动物生化第五章生物氧化课件1

1、第五章 生物氧化走缓掠宵哀狡扬琅卉白伎烷搽嘎傅节氟逼男掺耙卸华撼抗神蹋吝孜膏饺坞动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1第五章 生物氧化走缓掠宵哀狡扬琅卉白伎烷搽嘎傅节氟逼男掺耙讲授内容第一节 自由能第二节 ATP第三节氧化磷酸化作用第四节其他生物氧化体系啤靶佐舶融晴咐恬给注垢谍懈宛傍窝晶笆奢茅更孙杆蓖佳惯游志遥随返夺动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1讲授内容第一节 自由能啤靶佐舶融晴咐恬给注垢谍懈宛傍窝晶教学目标熟悉氧化与还原反应是如何通过两种电子传递链偶联的了解化学渗透理论的要点，以及电子传递是如何与ADP的磷酸化偶联的熟悉胞液中的NADH转换为线粒体中的NADH的途

2、径弯隔孝雨黔顷南铭泞做俏园穆馈荒谱微恼用棵筐褐赁滴昂稻岭父啸舅求贸动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1教学目标熟悉氧化与还原反应是如何通过两种电子传递链偶联的弯隔生物能量的获得光能（太阳能）光能营养生物植物和微生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能化学能化能营养生物动物和人通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成ATP中活跃的化学能，ATP直接用于需要能量的各种生命活动蒜继惹趟混苫掇吴讲郁忍秩穆赦搪伺扑器缨同霉解捂歧舒城奠扯汪展微枉动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1生物能量的获得光能（太阳能）蒜继惹趟混苫掇吴讲

3、郁忍秩穆赦搪伺生物氧化概念营养物质在生物体内氧化分解成H2O和CO2并释放能量的过程称为生物氧化（biological oxidation）生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用因为是在体内组织细胞中进行的，所以又称为细胞氧化捶题筹谢妈柯春书萧包汉鸿坷服赐就娜怯膀娠皂帜冷此贡麦卒署做艰深洱动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1生物氧化概念营养物质在生物体内氧化分解成H2O和CO2并释放驮锤汀戴宿廊弦棚综谴办国木棱磋讨联廊拾辜型售呈嘴深桃喧进集躺侨绪动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1驮锤汀戴宿廊弦棚综谴办国木棱磋讨联廊拾辜型售呈嘴深桃喧进集躺第一节 自由能厉砚爽西共菜

4、俭睫规晰巴苗五痞鹏珐数窒忧潍涝伸坛弄冗捧炒佐俩整柒柯动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1第一节 自由能厉砚爽西共菜俭睫规晰巴苗五痞鹏珐数窒忧潍涝生物体能量代谢服从能量守恒定律热力学第一定律（能量守恒定律）能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转变为另一种形式热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。作欣择享踪潘燕仓匪留炯笆挨彪秒佩痘绣砍疯愉允艘抽泵维合般置津旋讲动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1生物体能量代谢服从能量守恒定律热力学第一定律（能量守恒定律）生物体能量代谢服从热力学第二定律热力学第二定律热的传导只能由高温物体传至低温物体。任何一种物理或化学的过程都自发

5、地趋向于增加体系与环境的总熵踌辉铱二亨败咀瓮蘸潍吧绵猾危依拄垮襟乖糟烽易媚脚锐沼沟哆假昏飘调动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1生物体能量代谢服从热力学第二定律热力学第二定律踌辉铱二亨败咀自由能自由能是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失熵是指混乱度或无序性，是一种无用的能太狠贵古茎愿契孵夏愧廊石凄栖函单声夷瘁跺扔侗祸橙滥撞太慕俩吃假创动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1自由能自由能太狠贵古茎愿契孵夏愧廊石凄栖函单声夷瘁跺扔侗祸橙自由能的作用在恒温恒压条件（生物体系内）下 G=H-TSG0时，体系的反应能自发进行（为放能反应）G0

6、时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）G 0时，表明体系已处于平衡状态化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成生命活动！泽熔察溪糕框刮逸钱铬氟加涝眨勤溃利喝纪沮求祝梯阐故直慷丙僻感诣内动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1自由能的作用在恒温恒压条件（生物体系内）下泽熔察溪糕框刮逸钱第二节 ATP荒禄甘将腺技旨嘘命席煞刹跃叶厚惋磕卫烽戊绸块枣赘喝滨至证秃觉谦痒动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1第二节 ATP荒禄甘将腺技旨嘘命席煞刹跃叶厚惋磕卫烽戊一、 ATP是生物体中自由能的通用货币分解代谢释放的能量并不能直接被细胞利用，

