大二上学期-动物生理学0nervoussystem

第十章神经系统（Nervous

system）神经元活动的一般规律

反射中枢活动的一般规律

神经系统的感觉机能神经系统对躯体运动的调节神经系统对内脏活动的调节

脑的高级神经活动课堂复习神经纤维传导动作电位的特征突触传递及其特征EPSP和IPSP及其产生过程举例说明神经递质与受体的作用突触抑制的种类及特征脊髓传导通路、丘脑投射系统牵张反射、去大脑僵直小脑生理功能、大脑皮层对运动调节系统Response

to

a

stimulus一、神经元活动的一般规律神经系统的组成神经系统的基本结构和功能单位神经元之间的联系——突触神经系统的组成：脑中枢神经系统（CNS）脊髓脑神经外周神经系统（PNS）脊神经ANS：自主神经系统Autonomic

nervous

systemOrganization

of

the

vertebrate

nervous

system中枢神经系统脑和脊髓外周神经系统躯体运动神经植物性神经感受器传入神经传出神经交感副交感尽管神经系统的功能如此繁多复杂，而组成神经系统的基本元件只有两个：神经元——神经纤维神经胶质细胞神经元（neuron）数量：数百到1000亿（45%）结构：胞体、树突、轴突和髓鞘树突胞体核核仁尼氏小体髓鞘雪旺氏细胞郎飞结轴丘轴突末梢单极细胞双极细胞多极细胞形态分类功能分类：感觉神经元（传入神经元）中间神经元（联络神经元）运动神经元（传出神经元）兴奋性神经元抑制性神经元接受、整合和传递信息神经元的功能：神经纤维（nervefiber）是神经元突起的延长部分，由轴突或树突以及鞘状结构组成。其主要功能是传导动作电位。神经纤维传导神经兴奋的特征：1、生理完整性2、绝缘性3、双向性4、不衰减性5、相对不疲劳性Structure

of

a

nerve神经纤维的分类：1、按分布分：中枢和外周神经纤维2、按结构分：有髓和无髓神经纤维3、按传导方向分：传 络和传出神经纤维4、按传导速度分：A、B、C三类。5、按纤维直径与来源分：I、II、III、IV四类。髓鞘（Myelin

sheath）髓鞘的形成（Myelin

formation）外周神经纤维中枢神经纤维

雪旺氏细胞影响神经纤维传导速度的因素:1、神经纤维的直径：纤维直径大的，传导速度快。2、髓

鞘：有髓、无髓。3、温

度：温度降低时传导速度降低。局部电流学说（local

circuit

theory）跳跃式传导（saltatory

conduction）神经纤维的轴浆（anxoplasmic

transport）顺向逆向顺向逆向神经的营养性作用神经营养性因子神经生长因子（NGF）脑源性神经营养因子（BDNF）神经营养性因子3（NT-3）神经胶质细胞（neuroglia）数量：神经元的10倍（50%）形态：CNS—星状、少突、小胶质细胞、室管膜细胞PNS—雪旺氏细胞、 细胞功能：维持神经元形态、功能的完整性神经系统微环境的稳定性星状胶质细胞室管膜细胞少突胶质细胞小胶质细胞毛细血管毛细血管星状胶质细胞无髓鞘轴突有髓鞘轴突少突胶质细胞髓鞘轴突星状胶质细胞

