生物种群和群落

第一节生物种群的特征及动态第二节种群关系第三节生物群落第四节群落组成与结构的影响因素第五节生物群落的演替第一节生物种群的特征及动态一、种群概念及特征1.种群概念种群（population）是指在一定空间中同种个体的组合。种群是物种在自然界中存在的基本单位。从进化论的观点看，种群是一个演化单位。从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。2.种群特征①数量特征（密度或大小）：影响种群数量大小的基本参数为出生率、死亡率、迁入率和迁出率。②空间分布特征：种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。③遗传特征：种群的遗传特征是种群遗传学和进化生态学的主要研究内容。种群的主要特征表现在三方面：基因型个体表现型种群环境因素种群特征大小分布“寿命”遗传进化消亡……二、种群的增长1、种群的群体特征①种群密度。②初级种群参数：出生率、死亡率、迁入和迁出率。③次级种群参数：性比、年龄分布和种群增长率等。影响出生率的因素：

a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短。出生率生理出生率（最大出生率）：在理想条件下所能达到的最大出生数量。生态出生率（实际出生率）：在一定时期内，种群在特定条件下实际出生数量。内外因素共同作用影响的结果。出生率或绝对出生率每个个体平均出生率死亡率绝对死亡率每个个体平均死亡率生理死亡率（最小死亡率）：在最适条件下个体因衰老而死亡，其种群死亡率降到最低。生态死亡率（实际死亡率）：在一定条件下的实际死亡率。许多个体死于各种生物或非生物影响的因素。出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示。种群密度

密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。密度大体分为绝对密度和相对密度两类。绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数。相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。种群的结构和性比

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。按锥体形状，年龄锥体可划分为3个基本类型：（a）增长型种群（b）稳定型种群（c）下降型种群繁殖后期繁殖期繁殖前期(a)(b)(c)（a）增长型种群（b）稳定型种群（c）下降型种群（Kormondy，1976）第一性比是指种群中雌性个体和雄性个体的比例；第二性比为幼体成长到性成熟阶段，雌性和雄性个体的比例；第三性比为充分成熟的个体的性比。性比生命表

生命表（lifetable）是描述种群生死过程的一种有用的图表模式。简单的生命表是根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长。生命期望exTxLx死亡率qx死亡数dx存活率lx存活数nx年龄x……………………各符号的含义及计算方法如下：x：年龄、年龄组或发育阶段。nx：本年龄组开始时的存活个体数。lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx=nx/n0。dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，qx=dx/nx。Lx：本年龄组全部个体在此期间存活时间之和，即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即Tx=∑Lx

。ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex=Tx/nx。

①存活曲线（survivorshipcurve）。以lgnx栏对x栏作图可得存活曲线。存活曲线直观地表达了同生群（cohort）的存活过程。②死亡率曲线。以qx对x栏作图。③生命期望，ex表示该年龄期开始时的平均存活年限。e0为种群的平均寿命。从生命表可获得3方面信息：Deevey（1947）曾将存活曲线分为三个类型：存活曲线Ⅰ型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。Ⅱ型：曲线呈对角线型，表示各年龄死亡率相等。Ⅲ型：曲线凹型，表示幼年期死亡率很高。Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型存活数的对数年龄Deevey存活曲线2、种群增长模型（1）与密度无关的种群增长模型式中：N——种群大小；

t——时间；

λ——种群的周期增长率。①种群离散增长模型假设：环境中空间、食物等资源是无限的。或将方程式两侧取对数：以lgNt对t作图，就能得到一条直线，其中lgN0是截距，lgλ是斜率。如果λ>1种群上升；如果λ=1种群稳定；如果0<λ<1种群下降；如果λ=0种群中雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。②种群连续增长模型

在世代重叠的情况下，种群以连续方式变化。把种群变化率dN／dt与任何时间的种群大小联系起来，单位时间内种群的变化率，即：式中：Nt：t时刻的种群数量;N0：种群起始个体数量

r：瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内在增长能力)e：自然对数的底。其积分式为：若对种群大小Nt对时间t作图，种群增长曲线呈“J”字型。以lgNt对t作图，则变为直线。当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型。（2）与密度有关的种群增长模型模型的假设：（1）设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，通常用K表示。（2）密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。（3）种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。（4）种群中个体具年龄结构，无迁移现象。a：参数，其值取决于N0，表示曲线对原点的相对位置。其积分式为：其模型为逻辑斯特方程：其中N：种群大小