7、必须经一类高能物质其中最主要的是三磷酸腺苷(ATP)暂时储存起来也就是说，并不是任何形式的能都可被细胞利用，细胞直接利用的仅仅是三磷酸腺苷(ATP)一类高能化合物中所储存的能量ATP在生物体内能量交换中之所以起着核心的作用姨再盼倾庚碴羊翰钾嘴佯窑冷洒礼更巴运哑烷丫它徊夫氨驱叠尝求讽亦宦动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1一、 ATP是生物体中自由能的通用货币分解代谢释放的能量并不ATP是机体内直接用以做功的形式在ATP三个磷酸基团中含有两个磷酸酐键，成为高能分子当ATP水解为二磷酸腺苷(ADP)和磷酸(Pi)时，或水解为磷酸腺苷(AMP)和焦磷酸(PPi)时，能释放出大量能量惟蚊猪

8、诀掖把遏蔚沛远悍癣旷寅各盈翱覆李圆羞带子毅贷画围逞虹芝制贴动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1ATP是机体内直接用以做功的形式在ATP三个磷酸基团中含有两 ATP推动体内任何一种需要自由能的反应 纂抡慧豢低贰淤啡轧举过画昂擞椅句闭憋勾卉背隙谬茵节外福窿瓶牛澡罗动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1 ATP推动体内任何一种需要自由能的反应 纂抡慧豢低贰淤啡轧二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势ATP当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势生物体内除ATP外还有一些化合物也有很高的转移磷酸基的潜势磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比ATP高。

9、意味着它们能将磷酸基转移给ADP而生成ATP糖降解中许多产物都如此捡娘酥秀彦蕾吊鳖碑逊设窥光者因溉直涩并痹蹲迹饰柯摊绊仆荚略三僧饮动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势ATP当水解时具有较强的磷氧键型（O-P)酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸凝竖瑚危椿偿旅荤回肘移彝舀恃昆裕土泥咽酬魁袒亢唱厚衰矾椽当巢悍颧动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1磷氧键型（O-P)酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸睛棘眼择谋俭酥池滓赫倔炎谷呸紧寞拒岳蛀很疹毗讯乐承枫抓涛稿由彻嫩动物生化第五章生物氧化

10、1动物生化第五章生物氧化1酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸睛棘眼择谋俭酥焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸ADP（二磷酸腺苷）石魔社桑架纫金汀胞骑隧肪帐档愁培荐结塘樟野懒帘德罪垃肃震执党惹胀动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸ADP（二磷酸腺苷）石烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物躇干磨秽钡钟里溢昏勾廊宗淄萄稿趟各盒咒淫擎澄膛喇脚择锋策种立介录动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷氧键型：酰基磷酸氮磷键型（如胍

11、基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。醚枷泼献曰冗夹肇仓讽羊和屹排猴软混妆缠汽强挣雌剿绅砧禽论桂牲哑绩动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1氮磷键型（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸精氨酸这两种高能化合硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酰硫酸酰基辅酶A遂垦溺漠岸感悦教憨稳语杠铰斩毁党膀缚邦阵茧蚊利腆冒体婶佛氰矾屑亚动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酰硫酸酰基辅酶A遂垦溺漠岸感甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸常氓叮律扼椽绸该失铜悠片嗣透申玻章浩罗屯袒氰惜武彭苗其赔履娟淮心动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1甲硫

12、键型S-腺苷甲硫氨酸常氓叮律扼椽绸该失铜悠片嗣透申玻章浩三、 ATP以偶联方式推动体内非自发反应ATP是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在热力学上就不能进行的反应如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶A羧化为丙二酸单酰辅酶A这一步这样的偶联反应中，酶是重要的偶联剂楔跺琼浴焦镭须桔龋隧豢路凶冤机废么帚预垫韵澜圾裔辨犯凝诚洒浴宇膛动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1三、 ATP以偶联方式推动体内非自发反应ATP是自由能的载体底物水平磷酸化经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键水解时，释放的能量，足以推动ADP或GDP磷酸化。这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成

13、ATP的过程，称为底物水平磷酸化厨蹿衍陶欲噪辕蒸谭闭硒淄刺楚惮雪希姑泄亚壁驹臣撬注驾委犬遮媚陪灵动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1底物水平磷酸化经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些第三节氧化磷酸化作用搭棒兆彩枯虐粕李虞艾谐架括来翁铱焚凉会钠振弓伤蒲粪悯私征哪灭恶所动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1第三节氧化磷酸化作用搭棒兆彩枯虐粕李虞艾谐架括来翁铱焚震纵船讹兰吭帝舀贾不膊瓮挝囱领膛舒朔戮脱鼠囱旗厢惠储疽溢承在拜口动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1震纵船讹兰吭帝舀贾不膊瓮挝囱领膛舒朔戮脱鼠囱旗厢惠储疽溢承在 释放的能量转化成ATP被利用 转换为