小胶质细胞少突胶质细胞室管膜细胞雪旺氏细胞细胞支持作用修复和再生作用物质代谢和营养性作用绝缘和屏障作用维持合适的离子浓度摄取和 神经递质神经胶质细胞功能：突触的分类突触的结构突触传递的机理突触传递的特征神经递质与受体神经元与神经元之间无原生质相连，但是，信息可由一个神经元传递给另一个神经元，信息的传递依靠它们之间的特殊部位——突触（synapse）进行传递。突触的分类：按突触形成部位分：轴-树、轴-轴、轴体、树-树突触按对继后神经元的影响分：兴奋性突触和抑制性突触根据突触信息传递的方式分：化学性突触和电突触电突触化学性突触突触的结构：化学性突触：突触前膜（有无囊泡）突触间隙（距离大小）突触后膜（有无受体）电突触缝隙连接神经冲动从一个神经元通过突触传递到另一个神经元的过程——突触传递。突触传递的机理：化学性突触兴奋性抑制性电能—化学能—电能电突触（不同类型）非突触性化学传递化学性突触轴突末梢去极化Ca2+进入突触小体小泡内递质递质与突触后膜受体质结合突触后电位突触传递突触前膜对Ca2+的通透性↑改变后膜对离子的通透性兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位轴突末梢去极化Ca2+进入突触小体兴奋性化学递质递质与突触后膜受体质结合兴奋性突触后电位突触前膜对Ca2+的通透性↑使后膜对Na+、K+、Cl-尤其是Na+的通透性↑兴奋性突触传递突触后神经元兴奋抑制性突触后电位抑制性突触后电位抑制性中间神经元兴奋Ca2+进入突触小体抑制性化学递质递质与突触后膜受体质结合突触前膜对Ca2+的通透性↑使后膜对K+、Cl-尤其是Cl-的通透性↑抑制性突触后电位突触后神经元抑制抑制性突触传递兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位的比较Neuralintegration电突触（electrical

synapse）电突触的传递动作电位到达神经末梢局部电流突触后膜突触后发生动作电位阳极电紧张作用使突触后膜膜电位升高兴奋性降低电突触传递非突触性化学传递（non-synaptic

chemical

transmission）无突触前膜与突触后膜的特化结构；一个曲张体能支配较多的效应细胞；递质的弥散距离大，所费时间长；受体决定递质效应；突触传递的特征：1、单向传递2、总和作用（对比运动终板）3、突触延搁（0.3-0.5ms）4、对内环境变化的敏感性（缺氧）和易疲劳性5、兴奋节律的改变神经递质（neurotransmitter）与受体（receptor）：神经递质是指突触前神经元

并在末梢处释放，能特异性作用于突触后膜受体，并产生突触后电位的信号物质。（调质）神经递质的分类

神经递质的受体外周递质：乙酰胆碱（Ach）全部植物性神经节前纤维；绝大多数副交感神经节后纤维；全部躯体运动神经；支配汗腺和舒血管平滑肌的交感节后纤维。去甲肾上腺素（NE）绝大多数交感节后纤维。嘌呤或肽类主要存在于胃肠道。乙酰胆碱γ-氨基丁酸甘氨酸谷氨酸天冬氨酸β-内啡肽P物质脑啡肽缩胆囊肽组胺胺多巴胺去甲肾上腺素肾上腺素儿茶酚胺神经肽外周神经递质中枢递质：乙酰胆碱（Ach）多数为兴奋作用。单氨类——NE，5-HT，多巴胺。氨基酸类——谷氨酸、天冬氨酸；GABA、甘氨酸肽类——神经肽。乙酰胆碱γ-氨基丁酸甘氨酸谷氨酸天冬氨酸β-内啡肽P物质脑啡肽缩胆囊肽组胺胺多巴胺去甲肾上腺素肾上腺素儿茶酚胺神经肽中枢神经递质细胞膜或细胞膜内能与某些化学物质（神经递质或化学激素）发生特异性结合并诱发产生生物学效应的特殊生物分子——受体胆碱能受体：M受体，N受体毒蕈碱型受体（muscarinic

receptor）型受体（nicotinic

receptor）肾上腺素能受体：α受体，β受体

突触前受体：存在于突触前膜的受体中枢递质的受体（图示）二、反射中枢活动的一般规律反射是神经调节的基本方式（反射弧）。机体的活动是多神经元参与的多种反射活动相互协调的过程。中枢神经元的中枢兴奋（

