属六、头孢属七、大型真菌862022/11/2787谢谢2022/11/2787谢谢第三章真核微生物第三章真核微生物主要内容2345真菌概述酵母菌霉菌蕈（xun）菌1真核微生物概述主要内容2345真菌概述酵母菌霉菌蕈（xun）菌1真核微生物【目的要求】

重点掌握真核微生物（酵母菌、霉菌）的形态、细胞结构、功能特点、繁殖方式、群体形态特征等。【重点】

（1）酵母菌的形态、细胞结构及繁殖方式；

（2）霉菌的菌丝和菌丝体形态、繁殖方式；

（3）真菌菌落特征。【难点】

霉菌和酵母菌的繁殖方式和生活史。【目的要求】【重点】【难点】90真核微生物概述一真核微生物概述一第一节真核微生物概述细胞核具有核膜和核仁；菌体有单细胞和多细胞两类；能进行有丝分裂；细胞质中存在多种细胞器，如线粒体、内质网等；具有上述特征的微小生物第一节真核微生物概述细胞核具有核膜和核仁；具有上述特92比较项目真核微生物原核微生物细胞大小较大(通常>2mm)较小(一般<2mm)细胞壁的主要成分纤维素，几丁质肽聚糖

细胞质线粒体+—间体—+溶酶体+—高尔基体+—微管+—储藏物淀粉等聚－b－羟丁酸等核糖体80S

70S

细胞核核膜+

—核仁+

—染色体

1~数条，与RNA和组蛋白结合1条，不与RNA和组蛋白结合

一、原核微生物与真核微生物的比较比较项目真核微生物原核微生物细胞大小较大(通常>2mm)较小93二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌真菌单细胞真菌——酵母菌丝状真菌——霉菌大型真菌子实体真菌——蕈菌黏菌二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原94酵母：单细胞；霉菌：外形疏松、绒毛状菌丝体的真菌，如毛霉、根霉、青霉等；蕈菌：具有组织分化个体很大的多细胞生物，如蘑菇、木耳等。酵母：单细胞；二真菌概述二真菌概述真菌是最重要的真核微生物，其特点是：无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强真菌是最重要的真核微生物，其特点是：无叶绿素，不能进行光合作97一、真菌的益处（一）食用、药用真菌如香菇、平菇、木耳以及茯苓、灵芝等具有食用和药用价值，属大型真菌。食用菌含有丰富的蛋白质，人体所必须的八种氨基酸在食用菌中都有。还具有抗癌、抗衰老、降低胆固醇等功效。一、真菌的益处（一）食用、药用真菌98（二）酿造及食品发酵如我们吃的面包、馒头，喝的啤酒等都离不开酵母菌的作用。除酵母菌外，根霉、毛霉、曲霉等真菌在酿造业和发酵工业上，具有分解淀粉和蛋白质的作用。（二）酿造及食品发酵如我们吃的面包、馒头，喝的啤酒等都离不99（三）产抗生素由英国科学家Fleming发现的第一例抗生素-青霉素就是由真菌产生的。青霉素的发现，使得一些细菌感染的疾病得到了有效的控制。另一类与青霉素相似的重要抗生素是头孢菌素，这两类抗生素是临床上经常使用的药物。（三）产抗生素由英国科学家Fleming发现的第一例抗生素100（四）生物防治

由于许多化学药剂（如除草剂、除虫剂）严重污染环境，且农产品的农药残留问题严重危害人类身体健康，而生物防治利用有些真菌对宿主严格的选择性，寄生的专一性，可以在害虫得到控制的同时，使大量的有益昆虫得到保护。如0.9%、1.8%阿维菌素乳油3000倍液、6000倍液可有效防治棉铃虫。（四）生物防治由于许多化学药剂（如除草剂、除虫剂101二、真菌的害处真菌对人类的生活和健康有益也有害：真菌是许多植物病害的主要病原菌，大多数植物会被不同类型的真菌感染并遭受不同程度的损害，给农业生产造成经济损失，严重的会带给人类巨大的灾难。许多真菌能直接引起人类和动物的疾病，除最常见的癣病外，还有曲霉病、隐球菌病、念珠菌病等，有的真菌还产生真菌毒素，对健康造成危害。此外，真菌还引起木材、皮革、药材等物品的霉变腐败。二、真菌的害处真菌对人类的生活和健康有益也有害：102二、

