植物对营养物质的吸收

第一节

植物根系生物学特性与养分吸收（图2-1）

主根（taproot）

直根系基根（basalroot）（taprootsystem）

不定根（adventitiousroot）根系种子根（seminalroot）

须根系（fibrousrootsystem）

不定根

（adventitiousroot）

第二章植物对营养物质的吸收

一、根的解剖学特点与养分的吸收（图2-2）根分区：根冠、分生区、伸长区、根毛区、成熟区养分吸收旺盛部位：分生区、伸长区养分吸收最快最多部位：根毛区二、根的形态、构型特性与养分吸收(一)根的形态、构型概念（图2-3）根形态：指根系的形态学特征，常用根数、根长、根表面积、根分枝数、根毛数量和长度等参数描述。根构型：

指同一根系中不同类型根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布（Lynch,1995），包括三维空间分布和二维平面分布。第二章植物对营养物质的吸收

(二)根的形态、构型特性与养分吸收

1、根形态与养分吸收

可用根数量（LV或LA）反映根形态

2、

根构型与养分吸收（图2-4）

对土壤中难移动养分（如P）的吸收影响大

3、不同根类型组合与养分吸收（图2-5）

不同根类型植物搭配种植有利于吸收土壤养分

4、根分布状况与养分吸收（图2-6）

密植，土壤养分利用率高

第二章植物对营养物质的吸收

三、根的生理特性与养分吸收

(一)

阳离子交换量

有一定关系，尤其钙、镁，但是对一价阳离子吸收影响小

(二)

根的氧化还原能力

根氧化力强，吸收养分能力强，尤其对水稻根还原力对以还原态吸收的养分重要，如铁、硝态氮

(三)

根的代谢和酶活性

1）

根呼吸

2）

酶活性第二章植物对营养物质的吸收

四、根际效应与养分吸收(一)根系分泌物（图2-7）1、无机物CO2、矿质盐类根系分泌CO2作用：微生物繁殖；酸化介质、溶解养分2、有机物1）种类：小分子、大分子有机物2）作用：改善根际性状；微生物繁殖；保护根尖3）影响根系分泌因素：缺素、有害元素等第二章植物对营养物质的吸收

(二)根际微生物

1、

作用1）矿化分解有机质、释放养分。2）产生和分泌有机酸等物质，提高土壤养分有效性。3）固定和转化大气中的养分供应植物利用。4）产生释放生理活性物质，促进根生长和养分吸收。

(三)菌根（图2-8）指土壤真菌与根系建立共生关系所形成的共生体。菌根真菌包括担子菌、子囊菌、藻状菌，可侵染2000种植物。第二章植物对营养物质的吸收

1、分类根据形态结构，分为内生、外生、石南、乔木和兰属菌根。其中最重要的：外生菌根(ectomycrorhiza)、

内生菌根(endomycrorhiza)

2、菌根促进植物吸收养分的原因（表2-2）①菌根真菌的外分泌物促进难溶物溶解如草酸——难溶性磷酸盐；磷酸酶——有机磷②菌根真菌改变了寄主根的吸收特性分泌激素、生长调节剂；直接提供根系养分③

菌根扩大了根的吸收面积

（主要原因）第二章植物对营养物质的吸收

五、植物养分吸收的遗传特性1．选择性（表2-3）2．累积性3．基因型差异

（表2-4）第二章植物对营养物质的吸收第二节

植物根系对养分的吸收机制3个过程：养分向根表迁移、进入质外体、进入共质体一、养分向根表的迁移(一)截获（interception）（图2-9，图2-10）

主要为阳离子，Ca2+、Mg2+(二)质流（massflow）

移动性大的养分：NO3-、Cl-、SO42-、Na+(三)扩散（diffusion）

Fick第一定律：

第二章植物对营养物质的吸收

Jd=-DA(dc/dx)（表2-5表2-6）Jd：扩散速率(mol/s)D：扩散系数(cm2/s)A：扩散面积(cm2)dc/dx：浓度梯度(mol/cm4)有效扩散系数