central

excitation

）

中枢抑制（

central

inhibition

）①感受器；②传入神经；③反射中枢；④传出神经；⑤效应器单突触反射（膝跳反射）多突触反射（屈肌反射）中枢兴奋传导特征：单向传布反射时和中枢延搁总和（summation）扩散与集中兴奋节律的改变后放（after-discharge）易化作用和抑制作用对内环境变化的敏感性和易疲劳性突触后抑制：突触后膜发生超极化，即产生抑制性突触后电位（IPSP），使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为突触后抑制（postsynapticinhibition）突触后抑制传入侧支性抑制（afferent

collateral

inhibition）回返性抑制（recurrent

inhibition）中枢抑制突触前抑制：兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，导致前者去极化幅度降低、所

的兴奋性递质减少，从而使突触后神经元不易或不能兴奋而呈现抑制，称为突触前抑

制(pre-synaptic

inhibition)。中枢抑制突触前抑制中枢抑制的类型突触前易化：兴奋性突触的突触前神经元轴突末梢受到另一神经元轴突末梢的影响，导致前者复极化延缓、所的兴奋性递质增加，从而使突触后神经元兴奋容易发生，称为突触前易化(pre-synaptic

facilitation)。突触前易化三、神经系统的感觉机能感觉是神经系统反映机体内外环境变化的一种特殊功能，是通过感受器、传入系统和大脑皮层感觉中枢的联合活动而产生的，实际上也就是反射弧的前半段。感受器脊髓的感觉传导功能

丘脑及其感觉投射系统大脑皮层的感觉分析功能传导投射感受器：结构功能

分类

一般生理特性由神经末梢和其周围的附属结构组成、能感受内外环境刺激并将其转化成神经冲动的装置。痛觉、触觉、压觉、味觉、

嗅觉、视觉、听觉、平衡觉痛觉感受器触觉感受器压觉感受器痛、痒、温觉压觉触觉、压觉敏感触觉汗腺敏感触觉压觉触觉、压觉痛、痒、温觉嗅觉感受器味觉感受器听觉和平衡觉感受器视觉感受器感受器：感受器的功能是接受体内外环境中的某些特殊刺激（适宜刺激），并把这些刺激的能量转化为一连串具有信息意义的神经冲动，因此，感受器有能量转化器的作用。结构功能

分类

一般生理特性感受器：

1、 按分布的位置分：内感受器—

感受器：分布于肌肉、肌腱、关节、韧带深部结构的本体感受器和内脏感受器。外感受器—浅表感受器：分布于皮肤、粘膜的痛、温触压感受器结构

功能

分类

一般生理特性感受器：结构功能

分类

一般生理特性2、按感受器感受适宜刺激分：机械 受器、化学

受器、光感受器、温度感受器等。感受器：适宜刺激（adequate

stimulus）及其阈值感受器的换能作用感受器的编码作用感受器的适应现象对比现象与后作用感受器的反馈调节结构

功能

分类

一般生理特性变化脊髓的感觉传导功能：来自各感受器的神经冲动，除通过脑神经传入中枢外，大部分经脊髓神经背根进入脊髓，然后分别经各前行传导路径传至丘脑。浅感觉传导路径深感觉传导路径躯干、四肢皮肤的浅感觉感受器（痛觉、温觉、轻触觉）脊神经节Ⅰ脊神经周围突背外侧束中枢突脊髓灰质Ⅰ、Ⅳ～Ⅶ板层Ⅱ脊髓白质前连合交叉脊髓丘脑侧束脊髓丘脑前束丘脑腹后外侧核Ⅲ内囊后肢丘脑