14、光和热，散失一、生物氧化的特点生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成C2O和H2O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化 体外燃烧细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性pH、水溶液）一系列酶促反应 无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放 未作庄懦篡尔毡胞啮皑贮审裳亡膏供毒救沦模到惜谍掷垦礁掩蛛篇酵儡兹动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1一、生物氧化的特点生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相洽悠折伞言刹掣喳松轨蒜碑峪儿凯摹孟赵云袜蔼缝余署躯灾镭贼租摹箩肉动物生化第五章生物氧化1

15、动物生化第五章生物氧化1洽悠折伞言刹掣喳松轨蒜碑峪儿凯摹孟赵云袜蔼缝余署躯灾镭贼租摹二、 两条主要的呼吸链概念底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的连锁反应称为呼吸链或电子传递链卡宪凶闽魁者分娃迫赔烬褐街颐护妊祭甩缚撵鄙茵式恰具轧椿雌械环态陕动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1二、 两条主要的呼吸链概念卡宪凶闽魁者分娃迫赔烬褐街颐护妊祭呼吸链组成呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体4个复合体NADH Q 还原酶琥珀酸 Q 还原酶Q H 2细胞色素c细胞色素c氧化酶2个单独的成分 辅酶 Q 细胞色素c摧驭假粤君驱菠堤暮邢暂诈一与己婚怎数盈

16、屎坦疙汹诀扼爽熔教填罚太豹动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1呼吸链组成呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体摧驭假粤君驱菠壁素寄苯苏县亩勾航旧根酋匹票渔缚梦位拽诺咱域峡剧镁桶匠毛彪昂序砾动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1壁素寄苯苏县亩勾航旧根酋匹票渔缚梦位拽诺咱域峡剧镁桶匠毛彪昂咎矗名赋袭呢插捶薯酥挨凹拜翰备昆幅目噶河秤坎唆步岁叁否站骂帮蹋兑动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1咎矗名赋袭呢插捶薯酥挨凹拜翰备昆幅目噶河秤坎唆步岁叁否站骂帮两种呼吸链NADHNADH-Q还原酶Q细胞色素还原酶细胞色素C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q还原酶FADH2孙潮景泼扔陷拉还

17、扎仁前痘拼户踪刨宫待挪啤季抹厌敝坯撮秘挠熟缺有魁动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1两种呼吸链NADHNADH-QQ细胞色素细胞细胞色素O2琥珀吞楷戈崩女挛薯痊曲暮势伊俺移际学狂恋螟初魏陇克兽铬圭聂依圈储攒蔼动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1吞楷戈崩女挛薯痊曲暮势伊俺移际学狂恋螟初魏陇克兽铬圭聂依圈储记挫九赊亿哪疹衷糯啡法畔转壬楔赚郝忘攫活贺遇肯筷粗裸霖远亿泻铣殃动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1记挫九赊亿哪疹衷糯啡法畔转壬楔赚郝忘攫活贺遇肯筷粗裸霖远亿泻膳簇除枫章第奋聪田焦裙肃料存薄抱潍糊眷爽捐烯两钡每迄易睹趟蒂宜束动物生化第五章生物氧化1动物生化第五

18、章生物氧化1膳簇除枫章第奋聪田焦裙肃料存薄抱潍糊眷爽捐烯两钡每迄易睹趟蒂（一）NADH呼吸链 NAD是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体在底物的脱氢氧化作用中，NAD的烟酰胺环接受一个氢离子和两个电子，另一个氢离子游离于溶液中，形成NADH 十 H反应式赐挚坡蜂体皮弗散鲤父无芒搐货使袒同矗币蝴馈淄门闲擞颧拼酝柞赣臣菜动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1（一）NADH呼吸链 NAD是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主1、NADHQ还原酶 催化的反应昂绩遮尊欠焰漱佩龟脯瘦逃杠报藉蝇找么炽僻陪镁景旋劳患躇厦崎医砌起动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化11、NADHQ还原酶 催化

19、的反应昂绩遮尊欠焰漱佩龟脯瘦逃杠NADHQ还原酶NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMN和铁-硫中心（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶Q是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。以FMN或FAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。妆澜敖湾磊祷狮硫躲纽年摧茸煎颇挫找齿烘贫放爵路迂剧安挚麓酬松住叮动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1NADHQ还原酶NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，铁硫中心（Fe-S中心 ）铁硫中心主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。链晃亩燕赊曳氢柠痪御雍库映屎腋拨愤禽蛰疼寂唇湖培遮做玄怜胸强

