植物旱害及抗旱性课件

第四章植物旱害及抗旱生理干旱在气象学上的含义是，在一个时期内没有或很少降雨，造成大气干旱或土壤干旱。第四章植物旱害及抗旱生理1水分亏缺概念和表示方法：1）、概念：水分亏缺是指植物组织缺水，已经达到正常生理活动收受到干扰的程度。植物的抗旱性包括两个方面的含义：一是植物抗水分亏缺的能力；二是植物从干旱缺水的土壤中吸取水分的能力，两者可能一致，也可能不同。2）、表示方法：水势作为植物水分状况的基本指标。水势=渗透势+压力势+衬质势（测定方法：小液流法、压力室法和湿度计法）水势下降到-15bar，多数植物停止生长；沙漠植物可以忍受水分亏缺到-30bar—60bar。水分亏缺概念和表示方法：2第四章植物的抗旱性干旱是全球性最大的自然灾害。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占43%，造成产量的减少超过所有自然灾害的总和.在我国约有48%的土地面积处在干旱半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地占总耕地面积的51.9%。揭示抗旱机理，了解植物的抗旱特性，将为农林业生产中选育抗旱品种和改进旱地农业栽培措施提供理论依据。

第四章植物的抗旱性干旱是全球性最大的自然灾害。3植物旱害及抗旱性课件4第四章植物的抗旱性

一节、干旱的概念及类型二节、干旱对植物生态及生理过程的影响三节、严重干旱致死的原因四节、植物的抗旱性五节、渗透胁迫与渗透调节第四章植物的抗旱性

一节、干旱的概念及类型5一、干旱的概念及类型干旱(drought)

土壤缺水，大气干燥，导致植物过度水分亏缺的现象。水分缺亏的度量指标:水势

相对含水量(RWC)

一、干旱的概念及类型干旱(drought)6一般中生植物水分胁迫程度的

等级标准轻度胁迫

水势略降低零点几个MPa；或相对含水量降低8%～１０％左右。中度胁迫水势下降一般不超过-1.2MPa～－1.５MPa；或相对含水量降低大于10%小于20%。严重胁迫

水势下降超过-1.5MPa；或相对含水量降低20%以上。

一般中生植物水分胁迫程度的

等级标准轻7幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落左侧植株在试验过程中都在浇水，中间的与右侧的植株在重新灌水之前都分别受到适度的和严重的胁迫。在受到严重胁迫的植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落8干旱的类型根据引起水分亏缺的原因，可分为3种：1.大气干旱

2.土壤干旱3.生理干旱干旱的类型根据引起水分亏缺的原因，可分为3种：91.大气干旱指气温高、光照强、大气相对湿度过低(10%～20%)，尽管土壤中有可利用水分，根系活动也正常，但因植物的蒸腾强烈，失水远大于根系吸水，使植物体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常有大气干旱的发生。

1.大气干旱指气温高、光照强、102.土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡。土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。

2.土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，113.生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高(如盐碱地或施肥过多)、或土壤缺氧(如土壤板结、积水过多)等因素影响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植物体内缺水受旱的现象。

3.生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高(如盐12第二节、干旱对植物生态及生理过程的影响干旱条件下,植物失水速度超过了吸水速度，导致植物体内水分亏缺，水分平衡破坏，植物会发生萎蔫。暂时萎蔫是植物减少水分丢失的一种适应性反应，有利体内水分状况的调整。反复暂时萎蔫还可提高原生质的保水能力，增强植物的抗旱性。发生永久萎蔫时，造成原生质严重脱水，引起一系列生理生化变化，如果时间持续过久，就会导致植物死亡。

第二节、干旱对植物生态及生理过程的影响干旱条件下,植物失水13一、干旱对植物生理过程的影响

(一)对膜透性的影响(二)对生长的影响(三)对光合作用的影响(四)对内源激素的影响(五)对氮代谢的影响(六)对保护酶系统的影响

一、干旱对植物生理过程的影响

(一)对膜透性的影响14(一)对膜透性的影响

干旱会导致原生质脱水，膜系统受损，

使膜的透性增大，内容物外渗;使细胞内酶的空间间隔破坏，多种代谢过程受到影响。恢复正常供水后，组织含水量迅速恢复，但原生质透性恢复缓慢。干旱越严重，原生质透性恢复越缓慢或者不能恢复而使植物细胞死亡。