t：时间

r：瞬时增长率

K：环境容纳量。①开始期，也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K／2时），密度增长最快；④减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。逻辑斯谛曲线可划分为5个时期：S型增长曲线S型曲线具有以下两个特点：⑴S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。⑵曲线的变化是逐渐的、平滑的，而不是骤然的。图2-6种群的逻辑斯谛增长模型行为说明：逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项（1－N/K）。修正项（1－N/K）的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。修正项（1－N/K）分析：如果N→0，(1－N/K)→1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。如果N→K，(1－N/K)→0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当N由0逐渐增加到K值，(1－N/K)由1逐渐下降为0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制定量1/K。可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。它是两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。逻辑斯特方程的重要意义：三、种群的数量变动及生态对策1、种群的数量变动种群数量变动的两个重要特征：波动性与稳定性（1）不规则波动：东亚飞蝗等（2）周期性波动：啮齿动物（3）季节波动：苍蝇和蚊子等种群（4）种群的爆发：赤潮等（5）生态入侵：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵。

（6）种群的衰落和灭亡世界上10大最有害的外来入侵物种疯狂的葛根野兔侵略者数量惊人的八哥能和鳄鱼搏斗的缅甸蟒蛇体型巨大的甘蔗蟾蜍食肉的蛇头鱼蜜蜂杀手繁殖超强的东灰松鼠泛滥成灾的亚洲鲤鱼鼠岛2、生态对策

生态对策指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。MacArthurR（1962）提出的r-K选择的自然选择理论，推动了生活史策略研究从定性描述走向定量分析阶段。

r-选择和K-选择理论根据生物的进化环境和生态对策把生物分为r-对策者和K-对策者两大类。

r-对策者具有能够将种群增长最大化的各种生物学特性，即高生育力、快速发育、早熟、成年个体小、寿命短且单次生殖多而小的后代。r-对策者适应于不可预测的多变环境，r-对策者

K-对策者具有成年个体大、发育慢、迟生殖、产仔（卵）少而大但多次生殖、寿命长、存活率高的生物学特性，高竞争能力使其在高密度条件下生存。K-对策者适应于可预测的稳定的环境。K-对策者Xr-对策K-对策SS′NtN(t+1)

r对策者和K对策者种群增长曲线S为种群稳定平衡点，X为种群绝灭点

r选择和K选择在生产实际中的意义在有害动物防治方面：大部分有害动物属于r对策者在濒危动物保护方面：大部分珍稀动物属于K对策者四、种群调节多以昆虫为研究对象，认为，种群参数受天气条件影响，强调种群数量的变动，否定稳定性。1．气候学派主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用，认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。2．生物学派3．食物因素4．自动调节可归入生物学派，而且PitelkeFA的营养物恢复假说也强调食物因素为决定性因素。强调种内成员的异质性；认为种群密度的变化影响了种内成员；主张把种群调节看成是物种的一种适应性反应。包括(1)行为调节

(2)内分泌调节

(3)遗传调节第二节种群关系一、种内关系1．集群集群是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性和永久性两种类型。分类在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应。意义优劣（1）集群有利于提高捕食效率；

（2）可以共同防御敌害；

（3）有利于改变小生境；

（4）有利于某些动物种类提高学习效率；

（5）能够促进繁殖；

（6）有利于分工提高工作效率等等。在一定条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起着限制作用，这就叫做阿利规律（Alice’sprinciple）。种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度（bonitation）。阿利规律密度密度存活率存活率ABA．某些物种的种群数量较小时，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小时最高.种群密度与存活率的相互关系2．种内竞争生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的不利或有害的影响，这种现象称为竞争。概念方式竞争的主要方式有两类：资源利用性竞争和相互干涉性竞争，前者又称为间接竞争，后者又称为直接竞争。竞争可以分为种内竞争和种间竞争。种内竞争特点种内竞争作用竞争效应的不对称性是种内竞争和种间竞争的共同特点。不对称性是指竞争者各方受竞争影响所产生的不等同后果。在自然界，不对称性竞争的实例远远多于对称性竞争。竞争具有调节种群大小的作用，也可以导致物种分化和物种形成。二、种间关系1．种间竞争当两个物种利用同一种资源和空间时产生的种间竞争现象。两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争也就越激烈。这种种间竞争情况后来被英国生态学家称之为高斯假说。高斯假说两种草履虫单独和混合培养时的种群动态（引自李博等，1993）混合培养时大草履虫单独培养时双小核草履虫时间混合培养时双小核草履虫单独培养时大草履虫时间个体数种间竞争模型式中：N1、N2——两个物种的种群数量；

