杜鹃琐谈之巢寄生

本文格式为Word版，下载可任意编辑——杜鹃琐谈之巢寄生秦自民

现在让我们假定，我们欧洲的杜鹃的古代祖先也有美洲杜鹃的习性，但它们也偶尔在其他的鸟巢里产卵。假若这种古代的鸟受益于这种偶尔的习性，或者如若雏鸟由于利用了另一种鸟的母爱本能而被误养，而且比起由其亲生母鸟来养育还更为强壮……那么，这种古代的母鸟抑或被代养的雏鸟均会获益。这一类比令我相信，如此养育起来的小鸟，通过遗传大约就会倾向于随其母鸟的偶有的及独特的习性，而且当轮到它们产卵时，便倾向于把蛋下在其他鸟的巢里，因而便能够更成功地养育其幼鸟。

——[英国]查尔斯·达尔文《物种起源》

“杜鹃暮春至，哀哀叫其间。我见常再拜，重是古帝魂。生子百鸟巢，百鸟不敢嗔。仍为喂其子，礼若奉至尊……〞从诗圣杜甫的《杜鹃》可以看出，由于望帝化杜鹃的传闻，所以杜鹃十分受尊重。然而，杜鹃“生子百鸟巢〞的习性却臭名昭著。生子百鸟巢

好多鸟类都有温馨的家庭，父母总是精心喂养和照料孩子。而杜鹃的家庭生活却惊世骇俗，事实上杜鹃并没有真正的家庭。杜鹃的繁衍策略建立在欺骗的基础之上，它们从不花费时间和精力照管孩子，甚至从不看自己的孩子一眼。雄杜鹃是极不负责的家伙，“完事儿就跑〞，根本不考虑筑巢孵卵抚育孩子的事情。雌杜鹃对后代的爱也仅仅是通过瞒天过海、以假乱真的手法为其找到尽职尽责的养父母，然后，拍屁股走人，“只管生不管养〞。它们的孩子则是天生的强盗，啃别家老，破坏别人的家庭。

像杜鹃这样将自己的卵产在其他鸟的巢中，由其他鸟类代为孵化和育雏的特别繁殖方式，叫作巢寄生。巢寄生也可以说是一种托婴行为，其托婴对象被称为宿主，也叫寄主。

人们很早就注意到了杜鹃的巢寄生。“鹊巢鸠占〞这个成语来源于《诗经》的“维鹊有巢，维鸠居之〞。“鸠〞就是“鸤鸠〞，即杜鹃。《诗经·曹风·鸤鸠》全诗四章均以鸤鸠及其子起兴：“鸤鸠在桑，其子七兮〞“鸤鸠在桑，其子在梅〞“鸤鸠在桑，其子在棘〞“鸤鸠在桑，其子在榛〞。杜鹃自己生活在桑树上，却四处产卵，将孩子们寄生于其他鸟类筑在梅、棘、榛等植物上的鸟巢中。

尽管不筑巢、不孵卵、不育雏，但在为孩子寻觅适合的养父母方面杜鹃却足智多谋。杜鹃对宿主的选择一直是巢寄生研究的热点，也是巢寄生成功与否的关键。一些杜鹃能通过遗传，铭刻宿主、宿主巢以及宿主生活环境的特征。在欧洲，大杜鹃的宿主多达120多种，但其主要寄生对象是芦莺、草地鹨、林岩鹨。由于这三种鸟与大杜鹃繁殖期同步，卵色卵形接近（林岩鹨除外），种群数量巨大，且雏鸟食性一致。大杜鹃的宿主多样性最丰富，在不同地区会选择不同的宿主，以提高繁殖效率。

经过细心侦察、精心选择、锁定托婴对象后，杜鹃会耐心潜伏在宿主巢附近，在宿主开始孵卵前，趁着宿主外出时实施奇袭，完成托婴计划。杜鹃产卵一定要把握好时机。假如宿主产卵不多时就托婴，则简单被宿主发现；