(一)对膜透性的影响

干旱会导致原生质脱水，膜系统受损，15

蛋白质变性：细胞失水，蛋白质分子结构间含氢的键—一SH、—OH、一NH等键发生改变，使蛋白质分子相互靠拢而凝聚和折叠，体积缩小。特别是蛋白质分子中，相邻肽键外部的硫氢键(—HS—SH一)，脱氢而形成双硫键(—S=S—)。再度吸水时，由于肽链松散，氢键断裂，而双硫键牢固；造成蛋白质分子空间构象发生变化，蛋白质变性凝固。蛋白质变性：细胞失水，蛋白质分子结构间含氢的键—一SH、—16(二)对生长的影响干旱条件下由于水分亏缺，分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制。植物一般低矮，叶片较小。由于总光合面积减少，产量会大大降低。水分亏缺时会引起植物体内水分重新分配，往往是幼叶向老叶夺取水分，使老叶过早地衰老脱落。

(二)对生长的影响干旱条件下由于水分亏缺，17(三)对光合作用的影响水分胁迫使植物的光合作用减弱，这是干旱条件下作物产量下降的主要原因。

(三)对光合作用的影响18干旱下植物光合减弱的原因

1.CO2同化的气孔性限制。

植物缺水时，起初引起气孔阻力增大，随着胁迫程度的加重导致气孔关闭，限制CO2的供应。

干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。19干旱下植物光合减弱的原因

2.CO2同化的非气孔性限制。水分胁迫能引起叶绿体片层膜系统受损，导致叶绿体光合活性的改变，

如叶绿体的希尔反应减弱，离体叶绿体放氧率降低，光系统II的活力明显降低，光合电子传递和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量减少等。干旱下植物光合减弱的原因2.CO2同化的非气孔性限制20判断受旱时植物光合作用降低

是气孔因素非气孔因素限制的依据胞间ＣＯ２浓度(Ci)和气孔限制值(L=1-A/A０；A为有气孔阻力时的光合速率，Ａ０为气孔阻力为0时的光合速率)。Ci降低、L增高表明光合速率的降低是由于气孔因素的限制；相反，当光合速率的降低伴随有Ci的升高，光合速率降低的主要原因一定是非气孔因素。判断受旱时植物光合作用降低

是气孔因素非气孔因21干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。2.CO2同化的非气孔性限制。3.光合产物运输受阻，光合产物在叶片积累，光合速率降低。干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。22(四)对内源激素的影响

干旱条件下，植物内源激素变化总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，内源激素平衡受到破坏。主要表现为

ABA大量增多，CTK减少，刺激乙烯产生，并通过这些变化来影响其他生理过程。

(四)对内源激素的影响干旱条件下，植物内源激素变化23干旱时ABA积累的主要生理效应来自根部的ABA作为一种根源信号转导到地上，引起茎叶作出相应的防卫反应，防止水分的进一步丢失。ABA积累能增加根系对水分的透性，促进离子转入木质部，有利于根的吸水和离子转运。

干旱时ABA积累的主要生理效应来自根部的ABA作为一种根源信24植物在干旱时脱落酸累积的作用还有：(1)抑制植物生长，根和地上部对脱落酸的反应不一样，根比地上部敏感，也有报道地上部对脱落酸更敏感。(2)诱导脯氨酸累积，因此干旱时脯氨酸的累积，可能是对脱落酸增加的一种反应。(3)作为抗旱性激发机制的一部分，抑制了与活跃生长有关的基因，并活化了与抗旱诱导有关的基因。植物在干旱时脱落酸累积的作用还有：25水分胁迫下CTKs的含量迅速下降

根部CTK的合成减少，地上部分CTK的化学转化加快.