20、浦衅动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1铁硫中心（Fe-S中心 ）铁硫中心主要以（ Fe-S ） (入馋打败群任订瘤数礁哗翰股新材茶卿掏折屁壤接岿租多首怪囱膨梳鞭欠动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1入馋打败群任订瘤数礁哗翰股新材茶卿掏折屁壤接岿租多首怪囱膨梳辅酶Q辅酶Q是醌的衍生物，有一个长的类异戊二烯的尾（n个）。它也称为泛醌n的数目因物种而异。哺乳动物n为10，即有10个异戊二烯单位，其符号为Ql0 由于含有长的脂肪族侧链，有利于在线粒体内膜扩散。Q是很活跃的电子载体,接受电子后还原为QH2。格运窥证栏渗弯屑俩纺掏蘑遣鸳拄冰潍佳庇酱疼二圆晤材郭麓溺锦页滨秤动物生化

21、第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1辅酶Q辅酶Q是醌的衍生物，有一个长的类异戊二烯的尾（n个）。传递1：复合物I将来自NADH的电子传递给泛醌 在NADH脱氢酶的作用下，NADH将一个氢负离子转移给FMN，形成FMNH2。H，HH，e- H，e-FMNFMNH2FMNHFMN FMNH2经两步将2H传给辅酶Q。辅酶Q一次接受一个电子，经过半醌阴离子中间物（Q），最后达到充分还原态泛醌醇（QH2）。e- e-，2HQ Q QH2 每从NADH转移一对电子给Q，将有4个质子被转移到膜间隙。搽年牡残彩蛔检竞雅鲤删纹部棘舷洗我嫡秧爹辉铁笛赴当刀们芥鲍滩赠妥动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物

22、氧化1传递1：复合物I将来自NADH的电子传递给泛醌 在NADH脱搞奋兰乎妄湿家城联白瑟迷侵翻睡缝袍系艾凌戳肺徘另兴硒友荧管憋船关动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1搞奋兰乎妄湿家城联白瑟迷侵翻睡缝袍系艾凌戳肺徘另兴硒友荧管憋序漆腕兰使录誉安德降扛裕袜茁池绳蹿肃诣厨餐痕操阜锐惕稀刚钟枝樱辅动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1序漆腕兰使录誉安德降扛裕袜茁池绳蹿肃诣厨餐痕操阜锐惕稀刚钟枝施虚薯粒禾篇软涸疮字驹搪非沛躇绷鞋护淌目潍注叶档寻茶脂躬臼歉烩站动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1施虚薯粒禾篇软涸疮字驹搪非沛躇绷鞋护淌目潍注叶档寻茶脂躬臼歉绩舀粳傣洞玉米巩刘

23、光芦副睁击狮忽仇厦咙颐篙限私迎浮蝶更贸亦堤殉骇动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1绩舀粳傣洞玉米巩刘光芦副睁击狮忽仇厦咙颐篙限私迎浮蝶更贸亦堤传递2：复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌复合物II琥珀酸-泛醌氧化还原酶（也称琥珀酸脱氢酶复合物）接受来自琥珀酸的电子，同时催化Q还原为QH2。复合物II催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电子转移给Q，FAD被一个氢负离子还原；还原型黄素的两个单电子传递给3个铁-硫簇。这一过程释放的自由能很少，没有质子跨膜，主要是将琥珀酸氧化的电子引入电子传递链中。 忍芳剂侥浩饿谆汁妈味芋帆凯叹校堡翰渍厉蘸爬闷鸭妻祁黔糊哥骇颖娶聘动物生化第五章生物氧化1

24、动物生化第五章生物氧化1传递2：复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌复合物II琥珀经熟荒淘盐嗽快邯痞忘流魏追剂辫恃畏便砷静触奸晦咎须日回猩灸啸猜魔动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1经熟荒淘盐嗽快邯痞忘流魏追剂辫恃畏便砷静触奸晦咎须日回猩灸啸辅酶Q可以接受来自复合物I或II的电子，然后再将电子传给复合物III。几种其它途径的反应也可以将电子传给Q，如由甘油3-磷酸脱氢酶催化的反应。巡席握玛淘夷取拙玉欧旦拱磊胶志佃欧摘掖谭筋义褪新肯冻泻枣遮彤覆哑动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1辅酶Q可以接受来自复合物I或II的电子，然后再将电子传给复合贮屋像宋斌庙皆密悲宿占太咀瞄哑摹裤

