景观生态学沿革

.景观生态学沿革景观生态学是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所组成的整体（即景观）的空间结构、相互作用、协调功能、及动态变化的一门生态学新分支。景观生态学以整个景观为研究对象，强调空间异质性的维持与发展，生态系统之间的相互作用，大区域生物种群的保护与管理，环境资源的经营管理，以及人类对景观及其组分的影响（李哈滨和Franklin，1988）。在景观这个层次上，低层次上的生态学研究可以得到必要的综合。景观思想是生态系统思想的进一步发展。景观生态学的形成，使人们能够从一个新的、更高的水平去观察和认识自然界。景观生态学的概念是德国地植物学家Troll于1939年在利用航片研究东非的土地利用时首次提出，是生态学研究功能相互作用的垂直方向与地理学研究空间相互作用的水平方法的结合。随后，其思想为地理学家和植物生态学家进一步发展。景观生态学作为一门学科是60年代在欧洲形成的，其中德国、荷兰、捷克是研究的中心。（陈昌笃,1991）并作为一门很强的应用学科在自然保护、土地利用规划等方面有广泛的实践。（Romme,1987）80年代后，景观生态学在北美受到重视并得到快速发展，但与欧洲不同的是，北美生态学家注重的是景观格局和功能等基本理论问题，涉及的研究区域多为自然景观，有更深的生态学内涵。1982年10月，在捷克正式成立了“国际景观生态协会"（InternationalAssociationforLandscapeEcology，IALE），标志着景观生态学进入了一个新的历史发展时期。IALE的成立，使研究与教学活动普遍化，国际学术活动频繁，出版物大量涌现。（陈昌笃，1989）。另外，80年代以来的遥感与GIS技术的出现极大地推动了景观生态学的研究与应用。景观生态学概念与理论2.1景观（Landscape）生态学中，景观是由相互作用的斑块或生态系统组成的，以相似的形式重复出现的，具高度空间异质性的区域（Forman,Godrom,1986）。景观是整体性的生态学研究单位，并且在自然等级系统和生态学组织水平中居于生态系统之上，有其特定的结构、功能和动态特征。Forman等认为，一个景观应该具备四个特征：&<29;生态系统集合；&<30;生态系统之间的物质能量流动和相互影响；&<31;具有一定的气候和地貌特征；&<32;与一定集合的干扰状况相对应。（1986）。从结构上说，一个景观是由若干生态系统所组成的镶嵌体。例如村庄、河水、公路、耕地、天然次生林、牧场等就组成了一个景观。从功能上说，上述各景观组分（或生态系统）互相作用着。这表现在两方面，一是很多环境成分如热、风、声、水以及矿物养分在相邻的生态系统间流动；二是动物和植物的种子、抱子、花粉等也会在生态系统间运动。其中最明显的是水流。从景观动态特征上看，景观的结构形态以及发展在很大程度上是由地貌类型和地貌过程所决定，景观中的植被反映出干扰、气候和土壤等因素的影响，这其中包括人为干扰。（李哈滨，1988）景观分类是景观生态学研究分析的基础。空间分类单元是景观组分或生态系统在空间上表现，是景观生态学研究的基本单位。景观分类方法目前并没有统一的框架。如李哈滨建议根据景观的地貌学和植物学特征以及人类影响的强度来分类，并以其地貌类型（如山地、平原等）、植被的主要建群种（如红松Pinuskoreansis等）以及主要植被类型（如森林、草原等）来命名。如长白山山地红松森林景观，长江下游的冲积平原稻田景观等。人类对景观的影响程度可以作为景观在更高水平上分类的一个准则。例如，景观可以首先被粗略地分为：自然景观（即没有显著人类影响）、半自然景观（即在某种程度上为人类所干扰）农业景观（即强烈的人类干扰）以及城市景观（即完全由人类控制，甚至由人类创造的）。许多欧洲学者多以土地分类为基础，加进生态学的内容来对景观进行分类。2.2景观组分斑块（patch）、廊道（corridor）和矩质（matrix）是景观的三大组分。斑块是一个具体的生态系统，是景观的基本组分之一（Forman和Godron,1986）。斑块是一个与包围它的生态系统截然不同的生态系统。它在结构上是相对同质的。斑块的大小随景观类型而变化，有时很小（如农田景观），有时则很大（如自然森林景观）。斑块的类型、起源、形状、平均面积、空间格局和动态是景观的重要代表性状。廊道和矩质是景观的另外两个结构组分。