‘软条白沙’枇杷不同立地条件下冻害胁迫生理指标比较

‘软条白沙’枇杷不同立地条件下冻害胁迫生理指标比较陈方永，王引，倪海枝，颜帮国（浙江省柑橘研究所，浙江黄岩318026）摘要：为了研究不同立地条件下白沙枇杷的抗冻性差异，旨在为抗冻育种提供理论和技术依据。本研究以‘软条白沙’与变异材料‘永路软条白沙’为试材，分别在不同海拔、阴坡与阳坡条件下开展抗冻性种植试验。试验测定了冻害发生后2个材料的电导率、蛋白和脯氨酸(PRO)、酶活性、脱落酸(ABA)和半致死温度等抗寒生理指标，并对叶片和幼果的冻害结果进行检测分析。结果表明：‘永路软条白沙’抗冻性显著强于软条白沙（对照）。叶片与果实的电导率、丙二醛(MDA)、ABA、PRO含量与抗冻结果呈负相关，与超氧化物歧化酶(SOD)活性呈正相关。半致死温度‘永路软条白沙’显著低于‘软条白沙’。两个枇杷品种抗冻性差异显著，‘永路软条白沙’抗冻性显著强于普通软条白沙。研究证实，电导率、SOD、MDA、PRO、ABA可以比较准确地反映白沙枇杷的抗冻结果。为减少冻害发生，白沙枇杷种植要应考虑小气候环境开展适地适栽。关键词：软条白沙；立地条件；抗冻；生理指标中图分类号：S662.9(/上可查询) 文献标志码：J 论文编号：casb18020002ThePhysiologicalResponsesof‘Softstriploquat’toFreezingStressUnderDifferentSiteConditionChenFangyong,WangYin,NiHazhi,YanBangguo(CitrusResearchInstituteofZhejiang,HuangyanZhejiang318026)Abstract:ThepurposeofthisstudyistoverifyantifreezemechanismofthemutantmaterialandsimilarvarietiesofRuantiaowhiteloquatindifferentsiteconditions,andtoprovidetheoreticalandtechnicalbasisforloquatfreezingstressresistancebreeding.Inthisstudy,8a(8year-old)Yonglusoftstriploquatand10a(10year-old)softstriploquatweretakenasthetestmaterial,tocarryoutthefreezingresistancetestbothinshadyslopeandsunnyslopeplanting.Yonglusoftstriploquatwereplantedatanaltitudeof92mandsoftstriploquatwereplantedatanaltitudeof41m.SOD,CAT,MDA,ABA,PROandthesemilethaltemperature(LT50)ofleavesandyoungfruitweremeasured.ResultsshowedthatfreezingresistanceofYonglusoftstriploquatwassignificantlystrongerthansoftstriploquat(CK).Electricalconductivity,MDA,ABA,PROcontentofleavesandfruitswerenegativecorrelationwithfreezingresistance,however,SODactivitywaspositivecorrelationwithit.Thesemilethaltemperature(LT50)ofYonglusoftstriploquatwassignificantlylowerthanthatofsoftstriploquat,whichmeantthefreezingresistanceoftheformerwasstrongerthanthelatter.Thisstudyconfirmedthattheelectricalconductivity,SODactivity,MDA,PRO,ABAcontentcouldaccuratereflectionthefreezingresistanceofsoftstriploquat.Inconclusion,theplantingofsoftstriploquatshouldbeconsideredthemicroclimatetoreducethefrostinjury.Keywords:Softstriploquat;cultivationconditions;freezingresistance;physiologicalindex枇杷（EriobotryajaponicaLindl.）属于蔷薇科（Rosaceae）枇杷属[1]。目前白沙枇杷尤为市场关注。据统计，2015年浙江省现有枇杷栽培面积12814hm2、产量73577t，其中白沙枇杷约占枇杷总面积的45%、总产值的70%[2]。白沙枇杷的主栽地区为台州、宁波、金华，温州、丽水、杭州所辖一些县区也有栽培。全省白沙枇杷种植的品种（材料）以软条白沙居多，次之为宁海白。此外，还有太平白沙、溪上白沙、槐梵白沙，以及江苏等地引进的各类白沙(肉)[3]。冻害是制约白沙枇杷发展的重要因素之一问题。近年来，随着全球气候环境恶化，霜冻等自然灾害天气发生越来越频繁，枇杷冻害已成为一些地区产业持续发展的制约因素[4]。2004年12月下旬～~2005年1月上旬，福建省永春县、莆田市、福清市等枇杷产区受霜冻影响较为严重，仅莆田市直接经济损失就达3亿元以上[5]。2005～—2009年四川枇杷产区因低温冻害造成的枇杷连年减产，受灾面积占总栽培面积的60%以上[6]。2008年1～2月，我国南方出现了大范围持续低温、降雪和冻雨等灾害性天气，给浙江省枇杷生产带来了较大的损失[7]。为此，各地通过品种选育、引种的办法试图减少冻害的发生率，并取得相应的效果。张晓莹[8]利用SPSS软件对原产地江苏、浙江等地的20份白沙枇杷进行综合因子分析，证实江苏选育品种“‘冠玉’冠玉”、“‘青种’青种”在抗寒性指标上排名前二位。杨佩贞等[9]研究发现，在浙江省淳安县千岛湖区引种的江苏“‘苏白1号’苏白1号”，2012-2013年冻害率调查苏白1号为56％，而软条白沙为75％，同比降低19个百分点。尽管如此，2015年以来，冻害对于浙江省枇杷主产区的损失惨重。据课题组调查，2016年台州市90%左右的白沙枇杷园基本无收入，达到极重冻害标准。2017年1月～~－3月上旬以来，天气反复无常，又使30－70%的果园受冻严重，受冻率20－80%不等，达到中度与重度冻害标准。关于冻害的生理研究虽然已有报道，但多为单因子，没有形成相对系统的研究思路与结果。基于此，本研究以新选育的形态观察抗冻性较强的‘永路软条白沙’与其同类品种为材料进行不同栽培条件的试验，并在调查研究的基础上进行电导率、半致死温度、部分酶活性的相关研究，试图通过比较试验探索乃至摸清冻害机理。1材料与方法1.1材料植株叶果根据海拔、方位不同设置3个取样地，分别为台州市黄岩区头陀镇鱼山坪枇杷种质资源圃内（海拔92m）8年生投产的‘永路软条白沙’、柑橘园内的北面8年生投产的软条白沙、台州市黄岩区屿头乡沙滩村（海拔41m、西南平谷地）黄官升户10年生投产的软条白沙，取样时间为2017年2月6日以霜冻发生后一天。枇杷种质资源圃内（海拔92m）8年生投产的‘永路软条白沙’、柑橘园内的北面8年生投产的软条白沙、台州市黄岩区屿头乡沙滩村（海拔41m、西南平谷地）黄官升户10年生投产的软条白沙为试验取材对象。各种质分别取叶片和幼果为试材。1.2方法1.2.1冻害情况综合调查对试验地2015～-2017上半年冻害情况及其气象资料调查分析。1.2.2叶片果实电导率检测参照浸泡法，略有改动[10]。取大小相当的枇杷叶片，用自来水洗净后再用蒸馏水冲洗五次；用滤纸吸干表面水分，将叶片用打孔器打成15片圆片，放入烧杯中，分别置于10m1去离子水的刻度试管中，盖上玻璃塞置于室温下浸泡处理12h；用电导仪测定浸提液电导(R1)，然后沸水浴加热30min，冷却至室温后摇匀，再次测定浸提液电导(R2)。