CTKs能维持和促进气孔的开放，减少根细胞对水的透性。

水分胁迫下CTK/ABA比值降低可能是植物的一种保护性反应，有利于植物保持较好的水分状况。

水分胁迫下CTKs的含量迅速下降26此外，干旱抑制根中激动素的合成和增加植物体内乙烯的浓度。激动素可以促进和维持气孔开放，由于它的减少，气孔更加容易关闭。乙烯能促进落叶，虽然这些反应有利受害植物的存活，但是对于光合作用是不利的。此外，干旱抑制根中激动素的合成和增加植物体内乙烯的浓度。激动27(五)对氮代谢的影响

干旱时植物体内合成酶活性降低，水解酶活性增强，使体内的合成过程受阻，水解加强，植物蛋白质含量减少,游离氨基酸含量增多.

诱导一些特定的基因表达，合成新的多肽或蛋白质—水分胁迫蛋白(waterstressprotein)。(五)对氮代谢的影响干旱时植物体内合成酶活性降低，水解28水分胁迫蛋白已发现的种类很多，其功能可能不完全相同。渗调蛋白或渗压素(osmotin)。水分胁迫蛋白已发现的种类很多，29

水分胁迫时脯氨酸大量积累水分胁迫时叶子游离氨基酸的含量明显增多，特别是脯氨酸(Pro)大量积累(常可增高10倍～100倍)。在正常水分条件下

植物体内游离Pro含量一般为0.2~0.6mg·g－１ＤＷ，当干旱脱水时Pro的含量可达40~50mg·g－１ＤＷ。Pro积累的原因可能有：①蛋白质合成减慢，减少了渗入到蛋白质中的数量；②Pro的合成受激；③Pro

氧化分解减慢(Pro氧化酶活性降低)。

水分胁迫时脯氨酸大量积累水分胁迫时叶子游离氨基酸的含量明显30Pro大量积累对植物抗旱性的意义Pro的积累在调节细胞的ψＳ和稳定蛋白质等生物大分子的特性方面具有重要作用。①作为渗透调节物质参与渗透调节；②在水分胁迫期间产生的氨转入Pro，起解毒作用，也可作为复水后直接利用的氮源；③维持生物大分子的水合作用，防止脱水引起的变性作用。Pro大量积累对植物抗旱性的意义Pro的积累在调节细胞的ψＳ31脯氨酸积累与抗旱性的关系1．脯氨酸的作用与积累在干旱情况下的脯氨酸积累增加，可以使失水减少，这是于：第一，脯氨酸有较好的水合作用。这可能是由于脯氨酸在水中的溶解度高为162.3g比其它氨基酸的溶解度都要大，提高了原主质的渗透压，可以防止水分散失，因而对质起到保护作用与保水作用。第二，脯氨酸能提高原生质胶体的稳定性，是稳定物的决定因素。脯氨酸积累与抗旱性的关系32水分胁迫时植物体内甜菜碱(betaine)的大量积累

如大麦叶片中甜菜碱可达100～２００μmol·g－１ＤＷ，菠菜可达450μmol·g－１ＤＷ。甜菜碱也是细胞质中重要的渗透调节物质，并起着稳定生物大分子(如蛋白质等)结构与功能的作用。

水分胁迫时植物体内甜菜碱(betaine)的大量积累如大33水分胁迫下细胞内多胺类物质的积累水分胁迫下细胞内积累多胺类物质，特别是腐胺。多胺可作为为渗透调节剂，调节细胞的水分平衡;也可作为核酸酶和蛋白酶的抑制剂，保护原生质免受损伤。

水分胁迫下细胞内多胺类物质的积累水分胁迫下细胞内积累多胺类物34

(六)对保护酶系统的影响

耐旱植物在适度的干旱条件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受旱时，这三种酶的活性通常降低，因而会导致活性氧的积累，导致脂质过氧化引起的膜伤害。(六)对保护酶系统的影响耐旱植物在适度的干旱条件下35二、干旱对作物形态解剖结构的影响对形态解剖的影响(1)首先是根系发育受到影响，根长、根数和重量明显减少，<1mm的侧细根少，根系有效吸水面积小，根系活力降低。(2)茎叶主长缓慢，细胞的分裂伸长受到抑制，甚至停止。茎秆细弱矮小，叶片小而少，叶面积系数降低，细胞体积减小，缅胞壁中木质素增加。(3)单位叶面积的气孔数目增加或下降，叶片表皮的角质层变厚，或密生茸毛。(4)生殖器官的发育受阻，花少、果少、穗小、粒少，千粒重降低；产量性状低劣减产。二、干旱对作物形态解剖结构的影响36第三节、严重干旱致死的原因(一)机械损伤假说(二)蛋白质凝聚假说(三)膜伤害假说第三节、严重干旱致死的原因37(一)机械损伤假说