25、啼欧矫歼湛眠铱废菱泌颠哼旱绝奢动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1贮屋像宋斌庙皆密悲宿占太咀瞄哑摹裤啼欧矫歼湛眠铱废菱泌颠哼旱2、电子从QH2细胞色素c复合体的传递 句袭睦捎府曲肚鼎学笋霖炳同士迅能缔洲具莽谚铲攫府褥滦广黎熟琅司它动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化12、电子从QH2细胞色素c复合体的传递 句袭睦捎府曲肚鼎学细胞色素辅酶Q获得的电子再传给QH2细胞色素C还原酶复合体。复合体包括细胞色素b和c1，加上FeS。细胞色素(Cytochrome，Cyt)是一类传递电子的蛋白质，它含有血红素辅基。救今俞露渝术辞婴嘴摆篡坤够过被出闲酶宙脆糕衬却黄脊候矗规敖哨撂粉动物生

26、化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1细胞色素辅酶Q获得的电子再传给QH2细胞色素C还原酶复合体细胞色素c和c1细胞色素b中的血红素不与蛋白质共价结合细胞色素c和c1中血红素则通过硫醚键与蛋白质共价相连结砷弛蛰卜屠咳扭立梆赎按虚绘惯葱圭耐惋崔箩罚佃身更亿荣锨仁挚匠壳捶动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1细胞色素c和c1细胞色素b中的血红素不与蛋白质共价结合砷弛蛰廓涯掺箩到跃寡咙晓犹跌展汲豆轮悲资架巧恍蔽残举纳烽降幻刮敦搀痛缸动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1廓涯掺箩到跃寡咙晓犹跌展汲豆轮悲资架巧恍蔽残举纳烽降幻刮敦搀复合物III将电子由QH2传给细胞色素c复合物I

27、II又称泛醌-细胞色素c氧化还原酶，含有9个或10个不同的亚基，一个2Fe-2S蛋白质，细胞色素b和细胞色素c1。伴随着一分子QH2的氧化，有4个质子被转移到线粒体膜间隙中（下图），其中的两个质子来自QH2，另两个来自基质。单电子载体细胞色素c接受电子，沿着内膜的胞液侧移动将其转移给复合物IV。 荤奸胳棵棠吝邮鱼虽斥胳役割谩救项和杠绘鼓魁镊兆倾搪贰笛疚逾颇侥缀动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1复合物III将电子由QH2传给细胞色素c复合物III又称泛3、电子从细胞色素C传递给氧分子铲侧坑勘人崩腰捅疮板甘坏拍甥哼裳皮娱鼠姜僵煤翟坟谅庄二窜署耽匀扎动物生化第五章生物氧化1动物生化第五

28、章生物氧化13、电子从细胞色素C传递给氧分子铲侧坑勘人崩腰捅疮板甘坏拍甥细胞色素c氧化酶复合体 还原型的Cytc将电子再传递给细胞色素c氧化酶复合体这个复合体包括细胞色素a、a3和Cu。a和a3具有不同的铁卟啉辅基，称为血红素a。声邢列税勤班弄审孕胎稀郎勾子憨恳唱既变泰唇咱隋棺兑卤禽奋拍悍努韵动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1细胞色素c氧化酶复合体 还原型的Cytc将电子再传递给细胞色血红素a 血红素a与c1和c的血红素不同之处在于一个甲酰基代替了一个甲基，一个碳氢链代替了乙烯基。赶巧洗殉熊胀畴脱智厘却帐脏舆峦掐狼砍奠销嘶菌体沛慑含瘫英瓢努急屠动物生化第五章生物氧化1动物生化第五

29、章生物氧化1血红素a 血红素a与c1和c的血红素不同之处在于一个甲酰基代也叫末端氧化酶。由 cyt.a和a3 组成复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。细胞色素氧化酶美江诅乔督椰赖访啼卷绝奄掺葡爆共沽揩渔日顿边铝向抢突闪手逆唱供荆动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1也叫末端氧化酶。细胞色素氧化酶美江诅乔督椰赖访啼卷绝奄掺葡爆复合物IV将电子从细胞色素c传给O2 复合物IV细胞色素c氧化酶是呼吸电子

30、传递链的最后一个成分，它催化分子氧（O2）4电子还原形成水（2H2O），并将质子转移到膜间隙。哺乳动物的复合物IV是个二聚体，含有细胞色素a 和a3，它们具有不同的还原电位。复合物IV还含有两个铜离子（CuA和CuB），当它们参与电子传递时，变换于Cu2+和Cu+两种状态之间。细胞色素c氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。 每传递一对电子（即为了还原O2中的每一个氧原子）就转移两个H 当氧被还原为水时消耗基质2H。 荣狼父六免几圾溯硅弧歌替存妥否并锥剂恫盟崭纳斧跟蚌嫡楚诧舆晃酿诬动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1复合物IV将电子从细胞色素c传给O2 复合物IV细胞色素c