辐射后回中、上部， 旁小叶后部经脑干浅感觉传导路径：先交叉后前行对侧躯干和四肢浅感觉传导通路头面部浅感觉传导通路躯干和四肢肌、腱、关节等处的本体觉

感受器和皮肤的精细触觉感受器脊神经周围突脊神经节细胞Ⅰ薄束楔束中枢突薄束核楔束核Ⅱ延髓内侧丘系交叉内侧丘系丘

脑

腹后外侧核Ⅲ内囊后肢丘脑 辐射大脑皮层后回中、上部，旁小叶后部和邻近前回皮质深感觉传导路径：深感觉传导通路先前行后交叉同侧躯干四肢意识性本体觉deepsensory、精细触觉fine

touch传导通路脊N躯干四肢肌腱、关节、皮肤感受器脊N节中枢突第一级N元周围突感受器薄束、楔束后根内侧部薄束核、楔束核交叉第二级N元丘脑腹后外侧核投射纤维第三级N元大脑皮质内侧丘系丘系交叉对侧后回中上部旁小叶后部前回丘脑上辐射(内囊后肢)C8T4L3S4延髓脑桥中脑薄束核楔束核丘脑腹后外侧核延髓丘脑及其感觉投射系统：对大脑皮层不发达的动物而言，丘脑是感觉中枢。在大脑皮层高度

发达的动物，丘脑成为感觉传导的换元站，并进行粗糙分析与综合。丘脑核团后腹核和内、外侧膝状体枕核、外侧腹核和丘脑前核中核、束旁核和

外侧核丘脑及其感觉投射系统：特异性投射系统非特异性投射系统（红线代表特异投射系统，蓝线代表非特异投射系统）（1）特异性投射系统（specific

projection

system）：指丘脑特异感觉

核以及其投射至大脑皮质的神经通路叫做特异性投射系统。每一种感觉投射系统在大脑皮层都具有点对点的投射关系。特点：纤维长、换元少、点对点、特定感觉、交叉性。

作用：产生特定的感觉，并激发大脑皮层发出神经冲动。（2）非特异性投射系统（nonspecific

projection

system）：

指丘脑髓板内核群以及其投射至大脑皮质的神经通路叫做非特异性投射系统。这一结构在脑干网状系统中经过多次换元，并有聚合性质。所以成为许多不同感觉共同上行的途径，失去了感觉传导投射的专一性，不产生特定的感觉。特点：纤维短、换元次数多、弥散性、非特定感觉作用：维持和改变大脑皮层的兴奋性（醒觉）非大脑皮层的感觉分析功能：各种感觉传入冲动最终都必须到达大脑皮层，进行信息加工和综合，产生感觉并作出相应的反应，不同感觉在大脑皮层内有不同的代表区：躯体感受区：大脑皮层顶叶（后回）；视觉区：枕叶；感觉运动区： 前回，对侧投影；听觉区：颞叶。前叶顶叶颞叶枕叶沟小脑脑干侧裂痛觉分类皮肤痛快痛产生 觉清晰、刺痛定位准+躯体反应慢痛产生慢、感觉缓慢、灼痛定位差（弥漫性）深部痛（肌肉、关节、骨膜）酸、胀痛多情绪+痛反应强内脏痛（心、胃、肾、肠）绞、胀痛多伴牵涉痛原因：缺血(心、肠)痉挛(胃、肠)扩张(胃)化学(胰)炎症(胆、阑尾)疼痛（pain）：动物体对

性或潜在

性刺激的感觉牵涉通（referred

pain）：某些内脏疾病往往可引起体表一定部位发生疼痛或痛觉过敏的现象。经系统对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节脑干对牵张反射与

反射的调节

小脑对躯体运动的调节基底神经节对躯体运动的调节

大脑皮质对躯体运动的调节脊髓对躯体运动的调节:脊髓是中枢神经系统的低级部位，是躯体运动最基本的发射中枢，可完成一些比较简单的反射过动。最基本的脊髓反射（spinal