真菌的分类真菌的分类系统很多。目前，Ainsworth的真菌分类系统被广泛接受并采用，该分类系统认为真菌不属于低等植物，而是属于单独成立的真菌界。分类如下：界以下分为黏菌门和真菌门。真菌门再分为5个亚门：（一）、鞭毛菌亚门（二）、接合菌亚门（三）、子囊菌亚门（四）、担子菌亚门（五）、半知菌亚门二、

真菌的分类真菌的分类系统很多。目前，Ai103三酵母菌三酵母菌第三节酵母菌（yeast）

酵母菌一般泛指以能发酵糖类的各种单细胞真菌。特点：个体一般以单细胞状态存在多数为出芽繁殖能分解糖类并产能细胞壁常含甘露聚糖常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中第三节酵母菌（yeast）酵母菌一般泛指以能发酵糖类105一、酵母菌的形态和大小形态多样：有球状、椭圆状、卵圆状、藕节状、香肠状等。其细胞直径一般比细菌粗10倍左右。例如典型的酵母菌——啤酒酵母的细胞宽度为2.5μm～10μm，长度为4.5μm～21μm，在光学显微镜下可模糊地看到它们细胞内的种种结构分化。酵母菌无鞭毛，因而不能运动。一、酵母菌的形态和大小形态多样：有球状、椭圆状、卵圆状、藕节106课件——真核微生物107二、酵母菌分布及与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。种类：已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。酒类、食品发酵工业原料发酵生产饲用、药用和食用单细胞蛋白外源蛋白的表达少数致病二、酵母菌分布及与人类的关系分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬108三、酵母菌的形态和构造1细胞核2细胞壁3核糖体4细胞膜5内质网6线粒体三、酵母菌的形态和构造1细胞核109（一）、细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的25%。主要成分为多糖（酵母纤维素），其次是蛋白质。

它呈三明治状——外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，都是分枝状聚合物，中间夹着一层蛋白质。（芽痕周围，有少量几丁质）磷酸甘露聚糖甘露聚糖蛋白质葡聚糖细胞质膜（一）、细胞壁厚约25nm，约占细胞干重的110（二）、细胞膜

甾醇磷脂

球状蛋白与原核微生物相似，位于细胞壁的内侧，由蛋白质和磷脂组成。此外还含有甾醇。（二）、细胞膜甾醇磷脂球状蛋白与原核微生物相似，位111（三）、细胞核（五）、其它构造

液泡、线粒体（缺氧时，无嵴）、微体酿酒酵母（S.cerevisiae）基因组有17条染色体。是细胞遗传信息的主要储存库，呈球形。是一种黏稠液体，它是细胞新陈代谢的场所。（四）、细胞质（三）、细胞核（五）、其它构造液泡、线粒体（缺氧时，112四、酵母菌的繁殖方式酵母菌的繁殖方式无性有性（产子囊孢子）芽殖：各属都存在裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在产无性孢子节孢子掷孢子厚垣孢子只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母具有有性繁殖的酵母菌称真酵母四、酵母菌的繁殖方式酵母菌的无性有性（产子囊孢子）芽殖：各属113（一）无性繁殖1、芽殖（budding）子细胞出芽痕假菌丝芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式（一）无性繁殖1、芽殖（budding）子细胞出芽痕假菌丝芽114酿酒酵母细胞的扫描电镜图像B表示发育中的芽孢，箭头所指为芽痕酿酒酵母细胞的扫描电镜图像115酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的芽殖过程过程：母细胞形成小突起；DNA复制；核裂；原生质分配；新膜形成；形成新细胞壁酵母菌（Saccharomycrescervisiae）的1162、裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖方式如Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）。2、裂殖（fission）少数酵母具有与细菌相似的二分裂繁殖117（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触形成一个通道，再经过质配、核配和减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。有丝分裂与减数分裂的区别？有丝分裂：染色体复制一次，分裂一次减数分裂：染色体复制一次，分裂两次（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖118（二）有性繁殖1,2,3,4——两个细胞结合5——接合子6,7,8,9——核分裂10,11——核形成孢子（二）有性繁殖1,2,3,4——两个细胞结合119酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊(ascus)，内有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育120五、酵母菌的菌落