而托婴太迟又对杜鹃雏鸟不利，由于先出生的宿主雏鸟不仅要与杜鹃雏鸟竞争食物，而且比宿主卵更难被推出巢外。

好多鸟类产卵需要半个小时左右，但杜鹃非法入侵叼走宿主的一个卵并产下自己的卵总计用时不超过10秒（斑翅凤头鹃仅需5秒），并且杜鹃飞行疾速无声，神不知鬼不觉地快速下蛋，可以避免被宿主发现。

杜鹃下蛋时衔走宿主的一枚卵，可能是为了保持宿主巢中卵的数量不变，以免被宿主发现，可能是为了提高自己的卵被孵化的概率，可能是为了减少宿主后代对杜鹃雏鸟的潜在竞争力，还有可能仅仅是为了一顿免费的午餐。

杜鹃雏鸟天生具有独占资源的能力。杜鹃卵在母体内就已开始孵化，因此，早熟早慧，往往比宿主卵提前出壳。襁褓中的杜鹃就拥有强大的力量和惊人的毅力，本能驱使它独享养父母的恩宠——新生杜鹃尚未睁开眼睛，还仅仅是一团红色的肉球，就会铆足劲用肩膀和后背将鸟巢中所有的异姓兄妹（卵或者幼雏）通通拱出巢外。这是适者生存的残忍一面，但杜鹃雏鸟假如不这样做，养父母就无法喂饱它——一只杜鹃幼雏的食量相当于宿主整窝亲生雏鸟（一般是3或4只）的食量。巢寄生的雏鸟进化出特别的乞食声，在独霸鸟巢之后，一只杜鹃雏鸟的声谱能同时模仿整窝宿主雏鸟，蒙骗养父母提供足够的食物。养父母以德报怨，为这个“别人家的孩子〞辛勤觅食，遮风挡雨，还要帮其清理粪便。这个贪吃的“别人家的孩子〞一次需要带走的粪便往往达到养父母体重的20%左右。

拋弃宿主卵、挤掉宿主幼雏是一件体力活，杜鹃母亲为什么要留给自己的幼雏来完成呢？它在产卵时将宿主卵全部处理掉岂不更痛快？假如它真的那样做了，宿主寻常会把窝里的最终一个卵遗弃掉，那它就得不偿失了。

此外，杜鹃还懂得“不要把蛋放在一个篮子里〞的道理，将蛋下到不同的宿主巢里，每窝一个。这样做，既分散了投资风险，也为养父母能养活杜鹃雏鸟提供了可能性。

根据理查德·道金斯“自私的基因〞的理论，自然选择往往有利于具有欺诈行为的幼雏。杜鹃惯用的欺诈策略大量其他鸟类也在使用，只不过没有表现得这么极端自私。其他巢寄生者

世界上只有少数鸟有巢寄生行为，其中就包括约有三分之一的杜鹃，而且杜鹃亚科的57种鸟全部是典型的巢寄生鸟类，代表物种为大杜鹃。

根据是否营巢，可将巢寄生分为专性巢寄生和兼性巢寄生，大杜鹃从来没有营巢育雏的计划，是专性巢寄生。根据宿主种类，又可将巢寄生分为种内巢寄生和种间巢寄生，由于大杜鹃都不孵卵，只能把卵产在其他种类的鸟巢中，因此，又是种间巢寄生。在中国，大杜鹃往往将卵产于画眉、伯劳、灰喜鹊、北红尾鸲、东方大苇莺等雀形目的鸟巢中，由这些鸟代孵代育。全世界仅有约1%的鸟具有大杜鹃这样的专性种间巢寄生特性。

除了杜鹃亚科“寄巢生子不自啄，群鸟至今与哺雏〞之外，鸡鹃亚科的3个成员、维达雀科、响蜜鴷科、拟黄鹂科的牛鹂属，以及鸭科的黑头鸭也属于专性巢寄生。

生活于热带草原和疏林中的维达雀科有19种鸟，它们擅长鸣啭，叫声多变顺耳，为群居的巢寄生鸟。维达雀像麻雀一样其貌不扬，却是非洲有名的鸟种之一。其尾羽冠压雀类，长度约是身长的4倍，腾飞时飘逸潇洒。维达雀的宿主相对稳定，一般是亲缘关系较近的梅花雀科鸟。