该学说认为，严重干旱使植物死亡的原因不是失水本身，而是失水和再吸水时对细胞原生质造成的机械损伤。

(一)机械损伤假说

该学说认为，38(一)机械损伤假说

失水时，生活细胞的原生质体和细胞壁两者一并收缩；由于它们的弹性不同，二者的收缩程度和膨胀的速度不同。细胞失水到一定限度后致使原生质被拉破。失水后尚存活的细胞如再度吸水，由于细胞壁吸水膨胀速度远远超过原生质体，使其再度遭受机械损伤。

(一)机械损伤假说

失水时，生活细胞的原生质体39(二)蛋白质凝聚假说(硫氢基假说)这种假说认为，由于干旱使细胞过度脱水时，蛋白质的活性表面相互靠近，于是使蛋白质分子内或蛋白质分子间相邻的巯基彼此靠近，氧化形成二硫键.由于二硫键比氢键牢固得多，故若再度吸收水时，蛋白质空间构象变化，蛋白质变性凝聚，从而导致细胞死亡。

(二)蛋白质凝聚假说(硫氢基假说)这种假说认为，40(三)膜伤害假说这种假说认为，干旱脱水引起膜蛋白变性和改变了膜脂—蛋白质的构象，从而使膜结构发生变化，膜透性受到破坏。离子外渗，使细胞内的离子丧失平衡。酶的区隔也受到破坏，膜上的酶游离下来，直接影响酶的活力。于是代谢失调，能量供应受阻和膜系统进一步破坏，最后使细胞死亡。

(三)膜伤害假说这种假说认为，41图11-14干旱引起的伤害干旱引起的伤害可由下图表示。图11-14干旱引起的伤害干旱引起的伤害可由下图表示。42第四节、植物的抗旱性（一）植物的抗旱类型

(二)耐旱植物的特点(三)作物抗旱的生理生态基础(四)提高植物抗旱性的途径

第四节、植物的抗旱性43（一）、植物的抗旱类型抗旱性：在世界上有很多干旱、半干旱地区，由于土壤和植物缺水，限制了作物的产量，缺水后减产，灌水就可以增产。有些作物品种生长在干旱地区，仍能获得较高的产量，就称它为具有抗旱性。就是在水分供应较少的时期，植物仍能维持生理活动的存活能力。对抗旱作物品种，我们关心的不单是在缺水时期。植物可以存活生长，而且还需要能获得比较高的产量。有许多作物品种在生长发育时期，受到干旱就会影响到生理过程，甚至又会影响到显著降低产量，有些抗旱品种，在有限的降雨量中，会比其它品种的产量较高。（一）、植物的抗旱类型44抗旱适应力：就是干旱地区作物在干旱条件下，能够生长较好和获得较高产量的能力。植物对它们的环境条件有适应性，各种植物对干旱都有一定的适应范围。根据抗旱机制，干旱对光合作用、水分利用效率、生长率和产量的影响程度，可将干旱地区生长的作物划分为三种类型：抗旱适应力：就是干旱地区作物在干旱条件下，能够生长较好和获得451．回避干旱植物生育期短，在土壤和植株严重缺水以前，可以完成它们的生命周期，主要特点是适应当地的生态气候，具有原生质粘滞性较高，保水能力强，光合生产能力稳定等特性，缩短生育期，提前成熟可回避干旱。植物回避干旱的形式是多种多样的，以下列两种形式为主：1．回避干旱46(1)节约用水的形式