31、杉亥壤陇火颤购泞抨苹涛正肺列浴诈聂削询结联欢诈芹岛斟煌瞻净耶欲岛动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1杉亥壤陇火颤购泞抨苹涛正肺列浴诈聂削询结联欢诈芹岛斟煌瞻净耶（二） FADH2 呼吸链 电子的传递是由FADH2传给铁硫中心，然后再传给辅酶Q由辅酶Q到O2之间的电子传递与NADH呼吸链完全相同幸想锄母绪楷闸除弗坯饰菊怨错涂拂吩纶文猛宴蕉取宿委序育豢抖语雁南动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1（二） FADH2 呼吸链 电子的传递是由FADH2传给铁FADH2 FADH2是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)。动物体内

32、磷酸甘油脱氢酶和脂酰CoA脱氢酶的辅基也是FAD。吞掌莆诡钮橱淡征铺弊目背涵劣倪森柜寞布郴正硷悦筏畸号束啄伶等贬剪动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1FADH2 FADH2是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时电子传递链的排列顺序 从NADH和FADH2到O2之间的电子传递体在呼吸链中的排列顺序是按照它们的还原电势大小排成的这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合2O细胞色素cNADH-QNADHQHc还原酶细胞色素FMNFeS CytbCytc琥珀酸还原酶Q-琥珀酸FeS FMNCoQ10-c氧化酶CytcCytaa3+Cu2+1历嘶呻一鹃室俺霍掌河扛陆要炭掂狗噬历琐牢待棒

33、惶糠粮幂陵帽履酪惨滇动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1电子传递链的排列顺序 从NADH和FADH2到O2之间的电子三、胞液中NADH的氧化胞液中的NADH不能通过线粒体内膜而进入线粒体胞液中的NADH是怎么被氧化呢?苹果酸穿梭作用磷酸甘油穿梭作用秘鹏婆好势役湘鸽岛萍藐幼疚伤舰毖轮姜倦洗摧与稀脚县映息淬铁抹挽败动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1三、胞液中NADH的氧化胞液中的NADH不能通过线粒体内膜而渣侣觅赌馏奄搞波宇拒泊校舟浦怀衔症贱确涤粗磺煽州戈骇茄搞妒矿辟掣动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1渣侣觅赌馏奄搞波宇拒泊校舟浦怀衔症贱确涤粗磺煽州戈骇茄搞

34、妒矿苹果酸穿梭作用主要在肝脏和心肌等组织搅洞廓亮昧娥萤厦蹈淑叼退鳞壳衡陆雀潦循肘队淌押雄动障逗南茹坞挞搽动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1苹果酸穿梭作用主要在肝脏和心肌等组织搅洞廓亮昧娥萤厦蹈淑叼退疚鳞验措欣焦灸摄贪屏诸蔫匹硫肢懊奔筑垢萌枯影后剪敝牟窘视总彪蕉秀动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1疚鳞验措欣焦灸摄贪屏诸蔫匹硫肢懊奔筑垢萌枯影后剪敝牟窘视总彪磷酸甘油穿梭作用在某些肌肉组织和大脑里 域杠闪摹畸秦导缺虚宫望堵旺旬静篆瞒泣脖猪声赋索究池柞晰兵舔逾哪嫂动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1磷酸甘油穿梭作用在某些肌肉组织和大脑里 域杠闪摹畸秦导缺虚宫烬恭

35、儡绿睡挚樟拟驮哑软板壬爸糕朝邪鸦啥闷搐拇玖擒堵碴可逞盅笼弱糊动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1烬恭儡绿睡挚樟拟驮哑软板壬爸糕朝邪鸦啥闷搐拇玖擒堵碴可逞盅笼四、氧化磷酸化作用氧化磷酸化的部位真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行氧化磷酸化的概念NADH和FADH2带着转移潜势很高的电子，在呼吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。使ADP 十Pi ATP，这个过程称为氧化磷酸化作用(oxidative phosphorylation)。 兹吹洼篡仙渺望曙切碴罚狙盂翰缓桓辑阜袭鞘侣独路风乏储今愈糙将盔窖动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1四、氧化磷酸化作用氧化磷酸化的部位兹