非洲还有一种灰色小鸟响蜜，极受丛林地区居民欢迎，由于它能指引猎蜜人去采猎野蜂巢。它这样做是为了获取猎人剩下的蜂蜡——这是响蜜独特的美食。巢寄生的响蜜幼雏带着凶器出生，嘴上天生一对小钩，能毫不吃力地将同巢的异姓兄妹刺死，手段比杜鹃更残忍。出生大约10天后，竞争者已被消灭洁净，小钩便自行脱落。在养父母的宠爱下，响蜜很快羽翼饱满，然后不辞而别，靠着给蜜獾或猎蜜人做向导的天赋才干，去获取生存所需的蜂蜡。

拟黄鹂科的牛鹂属鸟类，往往跟随在牛群后面捕食昆虫。大部分牛鹂的宿主已经进化出不同类型的反寄生防卫对策，如紫辉牛鹂的宿主莺鹪鹩有拒卵行为。但是，牛鹂也会监视已经托婴的鸟巢，并有可能袭击拒绝为其抚育后代的宿主。

相对于种间巢寄生来说，种内巢寄生更加隐蔽，因此很晚才被发现，20世纪50年代人们才开始对其进行系统研究。可以说，种内巢寄生是近年来行为生态学和进化生物学理论遇到的新问题。

鸭科的美洲潜鸭一般自行筑巢繁殖后代，但是，一有可乘之机，它们也会将卵产于其他鸭巢中，使之代为孵卵育雏，这属于兼性巢寄生。红头潜鸭、青头潜鸭也是如此。秧鸡科的美洲骨顶在巢穴被毁时迫于无奈也会通过巢寄生繁殖后代。雁形目鸟类的种内巢寄生现象也很普遍，如中华秋沙鸭对有限巢址资源的竞争就可能导致种内巢寄生。

巢寄生行为并非鸟类的专利，只要有机遇，其他物种也“有样学样〞。

东非大裂谷的坦噶尼喀湖是厚嘴唇的慈鲷的乐园。慈鲷妈妈的口腔是移动的“鸟巢〞，它的孩子就是在口腔中孵化的。

当慈鲷忙着谈情说爱、生儿育女时，狡诈的密点歧须躲在阴暗的角落里密切凝视着。慈鲷产卵后，成群结队的密点歧须就把慈鲷卵当美食，冒死争抢。惊吓之下，可怜的慈鲷妈妈匆忙将一些卵衔入口中，但是它上当了——密点歧须在争食的骚乱中偷偷产卵，让自己的卵混入慈鲷卵中。慈鲷不吃不喝开始孵卵，一般需要3周宝宝才会出生，可是，到了第18天，慈鲷妈妈就感到口腔中鼓胀得异常难受，被迫将自己的尚未完全孵化的幼鱼吐出，紧接着，较大的密点歧须的幼鱼也从其口腔中向外四散游出。密点歧须幼鱼对忍饥挨饿、含辛茹苦将自己养大的养母恩将仇报，毫不客气地把发育不全的慈鲷幼鱼当作第一顿美餐。密点歧须就是鱼类中的杜鹃！

杜鹃和密点歧须是完全不同的物种，但是它们进化出了相像的生存策略——都有托婴行为。这样一种殊途同归的现象，在生物学上叫作趋同进化。一般地，趋同进化是指亲缘甚远的物种在进化过程中，由于适应相像的环境或生活方式，而浮现出形态结构或行为上的相像性。例如，杜鹃、蝴蝶与蝙蝠，分属亲缘关系较远的鸟纲、昆虫纲与哺乳纲，却都有适应空中飞行的“翅膀〞。

全世界有一