如气孔关闭，表皮角质层较厚，蒸腾表面积减少，组织器官内贮水，植物体内产生代谢水等，以达到保持体内适宜的水分状况。(2)加快吸水的形式如较大的输导组织和非输导组织之比，可以减小吸水阻力；根冠比高，根系渗透势低，可以增加吸水能力。(1)节约用水的形式472．抵御干旱植物细胞的水势较高，而对干旱具有抵御能力，其特点如下：(1)．减少水分蒸腾可以通过①增加气孔与角质层阻力；②减少辐射光能的吸收，降低叶温；⑧减少叶面积来完成。(2)维持水分吸收能力可以通过：①增加根系生长密度和深度；②增加液流传导来完成。(3)避脱水，加强渗透调节能力，增加细胞壁弹性和可塑性，防止水分散失，从而减少对生长的抑制作用。2．抵御干旱植物细胞的水势较高，而对干旱具有抵御能力，其48(4)耐脱水，许多生理活动发生变化表现为：①避饥饿：如降低植物光台补偿点，即降低净光合率为零时的水势。②耐饥饿：如降低基础代谢水平，减缓蛋白质水解，增加蛋白质合成，加快蛋白质修复，因此脯氨酸积累可能会起很大作用，它可将贮藏蛋白质分解放出的氨，转变为可再利用的形式。(4)耐脱水，许多生理活动发生变化表现为：①避饥饿：如降低植493．忍耐干旱植物细胞的水势较低，而对干旱表现忍耐能力。(1)维持细胞膨压可以通过：①渗透调节；②增加原生质弹性；⑧减少细胞体积来完成。(2)忍受干燥税水主要指原生质耐脱水性能，在脱水条件下，原生质仍能维持其固有性质。由于植物生长和获等高产，与更多的吸水和蒸腾有关。因而在干旱时，不但耍能保水，如能吸收相对较多的水分，保持一定的蒸腾作用，又不会降低光合生产过程，这是一种更为主动积极和有效的抗旱方式。3．忍耐干旱植物细胞的水势较低，而对干旱表现忍耐能力。50植物的抗旱类型

根据植物对干旱的适应和抵抗方式，可分为3类：1.避旱型这类植物主要是通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节。2.御旱型这类植物主要通过形态结构上的变化，增强吸水和保水能力，营造了适宜的生活内环境，使植物在干旱条件下体内处于水分较充足的状态。3.耐旱型这类植物具有忍受脱水而不受永久性伤害的能力，主要是通过原生质特性和生理代谢上的变化来忍受干旱的影响。它包括耐缺水和耐干化。

植物的抗旱类型根据植物对干旱的适应和抵抗方式，可分为3类：51第四章植物旱害及抗旱生理干旱在气象学上的含义是，在一个时期内没有或很少降雨，造成大气干旱或土壤干旱。第四章植物旱害及抗旱生理52水分亏缺概念和表示方法：1）、概念：水分亏缺是指植物组织缺水，已经达到正常生理活动收受到干扰的程度。植物的抗旱性包括两个方面的含义：一是植物抗水分亏缺的能力；二是植物从干旱缺水的土壤中吸取水分的能力，两者可能一致，也可能不同。2）、表示方法：水势作为植物水分状况的基本指标。水势=渗透势+压力势+衬质势（测定方法：小液流法、压力室法和湿度计法）水势下降到-15bar，多数植物停止生长；沙漠植物可以忍受水分亏缺到-30bar—60bar。水分亏缺概念和表示方法：53第四章植物的抗旱性干旱是全球性最大的自然灾害。全世界总耕地面积中干旱、半干旱地区约占43%，造成产量的减少超过所有自然灾害的总和.在我国约有48%的土地面积处在干旱半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地占总耕地面积的51.9%。揭示抗旱机理，了解植物的抗旱特性，将为农林业生产中选育抗旱品种和改进旱地农业栽培措施提供理论依据。

第四章植物的抗旱性干旱是全球性最大的自然灾害。54植物旱害及抗旱性课件55第四章植物的抗旱性

一节、干旱的概念及类型二节、干旱对植物生态及生理过程的影响三节、严重干旱致死的原因四节、植物的抗旱性五节、渗透胁迫与渗透调节第四章植物的抗旱性

一节、干旱的概念及类型56一、干旱的概念及类型干旱(drought)

土壤缺水，大气干燥，导致植物过度水分亏缺的现象。水分缺亏的度量指标:水势

相对含水量(RWC)