1.2.3蛋白浓度检测准确称取组织鲜重重量，按重量（g）:体积(ml)=1:9的比例加入9倍的PBS，冰水浴条件下机械匀浆，2500转/min，离心10min，取上清50μl测定。混匀，静置10min，于595nm波长，1cm光径，蒸馏水调零，测定各管OD值。具体参照考马斯亮蓝法操作[11]。1.2.4SOD检测准确称取组织鲜重重量，按重量体积比加入9倍的PBS制成10%的组织鲜重匀浆，2500转/min，离心10min，取上清50µl待测。用旋涡混匀器充分混匀，置37℃恒温水浴40min混匀，室温放置10min，于波长550nm处，1cm光径比色杯，蒸馏水调零，比色。测定OD值、利用已测蛋白浓度、检测换算SOD活力。具体参照荧光法操作[12]。1.2.5MDA检测先进行样品前处理：准确称取组织鲜重重量，按重量体积比加入9倍的PBS制成10%的组织鲜重匀浆，2500转/min，离心10min，取上清组织鲜重匀浆待测。然后按操作表配置内容与要求进行检测。操作时旋涡混匀器混匀，试管口用保鲜薄膜扎紧，用针头刺一小孔，沸水浴40min，取出后流水冷却，然后3500转/min，离心10min，取上清，532nm处，1cm光径，蒸馏水调零，测各管吸光度值。参照比色法操作[12]。1.2.6CAT检测准确称取组织鲜重重量，按重量体积比加入9倍的PBS制成10%的组织鲜重匀浆，250转/min，离心10min，取样50μl测定。混匀，405nm处，0.5㎝光径，蒸馏水调零，测各管吸光度值。具体参照高锰酸钾滴定法与紫外吸收法操作[12]。1.2.7ABA检测准确称取组织鲜重重量，按重量体积比加入9倍的PBS制成10%的组织鲜重匀浆，2500转/min，离心10min，取上清40μl直接测定。然后按试剂盒的说明操作。1.2.8PRO检测先选择高氯酸滴定液（0.1mol/L），再进行结晶紫指示。具体为精确称取植物组织鲜重重量，按重量（g）:体积(ml)=1:9的比例，加入9倍体积的植物提取液，机械匀浆，制备成10%的匀浆液，3500转/min，离心10min，取上清待测；沸水浴30min，流水冷却，双蒸水调零，1cm光径，520nm处测定各管OD值。将100μg/ml标准品贮备液用植物提取液稀释成不同的浓度：1μg/ml、2μg/ml、4μg/mlμg/ml、6μg/ml、8μg/ml、10μg/ml，取样0.5ml待测。沸水浴30min，流水冷却，双蒸水调零，1cm光径，520nm处比色。1.2.9半致死温度检测叶片用蒸馏水冲洗干净后再用纱布擦干。每个品种叶片用打孔器打取叶圆片，每份3个圆叶片置于试管中，加入6ml蒸馏水，低温处理设为0℃、-5℃、-10℃、-15℃、各保持24h，然后放入4℃解冻。温度达室温后进行电导率测定。电导率仪于室温下分别测定叶片组织低温处理后和煮沸后的电导率以此计算组织相对电导率。实验重复三次。对实验数据相对电导率进行Logistic回归分析，回归模型为y＝k/1＋a*e－b*x数据处理采用SPSS19.0软件。2.结果与分析2.1调查结果2016年下半年以来的两次冻害，冻害最严重的是二次（性）花和三次（性）花结的幼果。第一次（性）花结的果实冻害是前两次（性）花结果的1/3左右。第一次花结果冻害轻的主要原因是植株前期营养好、枝条粗壮、受光率高，因而早花早果，在短时间内抗冻性相对较强。另外，第一次花结果性不及二、三次花，其坐果率只有2.0-3.0%左右，因而冷冻害率低、量小。少数开花植株有4次（性）花现象，冻害发生率2016年在65%、2017年在45%左右。经面上和点上调查及气象资料的综合分析，白沙枇杷的受冻情况与天气变化呈正相关。调查表明，在-5℃条件下持续24h，冻害率达100%，当年无收入；同样，-3℃持续24h，冻害率达50%以上；0℃出现冷害现象；-1℃—-2℃持续24h，冻害结果出现。经多点调查，在海拔92m的浙江省柑橘研究所枇杷资源圃与相邻种植的橘园北的软条白沙枇杷冻害发生率在15-35%左右，位置均坐北朝南；同一行政区内海拔41m的屿头乡沙滩村由于山谷逆温层（冷坞）效应，软条白沙的冻害发生率达60-80%。