De=D1θf(1/b)

D1：水溶液中离子扩散系数θ：土壤含水量(容积%)f：土壤曲率系数b：离子在土壤—液相间的缓冲能力

b=dcs

/dclDcs：离子在固相中浓度

dcl：离子在液相中浓度

第二章植物对营养物质的吸收二、养分进入质外体（图2-11）

质外体(apoplast)、共质体(symplast)定义三、养分进入共质体（一）生物膜结构（图2-12）

（二）溶质的跨膜运输1、被动吸收(passivetransport)（图2-13）1）被动扩散(passivediffusion)指溶质沿着电化学梯度、不需要借助任何转运蛋白而透过生物膜的运输过程。遵循Fick定律：第二章植物对营养物质的吸收吸收速率：v=PAcP：离子渗透系数A：面积c：细胞膜两侧溶质浓度差2）易化扩散(facilitateddiffusion)指借助离子通道或转运蛋白沿着电化学梯度穿过生物膜的运输过程。有两种机制：离子通道、转运蛋白(1)

离子通道（ionchannel）生物膜上的一些贯穿双重磷脂层的蛋白，其分子的多肽链以某种形式折叠成ß螺旋而形成一条能透过一定类型离子的通道。第二章植物对营养物质的吸收

已证实原生质膜上存在：阳离子(K+、Ca2+、H+、Na+)通道阴离子(苹果酸离子、NO3-、Cl-)通道水通道(aquaporin)主要分：配位开启通道和电压门控通道两种（图2-14）配位开启通道：与配位结合，打开电压门控通道：外界电压变化，打开膜片钳技术(patchclamp)

（图2-15）离子通道的存在与细胞内渗透压调节(如K+、

Cl-通道)、外界环境信号传递(如Ca2+通道)有关。第二章植物对营养物质的吸收

按照养分转运方向可分：内流型、外流型离子通道内流型离子通道：（图2-16）为多基因控制家族—shakerfamily(摇动家族)的成员，属于电压门控通道。多数具有组织表达特异性，如AKT1通道(如K+内流型通道)，由6个跨膜域(domain)组成，在第5和第6跨膜域之间有一个插入膜内的环，构成通道的洞跨膜域(p-domain)。外流型离子通道：（图2-17）如K+外流型通道KCO1为双洞型依赖于原生质Ca2+浓度的离子通道(Ca2+-dependentchannel)，属于配位开启通道。第二章植物对营养物质的吸收

原生质膜上还存在受Ca2+调节、接受和传递外界信号刺激的通道。其接受和传递外界信号的过程（图2-18）

：①膜上接收器（receptor）接收外界信号②膜上Ca2+-ATP酶活性改变③打开Ca2+通道④导致原生质Ca2+浓度变化⑤信号导致Ca2+从内部贮存的Ca2+库中释出⑥产生次级信号，如IP3⑦提高自由Ca2+浓度，改变束缚Ca2+蛋白(Ca2+-BP)活性⑧活化一系列酶，导致细胞最终的反应。第二章植物对营养物质的吸收

(2)

运输蛋白（transpootprotein）（图2-19）2.主动吸收特点：1）逆电化学势（或浓度）梯度积累2）运转过程中溶质的化学性质不变3）大部分符合Michaelis-Menten曲线的底物饱和动力学原则4）与酶促反应类似，具有较高的温度系数5）具有严格的底物专一性6）消耗代谢能量

第二章植物对营养物质的吸收

能量来源：光、氧化、还原、ATP水解、已有的溶质梯度根据能量来源分为（图2-20）

：

1)初级主动吸收(primaryactivetransport)能量直接来自化合物或光合能所转化的电化学势梯度，属于同一底物的单向吸收，又称单一吸收(uniport)2)次级主动吸收(secondaryactivetransport)能量来自已有的电化学势梯度(H+或Na+)转化为新的电化学势梯度而产生的能量。分为：共吸收(symport)：如糖—H+共吸收反吸收(antiport)：如Na+/H+反吸收[组吸收(grouptransport)]第二章植物对营养物质的吸收