一、干旱的概念及类型干旱(drought)57一般中生植物水分胁迫程度的

等级标准轻度胁迫

水势略降低零点几个MPa；或相对含水量降低8%～１０％左右。中度胁迫水势下降一般不超过-1.2MPa～－1.５MPa；或相对含水量降低大于10%小于20%。严重胁迫

水势下降超过-1.5MPa；或相对含水量降低20%以上。

一般中生植物水分胁迫程度的

等级标准轻58幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落左侧植株在试验过程中都在浇水，中间的与右侧的植株在重新灌水之前都分别受到适度的和严重的胁迫。在受到严重胁迫的植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落59干旱的类型根据引起水分亏缺的原因，可分为3种：1.大气干旱

2.土壤干旱3.生理干旱干旱的类型根据引起水分亏缺的原因，可分为3种：601.大气干旱指气温高、光照强、大气相对湿度过低(10%～20%)，尽管土壤中有可利用水分，根系活动也正常，但因植物的蒸腾强烈，失水远大于根系吸水，使植物体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常有大气干旱的发生。

1.大气干旱指气温高、光照强、612.土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡。土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。

2.土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，623.生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高(如盐碱地或施肥过多)、或土壤缺氧(如土壤板结、积水过多)等因素影响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植物体内缺水受旱的现象。

3.生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高(如盐63第二节、干旱对植物生态及生理过程的影响干旱条件下,植物失水速度超过了吸水速度，导致植物体内水分亏缺，水分平衡破坏，植物会发生萎蔫。暂时萎蔫是植物减少水分丢失的一种适应性反应，有利体内水分状况的调整。反复暂时萎蔫还可提高原生质的保水能力，增强植物的抗旱性。发生永久萎蔫时，造成原生质严重脱水，引起一系列生理生化变化，如果时间持续过久，就会导致植物死亡。

第二节、干旱对植物生态及生理过程的影响干旱条件下,植物失水64一、干旱对植物生理过程的影响

(一)对膜透性的影响(二)对生长的影响(三)对光合作用的影响(四)对内源激素的影响(五)对氮代谢的影响(六)对保护酶系统的影响

一、干旱对植物生理过程的影响

(一)对膜透性的影响65(一)对膜透性的影响

干旱会导致原生质脱水，膜系统受损，

使膜的透性增大，内容物外渗;使细胞内酶的空间间隔破坏，多种代谢过程受到影响。恢复正常供水后，组织含水量迅速恢复，但原生质透性恢复缓慢。干旱越严重，原生质透性恢复越缓慢或者不能恢复而使植物细胞死亡。

(一)对膜透性的影响

干旱会导致原生质脱水，膜系统受损，66

蛋白质变性：细胞失水，蛋白质分子结构间含氢的键—一SH、—OH、一NH等键发生改变，使蛋白质分子相互靠拢而凝聚和折叠，体积缩小。特别是蛋白质分子中，相邻肽键外部的硫氢键(—HS—SH一)，脱氢而形成双硫键(—S=S—)。再度吸水时，由于肽链松散，氢键断裂，而双硫键牢固；造成蛋白质分子空间构象发生变化，蛋白质变性凝固。蛋白质变性：细胞失水，蛋白质分子结构间含氢的键—一SH、—67(二)对生长的影响干旱条件下由于水分亏缺，分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制。植物一般低矮，叶片较小。由于总光合面积减少，产量会大大降低。水分亏缺时会引起植物体内水分重新分配，往往是幼叶向老叶夺取水分，使老叶过早地衰老脱落。

(二)对生长的影响干旱条件下由于水分亏缺，68(三)对光合作用的影响水分胁迫使植物的光合作用减弱，这是干旱条件下作物产量下降的主要原因。

(三)对光合作用的影响69干旱下植物光合减弱的原因

1.CO2同化的气孔性限制。

植物缺水时，起初引起气孔阻力增大，随着胁迫程度的加重导致气孔关闭，限制CO2的供应。

干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。70干旱下植物光合减弱的原因

2.CO2同化的非气孔性限制。水分胁迫能引起叶绿体片层膜系统受损，导致叶绿体光合活性的改变，

如叶绿体的希尔反应减弱，离体叶绿体放氧率降低，光系统II的活力明显降低，光合电子传递和光合磷酸化受抑制，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量减少等。干旱下植物光合减弱的原因2.CO2同化的非气孔性限制71判断受旱时植物光合作用降低