2.2叶片果实电导率检测‘永路软条白沙’选取的叶片和幼果基本无冻害，电导率分别为15.25334、9.90002；而同一位置的柑橘园北叶片未冻，幼果受冻害，电导率分别为17.6661、10.6840。沙滩软条白沙叶片和幼果均受冻害，电导率分别为19.40593、12.5165。检测结果表明，‘永路软条白沙’的抗冻性显著于其母体和其它软条白沙。可见，叶片电导率大于幼果，随着电导率增加，抗冻性相应减弱。电导率的大小与抗冻结果呈显著负相关。表1叶片、果实电导率检测结果序号供试材料名称电导率1永路软条白沙未冻叶15.25±0.47a2柑橘园北软条白沙未冻叶17.66±0.85b3沙滩软条白沙未受冻叶19.40±0.69c4永路软条白沙未冻果9.90±0.56a5柑橘园北软条白沙受冻幼果10.68±0.57ab6沙滩软条白沙果受冻幼果12.51±0.68bc2.3蛋白浓度检测2.3.1叶片蛋白浓度。‘永路软条白沙’未冻叶的浓度为0.218mgprot/ml、柑橘园北软条白沙未冻叶0.2669mgprot/ml；沙滩软条白沙受冻叶0.3092mgprot/ml。2.3.2幼果蛋白浓度。‘永路软条白沙’未冻幼果为0.1432mgprot/ml、柑橘园北软条白沙果受冻幼果0.1790mgprot/ml、沙滩软条白沙轻冻幼果0.1855mgprot/ml。2.3.3叶片与幼果比较。逆境下组织内蛋白凝聚含量高，抗冻性相对较低；叶片的蛋白含量极显著高于幼果。表2蛋白检测结果序号供试材料名称测定OD稀释倍数蛋白浓度（mgprot/ml）1永路软条白沙未冻叶0.39410.2180±0.03a2柑橘园北软条白沙未冻叶0.40910.2669±0.04b3沙滩软条白沙受冻叶0.42210.3092±0.05c4永路软条白沙未冻果0.37110.1432±0.02a5柑橘园北软条白沙受冻幼果0.38210.1790±0.04b6沙滩软条白沙受冻幼果0.38410.1855±0.04bc2.4SOD检测2.4.1叶片受冻结果。‘永路软条白沙’未冻叶和柑橘园北软条白沙未冻叶的SOD活力检测分别为667.9385U/g、681.4322U/g，沙滩软条白沙受冻叶608.9035U/g。2.4.2幼果受冻结果。‘永路软条白沙’未冻幼果624.0839U/g；柑橘园北软条白沙受冻幼果593.7231U/g；沙滩软条白沙受冻幼果551.5552U/g。2.4.3叶片与幼果受冻结果比较。SOD的活力含量叶片大于幼果。SOD活力大小与叶果的抗冻性呈显著正相关。见表3。表3叶片、幼果SOD活力检测结果序号供试材料名称SOD活性（U.gprot-1）1永路软条白沙未冻叶667.18±4.54b2柑橘园北软条白沙未冻叶679.74±11.69c3沙滩软条白沙未受冻叶614.9±5.81a4永路软条白沙未冻果628.76±11.7c5柑橘园北软条白沙受冻幼果572.8±26.14b6沙滩软条白沙果受冻幼果531.13±15.53a2.5MDA检测2.5.1叶片受冻结果。‘永路软条白沙’未冻叶MDA含量33.0882nmol/g；柑橘园北软条白沙未冻叶51.6176nmol/g；沙滩软条白沙受冻叶则为56.9118nmol/g。2.5.2幼果受冻结果。‘永路软条白沙’未冻果的含量为15.8824nmol/g；柑橘园北软条白沙果受冻幼果19.1613nmol/g；沙滩软条白沙受冻幼果20.5708nmol/g。2.5.3叶片与幼果受冻结果比较。‘永路软条白沙’未冻叶果比为2.09:1、柑橘园北软条白沙未冻叶与受冻果比为2.69：1、沙滩软条白沙未冻叶与受冻果比为2.76：1。无论是否受冻，叶片中MDA的含量显著高于幼果，受冻叶与果的含量高于未冻叶片与幼果。MDA含量大小与抗冻结果呈负相关。见表4。表4叶片、幼果MDA含量检测结果序号供试材料名称MDA含量（nmol.g-1）1永路软条白沙未冻叶32.51±5.04a2柑橘园北软条白沙未冻叶53.01±1.94b3沙滩软条白沙未受冻叶57.81±3.06c4永路软条白沙未冻果16.11±2.01a5柑橘园北软条白沙受冻幼果23.53±1.28b6沙滩软条白沙果受冻幼果23.06±1.58bEMBEDExcel.Chart.8\sEMBEDExcel.Chart.8\s2.6CAT检测2.6.1叶片受冻。