K1、K2——两个物种种群的环境容纳量；

r1、r2——两个物种种群增长率。两个物种单独生长时其增长方程是：

物种甲：dN1/dt＝r1N1（K1－N1）/K1

物种乙：dN2/dt＝r2N2（K1－N2）/K2Lotka–Volterra模型物种甲：

dN1/dt=r1

N1[（K1–N1–αN2）/K1

]物种乙：

dN2/dt=r2

N2[（K2–N2–βN1）/K2

]两个物种放在一起时其增长方程分别是：其中α为物种乙对物种甲的竞争系数

β为物种甲对物种乙的竞争系数竞争系数α意义分析：表示在物种甲的环境中，每存在1个物种乙的个体对物种甲所产生的效应，即1个乙物种的个体所利用的资源相当于α个物种甲的个体。若α=1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，与每个甲个体对自身种群所产生的效应相等。若α>1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，大于甲个体对自身种群所产生的效应。若α<1，表示每个物种乙个体对物种甲种群所产生的竞争抑制效应，小于甲个体对自身种群所产生的效应。

两个物种平衡时的条件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/α

N1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–β

N1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2

,N1=

0两物种种群的平衡线dN2/dt<0dN2/dt=0dN2/dt>0N2N1K2/β

K2dN1/dt=0dN1/dt<0dN1/dt>0N1N2K1/αK1N1取胜,N2灭亡K1>K2/β,K2<

K1/αN2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长N1取胜,N2被排挤掉K1/αK1K2/β

K2N1N2·N1灭亡,N2取胜K1<K2/β,K2>

K1/αN1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长N2取胜,N1被排挤掉K1/αK1K2/βK2N1N2·不稳定共存K1>K2/β,K2>

K1/αN1继续增长,N2也继续增长N2和N1出现不稳定的平衡点K1/αK1K2/βK2N1N2·稳定的共存K1<K2/β,K2<

K1/αN1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长N2和N1被出现稳定的平衡点K1/αK1K2/βK2N1N2·

对于物种竞争的各种结局，可以用种内竞争强度和种间竞争强度指标大小来的相对表示。1/K1和1/K2可视为物种甲和物种乙的种内竞争强度指标。β/K2可视为物种甲对物种乙的种间竞争强度指标，α/K1是物种乙对物种甲的种间竞争指标。如果物种的种间竞争强度大，而种内竞争强度小，则该物种在竞争中将取胜。若物种的种间竞争强度小，而种内竞争强度大，则该物种在竞争中将失败。若两个物种的种内竞争均比种间竞争强烈，两物种就可能会稳定共存；如果种间竞争都比种内竞争强烈，那就不可能有稳定的共存。例如：

K1>K2/β，K1/α>K2，若取其倒数，则为

1/K1<β/K2，α/K1<1/K2，表示物种甲的种内竞争强度小，种间竞争强度大，而物种乙的种内竞争强度大，种间竞争强度小。竞争结局为物种甲取胜、物种乙被排挤掉。竞争排斥原理即生态学上（更确切地说是生态位上）相同的两个物种不可能在同一地区内共存。如果生活在同一地区内，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化。竞争排斥原理首先是由高斯（Gause）用实验的方法证实的，所以又称为高斯假说（Gause’shypothesis）。

生态位主要指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。生态位现象对所有生命现象都具有普适性，不仅适用于生物界(包括动物、植物、微生物)，也适用于人(包括由人组成的集团、社会、国家)。ww物种

1物种

2物种

3dd资源状态ww物种

1物种

2物种

3dd资源状态（a）生态位狭，重叠少，d＞W，种间竞争小（b）生态位宽，重叠多，d＜W，种间竞争大（a）（b）资源利用曲线2．捕食

一种生物吃掉另一种生物的这种对抗性关系称为捕食。吃的一方称为捕食者，被吃掉的一方称为猎物或被食者。这种捕食者与猎物的关系对猎物种群的数量和质量的调节上具有重要的生态学意义。3．寄生与共生（1）寄生指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、从而摄取寄主养分以维持生活的现象。寄生物对寄生植物的生长有抑制作用，而寄主植物对寄生物则有加速其生长的作用。偏利共生是共生中仅对一方有利，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生。互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利。（2）共生偏利共生互利共生共生第四节生物群落一、生物群落的定义及特征定义