是气孔因素非气孔因素限制的依据胞间ＣＯ２浓度(Ci)和气孔限制值(L=1-A/A０；A为有气孔阻力时的光合速率，Ａ０为气孔阻力为0时的光合速率)。Ci降低、L增高表明光合速率的降低是由于气孔因素的限制；相反，当光合速率的降低伴随有Ci的升高，光合速率降低的主要原因一定是非气孔因素。判断受旱时植物光合作用降低

是气孔因素非气孔因72干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。2.CO2同化的非气孔性限制。3.光合产物运输受阻，光合产物在叶片积累，光合速率降低。干旱下植物光合减弱的原因1.CO2同化的气孔性限制。73(四)对内源激素的影响

干旱条件下，植物内源激素变化总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，内源激素平衡受到破坏。主要表现为

ABA大量增多，CTK减少，刺激乙烯产生，并通过这些变化来影响其他生理过程。

(四)对内源激素的影响干旱条件下，植物内源激素变化74干旱时ABA积累的主要生理效应来自根部的ABA作为一种根源信号转导到地上，引起茎叶作出相应的防卫反应，防止水分的进一步丢失。ABA积累能增加根系对水分的透性，促进离子转入木质部，有利于根的吸水和离子转运。

干旱时ABA积累的主要生理效应来自根部的ABA作为一种根源信75植物在干旱时脱落酸累积的作用还有：(1)抑制植物生长，根和地上部对脱落酸的反应不一样，根比地上部敏感，也有报道地上部对脱落酸更敏感。(2)诱导脯氨酸累积，因此干旱时脯氨酸的累积，可能是对脱落酸增加的一种反应。(3)作为抗旱性激发机制的一部分，抑制了与活跃生长有关的基因，并活化了与抗旱诱导有关的基因。植物在干旱时脱落酸累积的作用还有：76水分胁迫下CTKs的含量迅速下降

根部CTK的合成减少，地上部分CTK的化学转化加快.

CTKs能维持和促进气孔的开放，减少根细胞对水的透性。

水分胁迫下CTK/ABA比值降低可能是植物的一种保护性反应，有利于植物保持较好的水分状况。

水分胁迫下CTKs的含量迅速下降77此外，干旱抑制根中激动素的合成和增加植物体内乙烯的浓度。激动素可以促进和维持气孔开放，由于它的减少，气孔更加容易关闭。乙烯能促进落叶，虽然这些反应有利受害植物的存活，但是对于光合作用是不利的。此外，干旱抑制根中激动素的合成和增加植物体内乙烯的浓度。激动78(五)对氮代谢的影响

干旱时植物体内合成酶活性降低，水解酶活性增强，使体内的合成过程受阻，水解加强，植物蛋白质含量减少,游离氨基酸含量增多.

诱导一些特定的基因表达，合成新的多肽或蛋白质—水分胁迫蛋白(waterstressprotein)。(五)对氮代谢的影响干旱时植物体内合成酶活性降低，水解79水分胁迫蛋白已发现的种类很多，其功能可能不完全相同。渗调蛋白或渗压素(osmotin)。水分胁迫蛋白已发现的种类很多，80

水分胁迫时脯氨酸大量积累水分胁迫时叶子游离氨基酸的含量明显增多，特别是脯氨酸(Pro)大量积累(常可增高10倍～100倍)。在正常水分条件下

植物体内游离Pro含量一般为0.2~0.6mg·g－１ＤＷ，当干旱脱水时Pro的含量可达40~50mg·g－１ＤＷ。Pro积累的原因可能有：①蛋白质合成减慢，减少了渗入到蛋白质中的数量；②Pro的合成受激；③Pro