廊道是线状或带状斑块（如林带、河岸植被带等）。廊道在很大程度上影响景观的连接性，因此影响物种（尤其是动物）在景观中，特别是在分离的同类斑块之间的交流。廊道既可以是物种迁移的渠道（如河岸植被带对于多数动物），也可以是物种迁移的屏障（如道路对于某些小动物），其作用要视具体物种的特性而定。在某些情况下，廊道的存在与否以及它的类型，对于物种是否会从景观或斑块里灭绝将起决定性的作用。矩质是景观中的背景植被或地域，其面积在景观中占较大比重，且具有高度连接性。矩质是景观的重要组分，在很大程度上决定景观的性质。矩质与景观里的某种主要斑块是可以相互转换的，其转换过程就是景观的演替过程；矩质变了，景观自然也就变了。这是以矩质植被的建群种作为定义与命名景观的准则之一的根据所在。廊道宽度对边缘种和内部种的理论影响（引自Forman,Godron,1986）2.3边缘（Edge）和边缘效应（Edgeeffect）在群落中曾述及此，但景观生态学中更注重空间方面的研究。边缘是由两个不同的生态系统相接而形成的窄带状区域。在自然条件下，两个生态系统之间存在比较宽的过渡带，这时边缘效应是否存在要视具体情况而定。通常，边缘是生态系统间相互作用场所。在边缘地带，各种环境因子趋于变化，而这种变化可以对植物和动物种群的组成、多度及生长状况产生很大影响，构成边缘效应。景观中边缘的总长度和边缘面积与内部面积之比是两个描述潜在的边缘效应的参数。边缘宽度则是斑块的一个重要性状。边缘效应可以是破坏性的，也可以是建设性的，这取决于物种的性质。有些种喜欢边缘生境（边缘种，Edgespecies），而有些则只能或主要在斑块的内部生境中存活（内部种，Interiorspecies）。随着景观破碎化（Fragmentation）的发展（如森林采伐），景观中内部生境的比例将急剧下降，从而使内部种的数量减少，而使边缘种的数量增多。边缘效应的合理利用是野生生物种群保护与管理的一个重要依据（李哈滨,1988）2.4景观异质性（Heterogeneity）异质性是指在一个区域里（景观或生态系统）对一个种或更高级生物组织的存在起决定性作用的资源（或某种性状）在空间（或时间）上的变异程度（或强度）（李哈滨，1988）。Li和Reynolds（1991）建议的异质性的定义为：异质性是系统（如景观）或系统属性（如土壤水分含量）的变异程度。在景观这个层次上，空间异质性有三个组分：空间组成（即，生态系统和类型种类、数量、及其面积比例）；空间构型（即，各生态系统的空间分布、斑块形状、斑块大小、景观对比度、景观连接度）；空间相关（即，各生态系统的空间关联程度、整体或参数的关联程度、空间递度或趋势度、以及空间尺度）。异质性有3个来源：（1）自然干扰；（2）人类活动；（3）植被的内源演替与种群动态变化。异质性可能是限制干扰传播的主要因素（Forman,1987）。并可能在生物系统的多样性和动态方面起作用（Pickett和White,1985）。异质性是景观的重要属性之一。空间异质性的维持与发展是景观生态学研究的重要内容。（Risser等,1984;Forman和Godron,1986）Risser（1984）等指出：“景观生态学研究空间异质性的发展和维持、异质性景观中不同组分在时间和空间上的相互作用以及能量与物质的交流、异质性对生物和非生物过程的影响以及对这种异质性的管理'。在北美的现代生态学，特别是景观生态学中，异质性是一个重要概念；环境、资源和生物系统结构的异性的研究，已成为当今生态学研究的前沿课题之一(Turner,1987)景观格局(Landscapepattern)景观格局一般指景观的空间格局，是指大小和形状不一的景观斑块在空间上的组合排列。景观空间的异质性决定了景观空间格局研究的重要性。景观格局是景观异质性的具体表现；同时又是包括干扰在内的各种生态过程在不同尺度上作用的结果。同时，景观格局决定着资源和物理环境的分布形式和组合(O’Neill等，1988)，并制约着各种景观生态过程(Knight,1987)。景观格局的研究目的是在似乎是无序的斑块镶嵌的景观上，发现潜在有意义的规律性(李哈滨和Franklin,1988)。通过景观格局分析，希望能确定产生和控制空间格局的因子和机制(Greig-Smith,1983)；比较不同景观的空间格局及其效应(Risser,1987)；探讨空间格局的尺度性质(Gardner和O’Neill,1991)。