reflex）包括两类：牵张反射屈肌反射和交叉伸肌反射牵张反射（stretch

reflex）：无论屈肌还是伸肌，当其被拉长时，肌梭受到刺激，感觉冲动传入脊髓，引起被拉长的肌肉发生反射性收缩，解除拉长状态。运动神经元：胞体小，轴突较细，支配梭内肌纤维，调节肌梭感受装置的敏感性。运动神经元：可支配梭内肌和梭外肌纤维。运动神经元：胞体大，纤维粗，支配梭外肌纤维。牵张反射类型：腱反射和肌紧张腱反射：快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为受牵拉肌肉迅速而明显的缩短，属于单突触反射。如:膝反射肌紧张：缓慢而持续地牵拉肌腱所引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉持续发生紧张性收缩，使肌肉经常处于轻度收缩状态。其作用是对抗肌肉牵拉而维持躯体的，属于多突触反射。屈肌反射（flexor

reflex）刺激→传入→中间神经元→同侧运动元兴奋→屈肌收缩，伸肌舒张，使肢体屈曲交叉伸肌反射（crossed

extensor

reflex）在屈肌发生防御性反射的同时，对侧伸肌加强收缩（受到牵张刺激）脊休克（spinal

shock）脊髓与脑断离后的一段时间内，脊髓暂时丧失一切反射活动的能力，进入无反应状态，这种现象称为脊休克。现象：屈反射、交叉伸肌反射、腱反射、肌紧张均

。外周血管扩张，血压下降，发汗排便排尿反射不能出现原因：断离的脊髓失去中枢的调节；特别是失去大脑皮层脑干网状结构和核的下行易化作用。脑干对肌紧张与

反射的调节：脑干网状结构是指从延髓、脑桥、中脑直达间脑的广泛区域，由一些散在的神经元群及其突触联系所构成的神经网络（抑制区和易化区），正常情况下，脊髓的牵张反射受脑干的调节。去大脑僵直（decerebrate

rigidity）反射（postural

reflex）状态反射（attitudinal

reflex）翻正反射（righting

reflex）1、大脑皮层2、尾状核3、小脑4、抑制区5、易化区6、延髓

核去大脑僵直（decerebrate

rigidity）在中脑上下丘之间切断脑干，动物表现四肢伸直、昂头翘尾、脊柱挺直等伸肌的紧张性亢进。原理：脑干网状结构的后行抑制系统（区）失去中枢的始动作用，下行抑制作用减弱，而易化区相对完好无缺，故易化作用占显著优势，肌紧张亢进。状态反射：因头与躯干的相对位置或头部在空间位置的改变，引起的躯体肌肉紧张性改变的反射活动。小脑对躯体运动的调节：小脑对于反射、调节肌紧张、协调和形成随意运动均有重要作用，它是躯体运动调节中枢，不是一个直接指挥肌肉活动的运动中枢。（3）协调随意运动——新小脑（与丘脑和大脑皮层联系）（1）维持躯体平衡——古小脑（与

系统联系）（2）调节肌紧张——旧小脑（与中脑红核联系）小脑主要生理功能：基底神经节对躯体运动的调节调节运动，与随意运动的产生和稳定、肌紧张的控制以及本体感觉传入冲动的处理等密切相关。功能临床表现：运动过少而肌紧张亢进的综合症，如震颤麻痹（帕金森病）运动过多而肌紧张低下的综合症，如舞蹈病、手足徐动症大脑皮质对躯体运动的调节：机体的随意运动是受大脑皮层的控制。大脑皮层控制躯体运动的部位，称皮层运动区，通过以下两条途径实现：锥体系统锥体外系统大脑皮层运动区的特点：1、对躯体运动的调节是交叉性的头部肌肉支配是双侧的。2、运动区有精细的的功能定位。（倒立）3、运动越精细复杂的肌肉，其皮层代表区也愈大。4、刺激引起的肌肉收缩仅为个别肌肉的收缩，不会发生肌肉群的协同作用。锥体系统：由大脑皮层运动区发出，控制躯体运动的后行系统；包括皮质脊髓束和皮质脑干束。功

能：使肌肉发生随意运动，完成精细的动作。由皮层出发，经内囊和延髓锥体后行到达脊髓腹角的传导束。通过脊髓腹角运动神经元支配四肢和躯干的肌肉。皮质脊髓束由皮层出发，经内囊抵达脑内各脑神经运动神经元的传导束。通过脑神经运动神经元支配头面部的肌肉。皮质脑干束锥体外系统：锥体系以外的调节躯体运动的后传系统。分为经典的锥体外系、皮层的锥体外系和旁锥体外系。功