主动吸收机制

1）载体假说依据：(1)Michaelis-Menten酶动力学（图2-21）（图2-22）养分流出速率低时适用(2)离子吸收的二重图形及多重动力学（图2-23）如K+、NO3-、Rb+吸收；SO42-

：多重性理论（跳动性理论）(3)载离子体（图2-25）如缬氨霉素、无活性菌素、恩镰孢菌素、短杆菌肽

第二章植物对营养物质的吸收

2）离子泵假说（图2-26）Hodges(1973)提出。认为：少量阳离子的进入，活化膜上ATP酶(泵)，ATP水解产生H+，H+被泵出膜外，形成跨质膜的质子梯度(ΔpH)而产生暂时的电化学势梯度，促使膜外阳离子进入细胞。

ATPADP-+H2PO4-(磷酰基)

H2PO4-+H2OH3PO4+H+ADP-同时水解产生OH-，也被排出膜外，引起阴离子的反向运输进入细胞内。

ADP-+H2OADP-+OH-第二章植物对营养物质的吸收

离子泵假说的支持点：

(1)

较好地解释了ATP酶活性与阴离子吸收的关系

(2)

在离子膜运输过程方面与现代化学渗透学说相符合

(3)

在能量利用方面与载体假说理论基本一致

(4)已被证实有离子泵的存在阳离子吸收：大部分不需要启动质子泵，但K+需要阴离子吸收：与OH-反向运输与H+同向运输，如H+/H2PO4-、H+/NO3-第二章植物对营养物质的吸收

离子泵类型1)

H+-ATP酶（图2-27）功能：水解ATP、产生H+、降低膜内pH(1)F型：存在线粒体、类囊体、(叶绿体)中。由F0、F1两部分组成，F0穿过膜形成透过H+的导管，F1水解ATP(2)V型：存在液泡膜及其他细胞器膜中，由V0、V1两部分组成，V0、V1功能与F0、F1相似2)

Ca2+-ATP酶功能：将Ca2+泵出原生质，维持原生质正常Ca2+浓度范围。第二章植物对营养物质的吸收

Ca2+-ATP酶可分：(1)PM型(plasmamembrane)：位于原生质膜(2)ER型(endoplasmicreticulum)：位于内质网(3)V型(vacuole)：位于液泡PM型和V型需钙调蛋白激活

3)

H+-焦磷酸酶

位于液泡膜，能量来自焦磷酸4)ABC型离子泵(ABCtransport)ATP束缚盒式转运子(ATP-bindingcassettetransport)功能：将细胞次生代谢物、生物异源物运输入液泡，维持细胞正常的生理生化功能。

第二章植物对营养物质的吸收

3）转运子（transporter）（图2-28）指植物细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。被动吸收中：这类蛋白通过构型变化形成离子通道主动运输中：这类蛋白通过构型变化将离子翻转运入膜内转运子由500～600个氨基酸组成，包含亲水性的跨膜域和环，有9-14个跨膜域；含12个跨膜域的转运子包括两种拓扑学结构：非6+6模式：SO42-转运子6+6模式：大多数的PO43-、NO3-转运子第二章植物对营养物质的吸收由跨膜域形成的圈状结构贯穿膜两侧，溶质通过之逆电化学势梯度进入膜内，由膜上质子泵提供能量；由膜外亲水环或/和跨膜域洞内表面形成的临界域(criticaldomain)决定转运子对离子的专一性，临界域还影响离子与转运子的结合能力(Km值)；养分跨膜运输速率决定于膜上转运子的数量和活性；转运子在膜上转化速度极快，但是在短时间的特定范围内，养分运输速率主要取决于转运子的活性；转运子上有许多能被磷酸化、脱磷酸化、糖基化的位点，因而凡影响磷酸化、脱磷酸化、糖基化的因素都影响转运子活性。第二章植物对营养物质的吸收分离转运子的方法：1）异源基因表达法(heterologousexpression)（图2-29）