‘永路软条白沙’未冻叶CAT活力5.2845U/gprot；柑橘园北软条白沙未冻叶2.4390U/gprot；沙滩软条白沙受冻叶8.5368U/gprot。2.6.2幼果受冻。‘永路软条白沙’未冻果CAT活力7.3170U/gprot；柑橘园北软条白沙受冻幼果11.3820U/gprot；沙滩软条白沙受冻幼果6.5040U/gprot。2.6.3叶片与果实受冻结果比较。CAT活力‘永路软条白沙’、柑橘园北软条白沙未冻叶两者含量相差极显著，前者未冻叶果比为1:1.38，后者未冻叶与受冻果为1:4.67；沙滩村的软条白沙受冻叶果比为1.31:1。可见，CAT的活性高低不能准确反映冻害结果，因此，它不宜作为抗冻指标衡量。见表5。表5叶片、幼果CAT活性检测结果序号供试材料名称CAT活性（U.gprot-1）1永路软条白沙未冻叶5.32±0.22b2柑橘园北软条白沙未冻叶2.62±0.17a3沙滩软条白沙未受冻叶8.58±0.16c4永路软条白沙未冻果7.63±0.29b5柑橘园北软条白沙受冻幼果11.8±0.38c6沙滩软条白沙果受冻幼果6.56±0.2aEMBEDExcel.Chart.8\sEMBEDExcel.Chart.8\s2.7ABA测定2.7.1叶片受冻结果。‘永路软条白沙’未冻叶ABA含量140.2638ng/g，柑橘园北软条白沙未冻叶164.2413ng/g；沙滩软条白沙受冻叶252.0007ng/g。2.7.2幼果受冻结果。‘永路软条白沙’未冻幼果142.0596ng/g，柑橘园北软条白沙果受冻幼果296.4869ng/g；沙滩软条白沙受冻幼果257.3176ng/g。2.7.3叶果受冻结果比较。‘永路软条白沙’与柑橘园北的软条白沙未冻叶ABA含量分别为140.2638ng/g、164.2413ng/g，其比例为1:1.7。‘永路软条白沙’未冻叶果比与沙滩软条白沙受冻叶果比均近乎1:1，但柑橘园北的软条白沙未冻叶与受冻幼果比为1：1.8。ABA含量高受冻严重，幼果的含量高于叶片，抗冻性不及叶片。在叶果均受冻的情况下叶果含量无显著变化，如沙滩软条白沙。见表6。表6叶片、幼果ABA含量检测结果序号供试材料名称ABA含量（ng.g-1）1永路软条白沙未冻叶141.21±3.64a2柑橘园北软条白沙未冻叶164.11±4.55b3沙滩软条白沙未受冻叶255.15±8.97c4永路软条白沙未冻果142.42±6.1a5柑橘园北软条白沙受冻幼果296.91±3.02b6沙滩软条白沙果受冻幼果257.52±6.5c2.8PRO检测2.8.1叶片受冻。‘永路软条白沙’未冻叶38.0769μg/g；柑橘园北软条白沙未冻叶23.3846μg/g；沙滩软条白沙受冻叶19.5385μg/g。2.8.2幼果受冻。‘永路软条白沙’未冻果23.8462μg/g；柑橘园北软条白沙受冻果48.9231μg/g；沙滩软条白沙受冻幼果24.3846μg/g。2.8.3叶片与幼果受冻结果比较。‘永路软条白沙’未冻叶与幼果的叶果比为1.59:1；柑橘园北软条白沙未冻叶与受冻幼果比1:2.05；沙滩软条白沙受冻叶与受冻幼果比1:1.24；叶片PRO含量高，抗冻性相应增强，而幼果则与之相反，含量越高冻害越严重，叶片冻害与幼果冻害结果呈显著负相关。见表7。表7叶片、幼果PRO含量检测结果序号供试材料名称Pro含量（ng.g-1）1永路软条白沙未冻叶37.52±2.06c2柑橘园北软条白沙未冻叶23.91±1.57b3沙滩软条白沙未受冻叶19.41±0.79a4永路软条白沙未冻果21.83±1.65a5柑橘园北软条白沙受冻幼果47.25±1.89b6沙滩软条白沙果受冻幼果24.31±2.12aEMBEDExcel.Chart.8\s2.9半致死温度的测定‘永路软条白沙’的半致死温度为-6.22℃，低于软条白沙-5.23℃的0.99℃(下表8)。由此可见，抗寒性前者强于后者。