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第三章植物的光合作用(12学时色植物光合作用和化能作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，有机物2×1011吨碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下的60％是由陆生植物同化的；第一节叶绿体和叶绿体高等植物的叶绿体是由前发育而来的。叶绿体大多呈扁平椭圆形其长3～7μm，厚2～（二）1蔗糖、C5～C7糖的二磷酸酯、N+、PPi等则不能透过。蔗糖不能透过叶绿体被膜，可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中的，而不是在叶绿体中后运至细胞质的。1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）占基质总蛋白的一N、P、S的多种代谢反应。编码Rubisco的大亚基码光合膜上的光系统光系ATP细胞色素b6f等复合体的部分亚基以及rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、 聚合酶等

作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核控制，需要在细胞质中。如Rubisco的小亚与叶绿体DNA编码的大亚基结合，组装成为Rubisco全酶。蛋白质与脂类的比例为1：1。（一）高等植物叶绿素（chlorophyll）包括叶绿素a、b两种。它们不溶于水，而溶于，如乙醇、、乙醚、氯仿等。通常用80%的或：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混叶绿素a呈蓝绿色，而叶绿素b呈黄绿色。按化学性质，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化aba第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛基（-CHO）所取代，即为叶绿素b（图3-2a。3-2b），不溶于水而溶于3：1，所以正常的叶子呈现绿色。秋complex700nm之间。光子携带的能量与光的波长成反比。E=N640～660nm的红光部分，另一个在波长a1.3倍，而叶绿素b3倍，说明叶萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区state（4（四）叶绿素的生物及其与环境条件的关叶绿素是在一系列酶的作用下形成的（图3-。高等植物叶绿素的生物以谷氨酸与α-（ALA2ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ，过程按A→B→C→D环的顺序进行,尿卟啉原Ⅲ四个乙酸侧链脱羧-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿素酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a，叶绿素b 是由叶绿素a 光：光是叶绿体发育和叶绿素的主要条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要绿素，柑桔的子叶和莲子的胚芽可在暗中叶绿素，其机理尚不清楚。温度：叶绿素生物是一系列酶促反应，因此受温度影响。温度过高或过低均降低叶绿素的分解，而且是分解大于，所以干旱时叶片呈黄褐色。第二节光合作用的机reaction光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是把光能转变为电能，进一（通过原初反应完成（通过电子传递和光合磷酸化完成（通过碳同化完成。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应（3-2。度非常快，可在皮秒（ps，10-12秒）与纳秒（ns，10－9秒）内完成，且与温度无关，可pigmentspigmentspigments叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。center一般来说，约250～300个色素分子所的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1子传递”（excitontransfer）和“传递”（resonancetransfer）两种方式进行能量传递。electondonor，P、一个原初电子受体（primaryletronacepor，）yndonor，D（AN。（P*（trap反应中心色素被氧化而带正电荷（P），原初电子受体被还原而带负电荷（A-。这样，反D·P·A────→D·P*·A─────→D·P+·A-──────→D+· 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A－要将电子传给次级电子受体，直到最终电子受体N +。同样，次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺一方面引起水的裂解出O2和N+还原，另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势，通过光合磷酸化形成ATP，把电能转化为活跃的化学能。体大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象（reddrop两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应（Emersoneffect（图3-7。上述现象使人们设想，光合作用可能包括两个光化学反应接力进行。后来，进一步（PSⅡ（PSⅠ11nm，在类囊体膜的外侧；PS17.5nm，位于类囊体膜的内侧。complex，LHCII条多肽，是PSII复合体的基本组成部分，其上排列有P680、去镁叶绿素（pheo）和（plastoquinone。PSI蛋白复合体也包含反应中心和捕光色素复合体（PSIlightharvestingcomplex，LHCI敌草隆（DCMU，一种除草剂）能与D1蛋白结合，抑制PSII的光化学反应，却不抑制PSI的QB位点结合，了QB的电子向PQ传递。目前人们通过分子生物学段使D1上PSⅠ的光化学反应是长光波反应，其主要特征是N+的还原。当PSⅠ的反应中心色素子（P700）Fd（铁氧还蛋白），在N还原酶（FNR）的参与下N+还原NH。反应中P700中的P表示色素，700是指色素的最大吸收波长。PSⅡ的光化学反应是短光波反应，其主要特征是水的光解和放氧。PSⅡ的反应中心色素分子（P680）吸收光能，把水分解，夺取水中的电子供给PSⅠ。现在被广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案（Z”scheme递是由两个光形（3-8。“Z”方案最早是由希尔（R.Hill）等在1960年，经过不断修正与补充，日臻完善。P680*P700→P700*）是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。光合链中的电子传递体是醌（plastoquinone，PQ），细胞色素（plastocyaninH＋从类囊体膜外的基质中带入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气。此反应称为希尔反应（Hillreaction。光2H2O+2A───→2AH2+OEC）由3条外周多肽组成，其中一条33kD的多肽为锰稳定蛋白（manganesestablizingprotein，MSP它们与Mn、Ca2+、Cl－一起参与氧的。