据Forman(1991)的划分，景观空间格局可分为四大类：&<29;分散的斑块景观；&<30;网状景观；&<31;交错景观；&<32;棋盘状景观。并且认为这四种类型不是互相排斥的。分散的斑块景观在这种景观中，以和种生态系统或和种景观要素类型作为优势的矩质，而以另一种或多种类型斑块分散在其内。具有绿洲的荒漠、个有片林的农区或牧场可作为这种类型的实例。这种景观类型的关键特征有：&<29;矩质的相对面积；&<30;斑块大小；&<31;斑块间的距离；&<32;斑块分散性(集聚、规则或随机)。分散的斑块景观对于景观的很多特性均有影响。如斑块间的距离影响到很多干扰、种和生物由一个斑块各其它斑块的传播。网状景观这种景观的特点是在景观中相互交叉的廊道占优势。如城市中的道路交通系统，牧场中的树篱网或林网，森林中的集运材道，溪流系统等。关键的空间特征是：&<29;廊道宽度；&<30;连通性；&<31;网的回路；&<32;网格大小；&<33;结点大小；&<34;结点分布。交错景观这种景观的特点是占的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共同具有一个边界。其实例有:沿道路建设的居民区与非建筑区的交互分布。主要空间特征有：&<29;每一要素类型的相对面积；&<30;半岛的多度和方向；&<31;半岛的长度和方向。半岛的宽度显然影响到风的穿入和空气质量，而宽度与生物多样性有关。在这类景观中总的边缘长度可能相当大，这样对边缘种和要求两种生态系统的动物种有利。这种景观中相邻两个生态系统的相互作用强烈。棋盘状结构这种景观由相互交错的棋盘状格子组成。人为管理的森林伐区格局和农田轮作可作为代表。其显著的特征有：&<29;景观颗粒的大小(可按照组成斑块的平均面积或平均直径测定)；&<30;棋盘格子的规整性；&<31;总的边界长度(或边缘数量)。景观的颗粒大小决定了内部种的多度和生物多样性，因为细粒景观包括的边缘种多。棋盘格子的规整性控制着很多客体(如作物授粉者、病虫害的媒介物和人)的移动和定居。尺度(Scale)生态学中，尺度是指所研究的生态系统的面积大小(即空间尺度，SpatialScale)，或者指所研究的生态系统动态的时间间隔(即时间尺度TemporalScale)。空间与时间尺度包含于任何景观的生态过程(Wiens,1989)0尺度暗示着对细节了解的一定水平。景观是空间上异质的区域，其结构、功能和变化都是尺度制约的(陈昌笃，1991)。景观格局和景观异质性都研究中所测定的空间与时间尺度的变化而异。通常，在一种尺度下空间变异中的噪音Noise)成分，可在另一较小尺度下表现为结构性成分(Burrough,1983)。在一个尺度上定义的同质性景观，可以随着观测尺度的改变而转变成异质性景观。大多数持续时间短的变化影响小的区域，而大多数长期变化影响大的区域，Forman(1995)称之为空间-时间法则(space-timeprinciple)，该法则暗示了大尺度(broadscale)上现象比小尺度(finescale)上的现象更持久更稳定。所以，在生态学研究中必须考虑尺度作用。绝不可未经研究，就把在一种尺度上得到的概括性结论推广到另一种尺度上去(Urban等，1987;Meentemeyer和Box,1987)。离开尺度来讨论景观的异质性、格局、干扰是无意义的。干扰(disturbance)干扰是显著改变系统的结构或功能的变化格局的事件(Forman,1995)，如火、严重的空气污染、火山喷发、飓风等。干扰对于生态系统来说是正常的，尽管是偶发的。干扰是空间和时间上环境与资源异质性的主要来源之一，它也是生态系统得以维持和发展的重要因素(伍业钢和李哈滨，1992)。干扰改变景观格局，影响景观及其组分的空间和时间上的异质性，影响其物种的相对多度，同时又受到景观格局的制约，是一个重要的生态过程。干扰按其来源，可分为自然干扰和人类干扰(Knight,1987)。景观生态学中，干扰状况(disturbanceregime)是在整个景观中一段时间里所有干扰的分布、频率、恢复周期、面积大小、强度、严酷性(指对生物系统的影响)和协生性(指对其它干扰的引发作用)之总和。目前景观生态学家对干扰的关注集中在几个方面：自然干扰怎样影响景观格局？景观结构得志样影响干扰的扩散？人类干扰怎样影响景观格局？景观格局与干扰抗性的关系？