表8两种材料电导率的Logistic回归方程及半致死温度编号Logistic拟合方程LT50（℃）抗寒顺序永路软条白沙y=0.75/(1+6.5e-0.11x)-6.221软条白沙y=0.73/(1+3.9e-0.13x)-5.2323讨论本研究是作者对于‘永路软条白沙’与母体软条白沙抗逆研究的继续延续。曾利用国内外31份以白沙为主的枇杷与少籽的卵圆型软条白沙（‘永路软条白沙’）进行比较[13]，证实其与软条白沙存在亲缘关系，且裂果率等因子优于母体。本次是基于抗冻能力的比较试验，且抗冻性显著高于其它材料，这就决定了作者要探究其抗逆相关因子与其它品种的差异。为此，。本研究从电导率、蛋白、脯氨酸、酶活性、脱落酸、半致死温度检测各个方面进行分析研究，发现不同品种，相同的检测内容而相关含量不同，因而抗冻结果也不相同。综合比较，幼果的抗冻性不及叶片。SOD、MDA相对含量大小与叶果的抗冻结果呈显著正相关；电导率、蛋白、CAT、ABA则与之相反。这个结果与李靖等[14]、涂美艳等[15]、康国章等[16]研究结果相近，与郑国华等[17]、沈洪波等[18]的结果有所区别不同。李靖认为，抗寒性强的葡萄品种POD、SOD、CAT酶活性高，且随着时间和温度的变化下降缓慢，而抗寒性差的品种酶活性相对较低，且随着时间和温度的变化下降剧烈。涂美艳等[15]以10年生红肉枇杷大五星为试材，分析枇杷不同发育状态下花果对冻害的抵抗力，认为SOD活性、PRO含量、CAT活性及相对电导率这些指标与冻害密切相关。有所区别的是，而郑国华[17]等以红肉枇杷“解放钟”嫁接苗为试材，发现温度越低，PMP，MDA含量上升越明显。本研究认为，MDA含量上升与抗冻性增强有显著正相关，并不是抗冻性减弱。这个结果的差异是否与红白沙（肉）枇杷不同的种性差异有关有待专题研究。沈洪波等[18]研究表明，抗寒性强的葡萄品种CAT、POD活性高，随温度下降变化缓慢。本研究认为，并不是CAT活性高，植株的抗冻性就明显增强，它们之间没有对应关系。这个结果与康国章等[16]关于“冻害胁迫下CAT和GR基因的转录水平与小麦植株抗冻性表现不相一致，结果不宜作为抗冻指标”相吻合。电导率法结合Logistic方程来分析材料的LT50，能比较直观而准确地反映植物的抗寒性和所能忍耐的低温极限[19,20]。本研究通过室内不同低温处理后枇杷叶片组织的电导率值结合Logistic方程分析枇杷的临界致死温度，鉴定结果与田间鉴定结果呈极显著相关，表明室内低温鉴定结果真实可信,能够评价不同枇杷抗寒性强弱。综上所述，白沙枇杷的抗冻研究与生产应用，是跨学科的应用理论研究与农艺创新的集成结果。我们应在明确白沙枇杷冻害机理的基础上，根据本地气候特点开始进行中长期的气象资料冻害概率分析，从中明晰各发育期的冻害概率，然后集成农艺技术落实抗冻措施，以减少冻害面积、冻害程度，提高单位面积的相对效益。参考文献[1]蔡礼鸿.枇杷学[M].北京，中国农业出版社，2012：5[2]蒋俊，王朝丽，何娟，等.浙江塘栖枇杷种质资源遗传多样性分析及优系鉴定[J].中国南方果树，2017，2：13-19[3]何理坤，陈方永，王冬米.浙江枇杷优质高效栽培技术推广措施[J].中国园艺文摘，2011，8：138-139[4]樊美丽，张任凡，王锦涛.枇杷冻害及其抗冻栽培研究进展[J].北方园艺，2015，7：176-180[5]张夏萍，许伟东，郑诚乐.枇杷冻害及防范研究进展[J].福建果树,2007，3：28-31[6]熊南星，蔡印水，况肓生.2006年星子县枇杷冻害调查、分析与建议[J].现代园艺，2007，10：40-40[7]陈其凤，苏文伟.枇杷受冻的原因及对策分析——以永春枇杷为例[J].植物医生,2008，21（5）：22-23[8]张晓莹.白沙枇杷种质资源表型性状与遗传评价[D].南京：南京农业大学，2011：35-38[9]杨佩贞，汪末根，程晓娜.白沙枇杷品种“苏白1号”在淳安的引种表现[J].中国南方果树，2014，43（1）：84-87.[10]徐卫平，蒋景龙，任绪明，等.低温胁迫对3种柑橘幼苗细胞膜及渗透调节的影响[J].分子植物育种，2017，15（3）：1104-1108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