由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。并且酵母菌的菌落还会发出酒香味，但培养时间过长则菌落表面形成皱缩。颜色较单一，大多乳白色，少数红色。与细菌相似，湿润粘稠、菌落周围较整齐、表面光滑、易挑起，质地均匀、正反面和边缘、中央部位颜色均一。（一）菌落特征五、酵母菌的菌落由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞121五、酵母菌的菌落啤酒酵母五、酵母菌的菌落啤酒酵母122五、酵母菌的菌落（二）酵母菌培养条件对营养要求不高。人工培养的营养物质包括水、碳源、氮源、生长因子和无机盐等，但普遍喜欢在含有葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、淀粉等的培养基上生长。对酸不太敏感，多数在pH2～9的范围内均可生长，最适在pH4～6。最适生长温度为22℃～28℃，培养过程中需氧。对湿度有较高的要求，如我国江南的梅雨季节是它们生长繁殖最合适的时期。

生长速度比较缓慢，一般培养3～7天才能形成典型的菌落。五、酵母菌的菌落（二）酵母菌培养条件对营养要求不高。人工培养123六、酵母菌的作用食品加工。面食、酿酒等。

制药。核酸、维生素等。

化工生产。有机酸等。

污水处理。可以处理淀粉废水、味精废水等。既可去除水中的污染物，又可回收蛋白。

如：周口莲花味精厂，回收蛋白3500万元。六、酵母菌的作用食品加工。面食、酿酒等。124四霉菌四霉菌第四节丝状真菌——霉菌霉菌（mold）是丝状真菌的一个俗称，意即“发霉的真菌”。通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。一、分布及与人类的关系①工业上的有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱等的发酵生产②进行生物防治，污水处理和生物测定③食品制造方面，如酱油的酿造和干酪的制造④在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料⑤引起物品发霉变质，动植物病原菌第四节丝状真菌——霉菌霉菌（mold）是丝状真菌的一个126二、霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（hypha），它的直径一般为3μm～10μm，比细菌和放线菌的细胞约粗10倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起成团，即菌丝体(mycelium)。二、霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（127霉菌菌丝类型按分化程度分：1)营养菌丝体(Vegetatilehypha):

深入培养基中吸收营养的菌丝体，又称基内菌丝体。2)气生菌丝体(Aerialhypha):

吸收营养后伸展到空气中的菌丝体。发育到一定阶段可分化成孕育（繁殖）菌丝

（Reproductivehypha）。霉菌（青霉）的菌丝霉菌菌丝类型按分化程度分：1)营养菌丝体(Vegetatil128

按是否有隔膜分：（1）无隔膜菌丝（nonseptatehypha）菌丝中无隔膜，整个菌丝体就是一个单细胞（长管状），细胞质内含多个核，称作多核菌丝。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。nonseptate按是否有隔膜分：（1）无隔膜菌丝（nonseptate129FigureA.Tipgrowthoffungalhyphae.Thesethreeimagesfromavideotapesequenceweretakenoveraperiodof20minutesafteraglasscoverslipwasplacedonthemarginofacolonyofNeurosporacrassa.Theleft-handimageistypicalofahypha,withextensiongrowthatthehyphalapex,andbranchesarisingfrompointsbehindthemainapex.Theadditionofacoverslipdisturbsthenormaltipgrowth,causingseveralbranchestoemergefromtheexistingtips(centreandright-handimages).其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多及细胞质的增加FigureA.Tipgrowthoffungal130（2）有隔膜菌丝（septatehypha

）菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，使细胞间的细胞质和营养物质可自由流通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的类型。septate（2）有隔膜菌丝（septatehypha）septat131三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式也多种多样，主要是通过产生无性孢子或有性孢子来完成的。孢子是霉菌的繁殖器官，繁殖方式主要有无性繁殖和有性繁殖两种。三、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力极强，繁殖方式也多种多样，主要是132霉菌的繁殖方式芽生孢子霉菌的繁殖方式芽生孢子1331.关节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。菌丝生长到一定阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂成短柱状，产生很多单个孢子。（一）无性孢子繁殖孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。1.关节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：134厚垣孢子2.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：一些霉菌在菌丝中间或顶端发生细胞质浓缩变圆、细胞壁加厚而形成的孢子。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。厚垣孢子2.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：135Chlamydosporesarethick-walledcellswithinthehyphae

ChlamydosporesChlamydosporesarethick-walle1363.孢子囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。类型：有鞭毛能游动的游动孢子；没有鞭毛不能游动的静孢子。3.孢子囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成137孢子囊由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。孢子囊由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔1384.分生孢子(Conidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。属外生孢子，是最常见的无性孢子。孢子形态：极多样，单生、成链或成簇。举例：曲霉、青霉。4.分生孢子(Conidinm)形成特征：由分生孢子梗顶端细139Conidiospores类型：大分生孢子：体积较大，由多个细胞组成；小分生孢子：体积较小，一个孢子即为一个细胞。Conidiospores类型：140ConidiosporesConidiospores1415.芽生孢子（buddingspore）形成特征：由菌体细胞出芽形成。5.芽生孢子（buddingspore）形成特征：由菌体细142形成特征：由雌雄配囊接触而产生。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。孢子形态：近圆形，壁厚所属分类地位：卵菌纲。1.卵孢子（二）有性孢子形成特征：由雌雄配囊接触而产生。1.卵孢子（二）有性孢子1432.接合孢子（zygospore)形成特征：

由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。孢子形态：近圆形，壁厚，色深所属分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程2.接合孢子（zygospore)形成特征：由菌丝生出的结144课件——真核微生物1453.子囊孢子（ascospore)子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成的两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成一个厚厚的保护性外壳，这层外壳和子囊一起称为子囊果。所属分类地位：子囊菌纲3.子囊孢子（ascospore)子囊：两性细胞接触以后形成146子囊果的形状子囊果有三种类型：

闭囊壳(Cleistothecium)

子囊壳(Perthecium)

子囊盘(Apothecium)子囊果的形状子囊果有三种类型：闭囊壳子囊壳147担孢子(basidiospore)担子菌所特有，担子菌双核菌丝顶端细胞膨大成担子，担子内的两性核发生核配，减数分裂成四个单倍体子核，形成四个担孢子。

所属分类地位：担子菌纲担孢子(basidiospore)担子菌所特有，担子菌双核菌148通过两个性别不同的细胞融合而产生新个体的过程。分为三个阶段：（三）有性繁殖质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单位染色体（n+n）。核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核的染色体数是二倍（2n）。减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。通过两个性别不同的细胞融合而产生新个体的过程。分为三个阶段：149真菌的有性繁殖1雌雄配子

2质配

3核配4接合孢子5子囊6子囊孢子真菌的有性繁殖1雌雄配子2质配3核配4接150霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）——配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与151真菌无性和有性世代交替的生活史

多数真菌具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。

无性繁殖阶段；真菌菌体细胞可通过无性孢子萌发，形成菌丝体再发育成新的无性孢子，产生单倍体的子代，如此反复构成真菌的无性世代（asexualgeneration）。

有性繁殖阶段；在发育后期，一定条件下，无性世代单倍体的不同性别的菌丝或细胞形成两性配子，通过有性繁殖形成有性孢子，有性孢子又萌发成单倍体的菌丝体，这样构成了真菌的有性世代（sexualgeneration）

有一些霉菌，至今尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌类。真菌无性和有性世代交替的生活史多数真菌具有无性繁殖152培养特性：与酵母菌相似。菌落特征：菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。中心菌丝的菌龄较大，颜色较深；边缘菌丝较年轻，常呈一圈白色，表面气丝已长好，但孢子未成熟。四、霉菌培养特性与菌落特征培养特性：与酵母菌相似。四、霉菌培养特性与菌落特征15