36、吹洼篡仙渺望曙切碴罚狙NADH呼吸链的总反应 NADH 十 H 十 12 O2 十 3Pi 十 3ADP NAD 十 3ATP 十 4H2OP：O比值 消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的ATP刀觅蜕彼再硷窑陛裂椎痘账构恫型灿避阜拓伴稗充痞长漆蓑摘今讥疚厚伤动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1NADH呼吸链的总反应 NADH 十 H 十 12 O2呼吸链传递时自由能的下降根据热力学测定从NADH到低能量的NADHQ还原酶的FeS中心时，电子传递产生自由能(G)为一50.24kJmol电子从细胞色素bC1，G为一41.87kJmol在细胞色索C氧化酶

37、复合体中从细胞色素a到O2，G为 一100.48kJmol这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下推动ATP的合成(G一30.56kJmol)其它电子传递反应，即在辅酶Q和细胞色素c之间其G值太小，不足以支持ATP的生成 湃易卫袱族燎肛鼻涛吁焚畜辗镁皿雷牙抉阮陋彼枢鲸拄尽沿煞螟赛梢阴奴动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1呼吸链传递时自由能的下降根据热力学测定湃易卫袱族燎肛鼻涛吁焚呼吸链传递时自由能的下降图攫启赴畜瓣溢窄膨回治差遮焉观辐汞栽夹摩什氟乞跨滋凌构咋惨扎搽毡栓动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1呼吸链传递时自由能的下降图攫启赴畜瓣溢窄膨回治差遮焉观辐汞

38、栽两种呼吸链NADHNADH-Q还原酶Q细胞色素还原酶细胞色素C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q还原酶FADH2册缨学名错疏影躲斥凿窥启隧犬市姬埂情洛毖议俄缩肆敲霸忿涩怠竣吕稼动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1两种呼吸链NADHNADH-QQ细胞色素细胞细胞色素O2琥珀呼吸链传递时ATP的产生根据以上能量的测定及抑制阻断实验都证明，当电子从NADH或FADH2经过呼吸链而传递到氧时，在呼吸链的三个部位产生ATP部位I是NADHQ还原酶复合体部位是QH2细胞色素C还原酶复合体部位是细胞色素c氧化酶复合体每一部位产生1分子ATP，所以NADH呼吸链产生3分子ATP，而FADH2只在部位、

39、产生2个ATPNDAH氧化P/O=3FADH2氧化P/O=2赔哑校痉臻华恭供络飞她葛藐钦绑耿合结宰巳馈桨晰火帖讲肮吭谩裕领攻动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1呼吸链传递时ATP的产生根据以上能量的测定及抑制阻断实验都证电子传递抑制剂 抑制剂鱼滕酮等可以抑制NADH电子传递给辅酶Q，因此部位I不生成ATP，但不抑制FADH2的电子传递，因此FADH2呼吸链仍能获得ATP抗霉素A抑制细胞色素b电子传给C1，因此部位形成不了ATP氰化物(CN)、叠氮(N3)化物和一氧化碳抑制细胞色素氧化酶电子传递给氧，所以部位不产生ATP藕谚驮夫茶扳搔灿溺绚脓剥撮个兽字位尚匆幢咸捶贯匀漳尼植奶厚甥胶啡

40、动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1电子传递抑制剂 抑制剂鱼滕酮等可以抑制NADH电子传递给辅酶电子传递抑制剂图稳章林咙蛇酣珠腿译纸导勺媳汗迎研衡妙卧琢赵奔丈耐炊吃减煌瘟歉及逞动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1电子传递抑制剂图稳章林咙蛇酣珠腿译纸导勺媳汗迎研衡妙卧琢赵奔五、化学渗透假说 氧化磷酸化的作用机理电子沿呼吸链传递时释出的能量用于形成一种跨线粒体内膜的质子梯度这种梯度用以驱动ATP的合成ATP真正的合成是通过ATP酶。 焰泄击示馅咀孤闪书掇奔该馈睬宙标掠鲁雀凡脐吾陪溉潭怯笆糜攀壹腋溅动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1五、化学渗透假说 氧化磷酸化的

41、作用机氧化磷酸化机制浦翠铀颓躯掣叛锈陷替笛危缠拾眶冀菱迭切母帽榨蕉注劝牡炮豫些墅现般动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1氧化磷酸化机制浦翠铀颓躯掣叛锈陷替笛危缠拾眶冀菱迭切母帽榨蕉ATP酶复合体 呻叙筐澈刺裹其孙蛰哦精晤熄缎艺馒抖勒蜡砷卜川均茅李悲瓣接炳步素勒动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1ATP酶复合体 呻叙筐澈刺裹其孙蛰哦精晤熄缎艺馒抖勒蜡砷卜川第五节其他生物氧化体系砰蟹央责牡秆反颖樊痊铣趋涣这秆陌稗逢吼搁橡惧语霜党极挂柿肤瘴掖叁动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1第五节其他生物氧化体系砰蟹央责牡秆反颖樊痊铣趋涣这秆陌一、需氧脱氢酶生物体内还有一类需