是指在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。生物个体不但离不开自己的群体——种群，也同样离不开环境中的其它生物。生活在一起的许多种生物构成生物群落。生活在这些地方的各种动物、植物和微生物，组成了它们的生物群落。基本特征①群落具有一定的物种组成；②群落具有一定的外貌及内部结构；③形成群落环境，对环境因子进行改造；④群落中不同物种之间相互影响；⑤群落具有一定的动态特征；⑥群落具有一定的分布范围；⑦群落的边界特征。二、生物群落种类的组成（一）物种组成的性质分析

物种组成是决定群落性质的最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。分析物种组成，首先要选择样地来登记群落的物种组成，然后可以根据各个种在群落中的作用来划分群落成员型。常见群落成员型包括：优势种亚优势种伴生种偶见种建群种优势种亚优势种伴生种偶见种建群种对群落的结构和群落环境的形成起主要作用的植物称为优势种。群落的不同层次有各自的优势种，其中某层的优势种起着构建群落的作用。数量与作用次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面起一定作用。群落常见物种，与优势种伴生，不起主要作用。在群落中出现频率很低，多半数量稀少。（二）物种组成的数量特征和综合特征1、种群的数量特征指单位面积或单位空间内的个体数密度多度盖度是指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落内草本植物的调查高度或长度频度重量用来衡量种群生物量或现存量多少的指标，可分干重与鲜重指物种的自然高度或绝对高度，藤本植物则测其长度即某个物种在调查范围内出现的频率，指包含该种个体的样方占全部样方的百分比体积生物所占空间大小的度量2、综合特征Dominance优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。BrawnBlanquet主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫（1938）提出，多度、体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态应作为某个种的优势度指标。（1）优势度ImportantValue（缩写为IV）用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。计算的公式如下：（2）重要值重要值IV=相对多度RA+相对频度RF+相对优势度（相对基盖度）RDSummedDominanceRatio（缩写为SDR）是一种综合数量指标。包括以下两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的总优势比SDR2，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100％，如SDR2=（密度比+盖度比）/2×100％。(3)综合优势比（三）物种多样性生命有机体及其赖以生存的生态综合的多样化和变异性。生物多样性遗传多样性物种多样性生态系统多样性各个物种所包含的遗传信息总和生物种类的多样化生物圈中生物群落、生境与生态过程多样化指不同类型的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性和变异性。景观多样性

指地球上生物种类的多样化，包含种的数目（或丰富度）和种的均匀度两方面含义。1．物种多样性的定义（1）种的数目或丰富度指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974）认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。（2）种的均匀度指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。2、物种多样性的测定（1）丰富度指数Gleason指数Margalef指数式中：A——单位面积；

S——群落中物种数目。式中：S——群落中物种数目；

N——样方中观察到的个体总数。（2）多样性指数辛普森多样性指数：香农－威纳指数：多样性指数是丰富度和均匀性的综合指标3、生物多样性指数的应用生物多样性指数可以作为推测和估计污染的最好方法之一。在环境生物监测中，也可把生物多样性指数作为一个重要指标。三、生物群落的结构（一）群落的结构要素1．生活型和生长型生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。生态学家RaunkiaerC选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准，将陆生植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物五类生活型。生长型生活型与生长型决定群落的外貌，而外貌是群落分类的重要指标之一。植物的很多形态特征都可以用于区分植物的生长型，如植物的高大和矮小、木本和非木本、常绿和落叶等。生长型也反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。2．垂直结构

植物的垂直结构也就是群落的层次性，群落的层次主要是由植物的生长型和生活型所决定的。成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。在发育成熟的森林中，阳光是决定森林分层的一个重要因素，而动物分层主要与食物有关。

在森林生物群落中，高大的乔木总是处于群落最高层，它下面有灌木层、草本层、地被层，还有地下生物。动物则鹰、松鼠等处于顶层，麻雀、雉等处于中层，鼠和兔等在地面，蚯蚓、蝼蛄等在地下。池塘生物群落中，荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅、鳝鱼等则在水底淤泥中生活。

植物的水平结构是指群落的配置状况或水平格局。多数群落中的各个物种常形成斑块状镶嵌，也可能均匀分布。导致水平结构的复杂性有三方面的原因：3．水平结构①亲代的扩散分布习性；②环境异质性；③种间相互作用的结果。第五节群落组成与结构的影响因素一、干扰对群落结构的影响

生物群落不断经受各种随机变化事件影响，F.E.Clement