O2次之，每隔四次闪光出现一次放氧。已知每1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e－，同时形成4个H＋，而闪光恰4为周期。Kok等（1970）H2O氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化（图94MnMn2+、Mn3+Mn4+。按照氧化程度从低到高的顺序，将不同状态的含锰蛋白分别称为S0、S1、S2、S3S4S0不带电荷，S11个正电荷，依次到S4带4个正电荷。每一次闪光将S状态向前推进一步S4。然后，S42H2O中获取4clock这个模型还认为，S0S1是稳定状态，S2S3S1，S4不稳定。这样叶绿体在暗适应后，有3/4的含锰蛋白处于S1，1/4处于S0，因此最大放氧量出现在第三次闪transport两个光系统，最终传给N 按非环式电子传递，每传递4个电子，分解2分子H2O，1个O2，还原2个N 需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时运转8个H＋进入类囊体腔。transport直接传给Cytb6/f，也可经FNR传给醌，还可以经过N H再传给PQ。 transport：Ⅰ两个光系统，最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是Mehler，故亦称为Mehler反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是N 为d递2得一个电子生成超氧阴离子基性（主要成分为V2-2-可被叶绿体中的超氧化物歧化酶（成22,（P成2子从2O到2有2的净损伤，被称为水－水循环（watewatercycl）或a使N H而N +缺乏时才发生。叶绿体在光下把无机磷（Pi）与ATP的过程称为光合磷酸化（photosyntheticphosphorylation止。分为三种类型，即非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation、环式光合磷酸photophosphorylation大量研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶联系在一起的。ATP复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0CF1上，CF1结CF0上。CF1EDTACF0则需要去污剂才能除去。ATP9关于光合磷酸化的机理，可由英国的米切尔（Mitc）化学渗透学说来解释。该+P酶动和i成PPQ具有亲脂性，含Q库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。在光下，P在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，Q在类囊体膜上的这为PQ也出+，于是膜内外产生（ΔE（Δp（ptnoveoep，是光合磷酸化的动力。+在P。光下跨膜ΔpH的产生。当对叶绿体悬浮液照光时，在不加入磷酸化底物，不形成ATP的条件下，光照可以诱导叶绿体吸收质子，吸收作用可以继续到跨膜ΔpH达到4个酸-碱磷酸化实验。在暗中把叶绿体类囊体放入pH4的溶液中平衡，让类囊体腔的pH4pH8和含有、Pi及镁盐的缓冲液，这样人工造成的瞬间的跨膜ΔpH就导致了ATP的形成。ATPNH是重要的中间产物。一方面两者都能暂时能量；另一方面NH的H又能进一步还原CO2，这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATPNH在暗反应中用于CO2的同化，故合称为同化力。碳同化是指植物利用光反应中形成的同ATPNHCO2转化为碳水化合物的径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。（一）C3直到20世纪40年代中期，加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当研究，在20世纪50年代提出了同化的循环途径，故称为卡尔文循环（TheCalvincyclepathwayRPPP3-12。CO2与受体核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）结合，并在RuBP羧化酶的催化下水解产生二分3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程3-3-磷酸甘油酸激酶（PGA激酶）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA），然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP。羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。ATP提供能量，NH提供还原力使PGA的羧基转变成3－磷酸甘CO23－磷酸甘油醛时，光合或DHAP。磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉，或运出叶绿体在细胞质中蔗糖。3CO2+5H2O+9ATP+ H+6H+→GAP+ +8Pi+ ①自动催化调节：CO2C3途径的运转状况和中间产物的（20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一是暗中叶绿体基质中的光合中间产物（RuBP）C3途径中存在一种自RuBPRuBPCO2形成的磷酸丙糖不输出循这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3③光合产物输出速率的调节：磷酸丙糖是运出叶绿体的光合产物，它通过叶绿体膜上的PiPi运入叶绿体。因此，磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。当磷酸丙糖在细胞质中为蔗糖时，就出Pi。如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其速度降低，Pi的也随之（二）C4在20世纪60年代中期，人们发现有些于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四pathwayHatch-Slack途径。现已知被子植物中20多个2000种植物C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。PEPC为PEP羧化酶；PPDK为酸磷酸双激CO2的固定CO2在叶肉细胞中变为HCO3-，在磷酸烯醇式酸羧化酶（PEPC）催化下，PEP固定HCO3-生成草酰乙酸（oxaloaceticacid，OAA。还原或转氨作用草酰乙酸由N-苹果酸脱氢酶催化被还原为苹果（malicacid，Mal）基，形成天冬氨酸（asparticacid，Asp，反应在细胞质中进行。脱羧苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞（bundlesheathcell，BSC）中去，在那里脱羧变成酸（pyruvicacid。根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反，如玉米、甘蔗、高粱等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型，龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类；三是具有PEP羧激酶（PCK）的天冬氨酸型，羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。