氧化分解减慢(Pro氧化酶活性降低)。

水分胁迫时脯氨酸大量积累水分胁迫时叶子游离氨基酸的含量明显81Pro大量积累对植物抗旱性的意义Pro的积累在调节细胞的ψＳ和稳定蛋白质等生物大分子的特性方面具有重要作用。①作为渗透调节物质参与渗透调节；②在水分胁迫期间产生的氨转入Pro，起解毒作用，也可作为复水后直接利用的氮源；③维持生物大分子的水合作用，防止脱水引起的变性作用。Pro大量积累对植物抗旱性的意义Pro的积累在调节细胞的ψＳ82脯氨酸积累与抗旱性的关系1．脯氨酸的作用与积累在干旱情况下的脯氨酸积累增加，可以使失水减少，这是于：第一，脯氨酸有较好的水合作用。这可能是由于脯氨酸在水中的溶解度高为162.3g比其它氨基酸的溶解度都要大，提高了原主质的渗透压，可以防止水分散失，因而对质起到保护作用与保水作用。第二，脯氨酸能提高原生质胶体的稳定性，是稳定物的决定因素。脯氨酸积累与抗旱性的关系83水分胁迫时植物体内甜菜碱(betaine)的大量积累

如大麦叶片中甜菜碱可达100～２００μmol·g－１ＤＷ，菠菜可达450μmol·g－１ＤＷ。甜菜碱也是细胞质中重要的渗透调节物质，并起着稳定生物大分子(如蛋白质等)结构与功能的作用。

水分胁迫时植物体内甜菜碱(betaine)的大量积累如大84水分胁迫下细胞内多胺类物质的积累水分胁迫下细胞内积累多胺类物质，特别是腐胺。多胺可作为为渗透调节剂，调节细胞的水分平衡;也可作为核酸酶和蛋白酶的抑制剂，保护原生质免受损伤。

水分胁迫下细胞内多胺类物质的积累水分胁迫下细胞内积累多胺类物85

(六)对保护酶系统的影响

耐旱植物在适度的干旱条件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受旱时，这三种酶的活性通常降低，因而会导致活性氧的积累，导致脂质过氧化引起的膜伤害。(六)对保护酶系统的影响耐旱植物在适度的干旱条件下86二、干旱对作物形态解剖结构的影响对形态解剖的影响(1)首先是根系发育受到影响，根长、根数和重量明显减少，<1mm的侧细根少，根系有效吸水面积小，根系活力降低。(2)茎叶主长缓慢，细胞的分裂伸长受到抑制，甚至停止。茎秆细弱矮小，叶片小而少，叶面积系数降低，细胞体积减小，缅胞壁中木质素增加。(3)单位叶面积的气孔数目增加或下降，叶片表皮的角质层变厚，或密生茸毛。(4)生殖器官的发育受阻，花少、果少、穗小、粒少，千粒重降低；产量性状低劣减产。二、干旱对作物形态解剖结构的影响87第三节、严重干旱致死的原因(一)机械损伤假说(二)蛋白质凝聚假说(三)膜伤害假说第三节、严重干旱致死的原因88(一)机械损伤假说

该学说认为，严重干旱使植物死亡的原因不是失水本身，而是失水和再吸水时对细胞原生质造成的机械损伤。

(一)机械损伤假说

该学说认为，89(一)机械损伤假说

失水时，生活细胞的原生质体和细胞壁两者一并收缩；由于它们的弹性不同，二者的收缩程度和膨胀的速度不同。细胞失水到一定限度后致使原生质被拉破。失水后尚存活的细胞如再度吸水，由于细胞壁吸水膨胀速度远远超过原生质体，使其再度遭受机械损伤。

(一)机械损伤假说

失水时，生活细胞的原生质体90(二)蛋白质凝聚假说(硫氢基假说)这种假说认为，由于干旱使细胞过度脱水时，蛋白质的活性表面相互靠近，于是使蛋白质分子内或蛋白质分子间相邻的巯基彼此靠近，氧化形成二硫键.由于二硫键比氢键牢固得多，故若再度吸收水时，蛋白质空间构象变化，蛋白质变性凝聚，从而导致细胞死亡。

(二)蛋白质凝聚假说(硫氢基假说)这种假说认为，91(三)膜伤害假说这种假说认为，干旱脱水引起膜蛋白变性和改变了膜脂—蛋白质的构象，从而使膜结构发