能：调节肌紧张与肌群的协调运动，保持正常的身体。锥体外系统包括两大途径：一是经过基底神经节下行，另一个是经过小脑下行。两条通路最后都通过脑干中各种核团而作用于脊髓的躯体运动神经元。经过基底神经节下行的：主要调节肌肉紧张性，协调

反射。经过小脑下行的：古、旧小脑同身体平衡和肌肉紧张性反射有关，新小脑则与随意运动有关五、神经系统对内脏活动的调节神经系统对内脏活动的调节也是通过反射活动植物性神经系统进行的。交感神经与副交感神经的功能机体通过植物性神经系统控制呼吸、循环、消内脏活动的中枢性调节化、代谢和腺体的

等一系列生命活动。植物性神经系统：1、

纤维发出的部位不同；2、

传出神经到达效应器时要换元；（效应器受到神经的双重支配）3、

交感神经作用效应器发生反应潜伏期长，作用持久；副交感神经作用效应器发生反应潜伏期短，作用短暂。交感神经与副交感神经的功能：（表）1、植物性神经对效应器的双重支配；2、紧张性作用；3、植物性神经系统对效应器的作用与效应器自身的功能状态有关；4、交感神经系统的活动比较广泛，常以整个系统来参与——“交感-肾上腺”系统；5、副交感神经系统主要机能在于休整、恢复促进消化、保持能量以及加强排泄生殖功能等方面——“副交感-胰岛素”系统。内脏活动的中枢性调节：脊髓对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节下丘脑大脑边缘系统脊髓对内脏活动的调节是初级的。基本的血管舒缩、发汗、竖毛、排尿、排粪等活动可在脊髓完成，但平时这些活动受 中枢的控制。机体仅依靠脊髓本身的反射活动不能很好地适应生理机能的需要。部分副交感神经由脑干发出，支配头部的腺体、心 气管、食管、胃肠道等。同时在延髓中还有许多重要的调节内脏活动的基本中枢——

“生命中枢”。脑桥 调整中枢和角膜反射中枢。中脑是瞳孔对光反射和视听探究反射的中枢所在部位。下丘脑是大脑皮质下调节内脏活动的较高级中枢，它能够进行细微和复杂的整合作用，使内脏活动和其它生理活动相联系。体温调节水平衡调节摄食行为调节内 腺活动的调节生物节律的调节情绪反应的调节大脑半球内侧皮质与脑干连接部和胼胝部旁的环周结构，叫做

“边缘叶”，边缘叶与大脑皮质的其他部位构成了边缘系统。大脑边缘系统是内脏活动的重要调节中枢，而且还与情绪、 功能有关。六、脑的高级神经活动大脑皮质是中枢神经系统的

部位，它不但对机体的非条件反射起着重要的调节作用，而且还能形成条件反射，一般把与条件反射有关的神经活动叫做高级神经活动（higher

nervous

activity）。1、条件反射2、动力定型3、神经活动类型皮层诱发电位皮层诱发电位：刺激某特定感受器或感觉传入系统时，在大脑皮层相应的感觉区表面记录到的诱导电位。脑电图脑电图：将扣状电极置于人或其他脊椎动物的头皮上，这些电极与一远置的参考电极直接所记录到的光滑而连续的自发电位波动。和睡眠状态的维持依赖于脑干网状结构前行激动系统睡眠的时相：慢波睡眠（同步化睡眠）：同步化、高幅慢波快波睡眠（去同步睡眠）：去同步化、低幅快波、快速动眼早睡早起，使人健康、聪明、富裕。慢波睡眠：恢复体力快波睡眠：恢复智力和遗忘1、条件反射：条件反射与非条件反射条件反射的形成条件反射形成的原理条件反射的消退