N-ME型的初期产物是MAL，而NAD-MEPCKAsp（3-14。在叶绿体中经酸磷酸双激酶催化和ATP作用生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧的CO2，由BSC中的C3途径同化（图3-14。CO2CO2PEPC催化下形成OAA，进一步还原为Mal，积累于液胞中，pH值下降；白天气孔关闭，液胞中的Mal运至细胞质脱羧CO2，再由C3途径同化。而脱羧后形成的磷酸丙糖通过糖酵解过程，形谢（crassulaceanacidmetabolism，CAM）途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。MalPEP羧激酶催化（3-15右上NAD-或N-苹果酸酶催化（图3-15右下脱羧的CO2在叶绿体中被C3途径同化。CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别：第三节光呼植物的绿色细胞在光下吸收氧气，放出的过程称为光呼吸（photorespiration。这O2CO2浓度的反应等方面均不相同（3Rubisco。这种酶是一种兼性酶，具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。CO2O2CO2O2分压低时，RuBPCO2经此磷酸乙醇酸（C2化合物，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。过程。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途径又称C2循环（如图3-16。在叶绿体中形成的乙醇酸转至过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化，被氧化成乙醛酸和H2O2，分子甘氨酸粒体中发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为1分子丝氨酸，并产生酸，丝氨酸变成羟基酸，在NADH的还原下形成甘油酸，再回到叶绿体，在甘油酸激酶的作用下生成PGA，进入卡尔文循环，再生RuBP，重复下一次C2225%发生粒体内从碳素同化的角度看，光呼吸将光合作用固定的20％～40%的碳变为CO2放出；从能量的角度看，每1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NH。显然，光呼吸是一种NH/N+N+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子基，O2－对光合机构具有作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2－的形成，从而保护光合机构。（一）C3C4C4植物叶片的维管束鞘细胞发育良好，含有许多叶绿体，它比叶肉细胞的叶绿体大，没有肉细胞层合称Kranz结构（花环结构。转移到维管束鞘细胞，脱羧放出CO2，参与卡尔文循环，形成碳水化合物，所以甘蔗、玉C4PEP羧化酶活性高，对CO2的亲和力大，加之C4二羧酸由叶肉细胞进入维C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘细胞，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞具有对CO2亲和力很大的PEP羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收利用，不易“漏出”。C4CO2，当干旱缺水气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙内的少CO2继续生长，C3植物则无此本C4植物CO2消耗的能C3植物多，也可C4植物的“CO2泵”是要ATP来驱动的。所以，在光照强度和温度较低的条件下，C4C3C3植物。C4植物的高光合效率只有在高温、强光和低CO2条件下才显示出来。第四节影响光合作用的因素CO2O2的量。常用的单位有μ干物质量。常用g·m-2·d-1表示。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。常用m2·d-1·ha-1表示。一、因素对光合作用的影（一）（二）（三）使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2固定。②淀粉粒的影响。叶肉细在暗中叶片不能进行光合作用，只作用CO2（图中的OD为呼吸速率。随着光强速率为零，这时的光强称为光补偿点（lightcompensationpoint。saturation通常高于木本植物；阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物；C4植物的光饱和点高于C3植物（图3-19。从光合机理来看，C3C4C41CO2C3植物多消耗2ATP实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。植物出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增C22）2（RuBP4需时，过剩的激发能会降低光合效率，这种现象称为光合作用的光抑制（photoinhibitionofphotosynthesis尚能恢复，重者叶片发黄，光合便不能恢复。如果强光与其它不良环境（如高温、低温、中被及时消耗掉。但由于叶绿体基质中的CO2浓度往往很低，接近CO2补偿点，当光照过强时，出现光能过剩。一方面因N＋不足使电子传递给O2，形成O2－，另一方面会导致还（chlT，chlT（1O2－和1O2都是化学性质非常活泼的活性氧，如不及时清除，它们会叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。（SOD（CT（POD（2）r（3）（4）I的可逆失活与修复。从CO2－光合曲线（图3-20）可以看出，在光下CO2浓度为零时，叶片只放出CO2。CO2CO2CO2CO2浓度Pm，称为CO2饱和点。在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率（CE）受羧化酶活性CO2饱和阶段，CO2不再是光合作用的CO2受体的RuBP的再生速反映了光反应活性，即光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。C4植物CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。C4PEPCKmCO2亲和力高，并具有浓缩CO2及抑制光呼吸的机制CO2补偿点低，即C4植物可利用较低浓度的CO2；C4CO2饱和点低的原因C4植物每固定一分子CO2要比C3植物2ATPCO2C4植物CO2饱和点比C3植物的低，但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高（图3-212．CO2CO2主要是从大气中获得的，CO2从大气到达叶绿体羧化部位的途径和遇 re、rs、ri、rm分别表示扩散层阻力、气孔阻力、叶肉阻力和羧化阻力。其中较大的阻力为rs与rm。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散。而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质为液相扩散。扩散的动力为CO2浓度差。CO2流通速