:酵母,该技术关键在于通过化学或放射性诱变等方法获得不能吸收该特定离子的酵母突变体。2）杂交筛选法(hybridizationscreening)常见、较成熟，但是需要有前期工作结果作为基础来设计探针。遗传密码已经被破译的一些转运子（表2-7）：第二章植物对营养物质的吸收3．主动吸收与被动吸收的判别1）温商法测量每改变10℃根系吸收离子速率的变化

lnQ10=10/(t2-t1)×ln(v2/v1)

（经验公式）依据：温度影响能量供应、影响载体或离子泵活性大麦：Q10=1.2～1.5，主动吸收不明显

Q10>2.0，主动吸收占优势2)电化学势法（电化学驱动力法）根据膜电位实测值与理论值之差(E差=E测-E计)判断

E差=正值：阳离子——主动吸收、阴离子——被动吸收E差=负值：阳离子——被动吸收、阴离子——主动吸收第二章植物对营养物质的吸收

第三节

养分吸收过程中离子的相互作用一、不同离子间的相互作用(一)拮抗作用或竞争作用1．性质相近的阳离子间的竞争竞争原生质膜上结合位点，如K+/Rb+2．不同性质的阳离子间的竞争竞争细胞内部负电势，如K+、Ca2+对Mg2+3．阴离子间的拮抗作用竞争原生质膜上结合位点，如AsO43-/PO43-Cl-/NO3-则与细胞内阴离子浓度的反馈调节有关第二章植物对营养物质的吸收

4．NH4+与NO3-间拮抗作用

NH4+对NO3-的拮抗：(1)NH4+降低细胞对阳离子的吸收，H+释出减少，使H+-NO3-共运输受到影响；?(2)进入细胞的NH4+对外界N吸收产生反馈抑制作用(二)协助作用1．不同电性离子间的协助作用电性平衡2．相同电性离子间的协助作用维茨效应

第二章植物对营养物质的吸收

二、吸收过程中的离子平衡

(一)

离子选择吸收与盐的生理酸碱性

生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐

(二)

选择吸收与电位补偿

细胞原生质维持酸碱平衡态(pHstate)，包括：

1)生物物理酸碱平衡态(biophysicalpHstate)

指原生质膜或液泡膜发生的质子交换

2)生物化学酸碱平衡态(biochemicalpHstate)

指通过羧基基团的形成或降解而导致质子的产生或消耗第二章植物对营养物质的吸收

第四节植物根系吸收养分的数学模型第二章植物对营养物质的吸收

第五节

植物根系对有机养分的吸收含氮有机物：氨基酸、酰胺含磷有机物：磷酸己糖、磷酸甘油、卵磷脂、植酸钠其他有机物：RNA、DAN、核苷酸、腐殖酸一、吸收机制1、亲脂超滤假说（图2-33）（表2-12）被动过程，吸收量取决于有机分子的大小与亲脂性有一些实验支持第二章植物对营养物质的吸收

2、载体假说

耗能，细菌、动物生物膜

3、胞饮作用假说（图2-34）胞饮(pynocytosis或endocytosis)在动物、微生物细胞中普遍植物吸收有机养分的非主要途径第二章植物对营养物质的吸收

第六节

植物叶部对养分的吸收一、吸收途径1、表皮细胞途径（图2-35）

（图2-36）角质膜结构(外内)蜡质层、角质层、角化层蜡质层：由蜡质组成，通透性差，溶液只能从分子间隙通过角质层：由角质和蜡质组成角化层：由角质、纤维素、半纤维素、果胶组成养分进入途径：途径1：蜡质层分子间隙角质层分子间隙角化层果胶等表皮细胞外壁原生质膜细胞内第二章植物对营养物质的吸收途径2

外质连丝(ectodesmata)