级秩理论(HierarchyTheory)1942年，Egler指出，生态系统具有等级结构的性质，但完整的级秩理论是由一些系统理论学家和哲学家创立的(Simon,1962;Koestler,1967)。Overton(1972)将该理论引入生态学并认为，生态系统可以分解为不同的级秩层次，不同层次的系统具有不同的特征。O^Neil等(1986)在其专著《生态系统的级秩概念》中进一步阐述了生态系统的结构和功能的双重等级性质，并强调时空尺度以及系统约束(contraint)对于生态系统研究的重要性。景观生态学中，级秩理论要解决的问题是一个由在两个或更多个空间尺度上相连接的具体的功能要素或单元组成和系统是怎样运作的(Forman,1995)。景观在不同时空尺度上可分解为相对离散的结构或功能单元，低层次组分的相互作用产生高层次上的行为而高层次组分对低层次组分施以限制作用。对发生在某一层次上的现象的机制性解释必须到低一层次去寻求，而其重要性和特征往往在高一层次得到表现(肖笃宁，1996)，景观系统是一个相互套入的级秩(nestedhierarchy)系统。在一个水平上流(flow)连接各个要素，如局地生态系统(localecosystem)或立地(site)之间的动物的运动。流也连接级秩中垂直方向上的要素，如影响河流流域内的养分流动的景观范围内的火的状况(fireregimes)0Forman(1995)认为，理解某一特定要素的稳定性必须知道至少三个节点(Linkage)：&<29;上一个较高层次上的包含要素(encompassingelements)；&<30;同一尺度上的相邻要素(nearbyelements)；&<31;下一个较低层次上的组分要素(componentelements)。按照空间一时间法则，包含要素应该提供更多的稳定性，而组分要素提供更多的变异性。一个空间要素内部的格局和过程取决于这三个级秩节点(hierarchylinkages)。级秩理论认为，具有级秩结构的系统有两个重要特征，一是兼容性(incorporation)，二是约束(contraint)。通过兼容，小尺度上的非平衡性或空间与时间上的异质性可以转化为大尺度上的平衡性和均质性;而景观系统的约束是低一等级水平上的生物约束和高一等级水平上的环境约束的总和(肖笃宁，1996)。级秩理论已经成为景观生态学研究的重要概念框架之一(陈昌笃，1991)o景观生态学的基本原理景观生态学在其形成和发展过程中吸收了许多其它学科的理论，如生态系统理论，岛屿生物地理学理论、一般系统理论、地理学空间分异规律等，这些可视为景观生态学的基础理论(李哈滨和Franklin,1988)o但目前景观生态学还没有自己的成熟的理论体系，国内外许多学者曾对景观生态学的理论发展进行过探索和总结，最新的是Forman(1995)提出的12条景观生态学的一般原理，共分为4类：3.1景观和区域景观和区域：局地生态系统或土地利用类型的组合在地表重复出现形成景观，而景观本身又是由非重复、高对比度(high-contrast)、粗颗粒度(coarse-grained)格局的景观组成的更大尺度的区域的一个基本要素。斑块(patch)—廊道(corridor)一矩质(matrix):组成景观的斑块、廊道、矩质的组合(arrangement)或结构格局(structuralpattern)决定了穿过景观的功能流(functionalflows)和运动，它也是景观格局和过程随时间变化的决定因素。3.2斑块与廊道大型自然植被斑块：它们是景观中保护蓄水层和相互沟通的河流网络，维持大多数内部种的可生存种群，为大多数大栖境(large-home-range)脊椎动物提供核心生境和避难所，是其忍受近自然(near-natural)干扰状况的唯一结构。斑块形状：对于执行一些关键功能，生态上最优的斑块形状通常要有一个具有弯曲的边界和狭窄的指突(lobes)的大的核心区(core)，并且它相对于周围的流有一定的方向角(orientationangle)0生态系统之间的相互作用：景观中所有生态系统都是相关的，客体的运动或流的速率随距离增大而迅速降低，但同类型的生态系统之间物种的相互作用减弱得较慢。变异种群动态(metapopulationdynamics)：对于孤立的斑块中的亚种群来说，局地绝灭速率随生境质量的提高或斑块的增大而降低，而重定居速率因廊道、踏脚石(