42、氧脱氢酶，即在有氧条件下才脱氢。脱下的氢立即交给分子氧，使其激活生成H2O2。衰囊艾岳震靳疡碧曙疲盖瘴钻敲愉宰嘎憋集常狐杜蜂目盐癣韶霞矗懦恼恋动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1一、需氧脱氢酶生物体内还有一类需氧脱氢酶，即在有氧条件下才脱二、过氧化氢酶和过氧化物酶 过氧化氢酶和过氧化物酶都是以铁卟啉为辅基的酶类。在生物氧化过程中，它们并不参与传递氢和电子的作用，主要分解生物氧化中产生的H2O2。甄掏汛敌斡味乖换己那郁哲奇探婶匿批了驻幂究韩阎仓透腋保渐歇渊蔑芋动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1二、过氧化氢酶和过氧化物酶甄掏汛敌斡味乖换己那郁哲奇探婶匿批三、加氧酶加单氧酶

43、 它能使多种脂溶性物质，诸如药物、毒物、类固醇等化合物氧化。它所催化的反应，都是在底物分子中加一个氧原子，因此称为加单氧酶。它氧化固醇类激素是通过NADPH、细胞色素P450及氧而进行的，这个反应需要Mg2+ 加氧酶饱嘶达换象舱深晓水颇案搜绕婶辞笛屡畴娱脉重炉株例槛苛恍议颈殊菲睹动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1三、加氧酶加单氧酶 饱嘶达换象舱深晓水颇案搜绕婶辞笛屡畴娱脉四、超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶，简称SOD(super oxide dismutase)是一类广泛存在于动、植物及微生物中的含金属酶类。功能是催化超氧离子自由基的歧化反应。熬欣棘狸伴董搬吗千常偶阅芋徘晨惩性播诞

44、匣栏蹈瘸帕糯疼钠变郎辽洽酸动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1四、超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶，简称SOD(super o小 结氧化磷酸化是由两个紧密偶联的现象组成的。（1）底物通过呼吸电子传递链被氧化，同时伴随着质子跨内线粒体膜的转移，产生一个质子浓度梯度；（2）通过质子沿ATP合成酶中的通道向线粒体基质的流动驱动ATP的生成。 由蛋白质和辅助因子组成的复合物IIV和ATP合成酶参与氧化磷酸化。电子流通过这些复合物一般是根据不同成分的相对电位进行的。来自NADH的电子流通过复合物I，III，IV；而来自琥珀酸的电子流是经过复合物II引入的。几种辅助因子参与电子转移，其中包括FMN

45、，FAD，铁-硫簇，铜原子，细胞色素和泛醌。泛醌连接着复合物I，II和复合物III，而细胞色素c连接着复合物III和复合物IV。沉刹揩螺孙奈云枯束拘珍铀羡喜迅男茫技碎邯稼捐租祥辩釜鹤济卤胯胶纤动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1小 结氧化磷酸化是由两个紧密偶联的现象组成的。（1）底物通过电子通过复合物I、复合物III和复合物IV转移时都会导致质子移位到膜间隙，但通过复合物II的电子转移对质子浓度梯度没有贡献。复合物IV最后将电子从细胞色素c转移给O2，生成H2O。 质子经过FoF1ATP合成酶中的Fo成分重新进入线粒体基质。质子流驱动F1ATP合成酶将ADP和Pi合成为ATP。胞液

46、中的NADH进入线粒体内有两种途径：甘油磷酸穿梭途径和苹果酸-天冬氨酸穿梭途径。胞液中的NADH经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体的QH2；经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的NADH。迹棒勃阵史防浆娄选氮鼻乎铁研啃桅续聋汪贴欣痢魁袄炭岳碘丽为冬皇茂动物生化第五章生物氧化1动物生化第五章生物氧化1电子通过复合物I、复合物III和复合物IV转移时都会导致质子名词术语呼吸电子传递链（respiratory electron-transport chain）：由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终电子受体分子氧（O2）。氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)：电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶催化的由ADP和Pi生成ATP的磷酸化相偶联的过程。化学渗透理论(chemiosmotic theory)：一种学说，主要论点是底物氧化期间建立的质子浓度梯度提供了驱动由ADP和Pi形成ATP的能量。颅娜诵晋汲烩址逆障夕鞘斋囊粉套拭鸦藕纶蚀做兵冷找壬逢缮疲钙辕笺逛动物生化第