：不含原生质体的纤维孔道直径：0.45-0.46nm2、气孔途径二、叶部营养的特性

1）较高的吸收转化速率

2）对植物体内代谢过程有直接影响3）利用率高4）不受土壤影响

第二章植物对营养物质的吸收三、叶部营养的应用条件植物因子

环境因子

喷施剂种类角质膜厚度及化学成分

温度

化合物种类叶龄

光照

电荷性质

气孔分布

湿度

载体叶毛

风速

浓度阳离子交换量

根渗透势

pH植物营养状况表面活性剂生育期

附着剂、湿润剂表面温度防止质壁分离物质（如蔗糖）第二章植物对营养物质的吸收

1、植物本身对叶面吸收的影响1）叶片结构角质膜厚度、气孔数。双子叶易于单子叶2）叶位幼叶吸收强于老叶，叶背易于叶表3）叶片代谢活性4）叶龄叶龄增加，代谢减弱、膜透性增加、角质膜增厚5）叶片细胞质外体中的离子浓度浓度—吸收速率呈抛物线型关系6）植株营养状况缺素，吸收强第二章植物对营养物质的吸收

2、

外界环境条件对叶面吸收的影响1）光照有利于提供能量，吸收增加；但也使叶面温度上升，不利溶液停留叶片2）空气湿度低，叶片溶液易蒸干3）温度高，叶片代谢增加，促进吸收；但易引起湿度降低最佳条件：一定光照、相对湿度较高、温度不太高第二章植物对营养物质的吸收

3、喷施剂的性质对叶面吸收的影响1）矿质养分浓度过高，养分失衡、伤害叶片2）溶液pH弱酸～弱碱，偏酸有利阴离子吸收、偏碱有利阳离子吸收3）溶液性质表面张力，低，液滴易吸附4）养分在体内的移动性N、K易，Ca、B、Fe难；尿素＞硝酸盐＞铵盐，KCl＞KNO3＞K2HPO45）养分离子类型、价数、电荷螯合态微素吸收速率提高6倍

第二章植物对营养物质的吸收

四、叶面施肥的缺点及其克服措施

限制因子

克服措施营养液从叶片滴落

无风时喷施，减少液滴体积作物冠层叶片致密

增加喷施量和喷施压力叶片湿润性差

加入表面活性剂改良配方叶片滞留溶液差

降低液滴体积加入附着剂增加溶液粘性液滴迅速干燥

喷施时段和时间的选择、加入湿润剂表面渗透性差

加入表面活性剂如L77、降低表面张力

叶片灼伤

适当浓度、使用胶膜、湿润颗粒其他控制释放配方第二章植物对营养物质的吸收表2-1

植物种类植物株龄/dLV/(cm/cm3)LA/(cm/cm3)玉米（Zea

maysL.）79（68）*4.1（3.5）145（170）大豆（GlycinemaxL.）85～

922.080羊茅（Festuca

arundinaceaL.）〉40050.0930小麦（Triticum

aestivumL.）943.3113燕麦（AvenasativaL.）943.4113大麦（Hordeum

vulgareL.）944.2126草芦（Phalaris

arundinaceaL.）〉400100.02500返回表2-1几种植物的根数量（Barber1994）表2-2

供磷水平(p/土)植株产量植物成分

/(mg/kg)/(g/盆)p/%Zn/(mg/kg)Cu/(mg/kg)无菌根01.06d0.070g16.4d5.5bc250.98d0.078g15.8d6.2b752.21b0.118f14.2e5.7bd1002.81a0.236c17.6d5.2c有菌根01.72c0.142e

56.5a8.2a252.44ab0.181d35.7b7.4a752.64a0.271b28.5c6.0b1002.67a0.359a28.4c6.2b返回表2-2菌根及供磷水平对大豆(株龄40d)

生长和成分的影响(Barber1984）表2-3

丽藻法囊藻

离子种类

塘水/胞液/

胞液:海水/胞液/

胞液:

(mmol/L)(mmol/L)塘水(mmol/L)(mmol/L)海水

K+0.055410801250041.67Na+0.221045.45498900.18Ca2+0.781012.821220.17

Cl-0.939197.855805971.03返回表2-3丽藻和法囊藻细胞液的离子浓度和介质中离子

浓度之间的关系(Hoagland1948）表2-4

介质中的离子浓度/mmol/L根液中的离子浓度/mmol/L

4d后玉米菜豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59310Na+0.320.510.580.610PO43-0.250.060.09612No3-2.000.130.073835SO42-0.670.610.81146返回表2-4玉米和菜豆介质离子浓度和根液中

离子浓度变化(Marschner1995）初始玉米菜豆离子种类表2-5

养分水中潮湿土壤

NO3-1.920.5

Cl-2.030.5K+1.980.01-0.24H2PO4-

(HPO42-)0.890.00001-0.001

下一张表2-5离子态养分的扩散系数(Scott-Russell1977)

(单位:10-5cm2/S)返回表2-6养分生产9500kg籽粒所需养分截获质流扩散

N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650

返回表2-6在肥沃粉砂壤土上截获、质流、扩散对玉米需要

养分供应的相对重要性

(Barber1984)

(单位:kg/hm2)表2-7

转运子名称来源遗传密码或控制因子

Ca2+转运ATP酶酵母(Saccharomyces

cerevisiae)

Atc4sacceH+-糖共运子人类（Homosapiens）Glut1homsa重金属-转运ATP酶人类（Homosapiens）At7ahomsaH+-氨基酸共运子大肠杆菌（Escherichiacoli）PhepesccoNa+/Ca2+交换子人类（Homosapiens）

Nac1homsaNa+-葡萄糖共运子人类（Homosapiens）

NagchomsaNa+-柠檬酸共运子肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella

pneumoniae）CitnklepnNa+-PO43–-共运子人类（Homosapiens）Npt1homsaNO3-

转运子Ⅰ大肠杆菌（Escherichiacoli）NarkesccoNO3-

转运子Ⅱ曲霉（Emericella

nidulans）CrnaemeniPO43–转运子Ⅰ拟南芥（Arabidopsis）PHT2PO43–转运子Ⅱ幽芥（Brassica

nigra）TPS11表2-7几种常见的与养分运输有关的转运子

及其遗传密码返回表2-8

E差=E测-E计阳离子阴离子正值主动吸收被动吸收负值被动吸收主动吸收表2-8离子主动吸收与被动吸收的判定返回表2-9

（Ruftyetal.1982）(NH4)2SO4

根含量（以鲜重计）/（μmol/g）/(mmol/L)NH4+K+

–K++K+–K++K+

06.96.78.253.70.157.3

7.1

6.748.40.5017.113.58.941.15.0029.431.59.327.1

表2-9玉米根系吸收NH4+和K+的交互作用返回表2-10

（Histt1967a,1967b)化合物浓度/吸收速率(以鲜重计)/(μmol/L)有机酸变化速率CO2的同化率/

(mmol/L)阳离子阴离子(以鲜重计)/(μmol/L)%K2SO42171+15.1145KCl12829-0.2100CaCL21115-9.760

表2-10阴、阳离子吸收与有机酸含量及植物对碳固定的关系返回表2-11参数名称

符号及单位主要测定或计算方法

最大吸收速率

Imax/[nmol/(m2•s)]吸收动力学方法测定计算吸收速率常数

Km/(μmol/L)

吸收动力学方法测定计算初始根长L0/cm直接测定根生长速率

ft/(cm/s)直接测定根半径r0/cm直接测定水流速率v0(cm/s)根据植物用水量计算阱半径r1/cmr1=1/(πLv)1/2(Lv为根系密度)有效扩散速率

De/(cm2/s)De=缓冲能力bb=溶液初始浓度cli/(μmol/L)置换土壤溶液后测定

表2-11数学模型中的主要参数及其测定方法返回表2-12

（彭克明，裴保义1980）物质橄榄油中的含量：细胞内的浓度达到外界溶液浓度的一半时所需水中的含量时间/min甲醇78.0×10-413甲脲4.4×10-4190尿素1.5×10-4