《渔业资源与渔场学》第2章 鱼类的种群及其研究方法

1、第二章 鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法第一节 种群的基本概念一、种群的含义种群划分的由来:众所周知,动物在自然界中的分布并不是均匀的,而是在一些分散地域中生活。这种在一定环境空间内、同种生物个体的集群便逐渐形成了种群。第二章 鱼类的种群及其研究方法1.种群(population)含义的历史发展:托马斯帕克(ThomasPark,1949)恩斯特迈尔(ErnstMayr,1970) 尤金.p.奥德姆(E.p.Odum,1971)登泼斯特(J.P.Demps飞er,1975)威尔逊(E.0.Wilson,1975) 埃姆尔(T.c.Emmel,1976)索思沃思和赫希(D.S

2、outhworth和F.M.HurstI,1979)第二章 鱼类的种群及其研究方法 方宗熙(1975)在生物的进化:种群是由同一物种的若干个体组成的,是生活在同一地点、属于同一物种的一群个体。 遗传学上,认为种群是地理上分离的一组组群体,有时称族“race”。它可定义为同一物种内遗传上有区别的群体。它的划分对认识地理群体在遗传上有某种程度的分化很有意义,因为它是对局部条件的适应和演变的结果。第二章 鱼类的种群及其研究方法 小结：准确把握种群概念1、种下分类单位；2、形态学特征（种群间差异很微小，群体水平上差异，而非间断式差异）；3、分布区特征（一般有地理隔离）；4、遗传学特征；5、其它生活史特

3、征（生长、寿命、繁殖、食性等）第二章 鱼类的种群及其研究方法2.种群的含义: 种群是一个在种的分布区内,有一群或若干群体中的个体,其形态特征相似,生理、生态特征相同,特别是具有共同的繁殖习性,即相同遗传属性，同一基因库的种内个体群。 关键字：种（种类）；种内（种类）第二章 鱼类的种群及其研究方法东北大西洋鳕鱼种群识别采样站点分布。灰度代表不同采样季节。2002-2003第二章 鱼类的种群及其研究方法一个自然种群,一般都具有如下特征:1.空间特征:种群都有一定的分布范围,在该范围内有适宜的种群生存条件,其分布中心通常条件最适宜,而边缘地区则波动较大。2.数量特征:种群的数量系随时间而变动,有自己

4、固有的数量变化规律。3.遗传特征:种群有一定的遗传性,即一定的基因组成,同属于一个基因库.第二章 鱼类的种群及其研究方法二、亚种群与群体在鱼类生态学和渔业资源学研究中,与种群同时沿用的专有术语,尚有亚种群和群体。1.亚种群又称种下群,自Clark和Marr(1955)开始使用该词。1980年“群体概念国际专题讨论会” 探讨相关问题。第二章 鱼类的种群及其研究方法.群体(stock)可以认为群体是种群之下的一个研究单位.高兰德(Gulland,1969)指出能够满足一个渔业管理模式的那部分鱼,可定义为一个群体。但当前多数学者倾向于群体与亚种群是等同的概念,不过它更强调渔业生产与管理需求而定义的一

5、个水产资源研究单位。第二章 鱼类的种群及其研究方法三、种群研究的重要意义1、是物种存在、生物遗传、进化、种间关系的基本单元，是生物群落和生态系的基本结构单元; 对种群的研究有助于阐明物种之间相互关系及生态系统的能量转化和物质循环；种群对研究演化机制和过程以及物种形成等有很大关系。2、是资源开发利用的具体对象。 应用种群数量变动理论以指导渔业资源的开发,具有头等重要的现实意义。第二章 鱼类的种群及其研究方法第二节 种群结构与种群演化一、种群结构的基本特征就资源生物学而言,描述种群基本结构的主要特征变量通常是:年龄和性别及与其有关的个体大小(长度、重量)和性成熟组成。第二章 鱼类的种群及其研究方法

6、1.年龄结构含义：年龄结构是指各年龄组个体的百分比组成。影响因素：种群的年龄组成既取决于种的遗传特性,又取决于其具体的环境条件。种群的出生率和死亡率对其年龄结构有很大影响。 遗传（寿命、出生与死亡率特征等） 环境：自然环境、人为捕捞年龄结构对种群的重要性年龄结构的不稳定性与优势年龄组 鱼类种群具有极高的潜在生长率，我们得以经常看到优势年龄组出现。例如，1941-1951年捕捞白鲑群体的年龄分布。第二章 鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法Age-specific demographic parameters, and their implications for managem

7、ent of the red bass, Lutjanus bohar (Forsskal 1775):A large, long-lived reef fish。Fisheries Research 83 (2007) 204215第二章 鱼类的种群及其研究方法2.长度与重量组成含义：各长度与重量组所占比例。影响因素：遗传（寿命、出生与死亡率特征等）环境：自然环境：随地域、种群密度以及营养条件而有变异。意义：个体大小是种群资源质量的重要特征。可用来概算年龄和死亡特性。 第二章 鱼类的种群及其研究方法 第二章 鱼类的种群及其研究方法印度洋东部渔获大眼金枪鱼的纯重构成第二章 鱼类的种群及其研究方

8、法3.性比与性成熟组成性比含义：雌、雄个体数相对比率。 种群性比组成是种群结构特点和变化的反映,这种变化的自身是种群自然调节的一种方式。 某些鱼类种群的个体性别有性转换现象。 一些鱼类在非繁殖期实行雌、雄分群栖息,也导致性比组成随季节和地域而异,但这些也都是种群对环境条件变化的一种适应属性。第二章鱼类的种群及其研究方法影响鱼类种群性比的因素：总的说来,海洋鱼类种群的性比组成多数为1:1左右。首先是鱼类的一种遗传属性，当然鱼类的性比还随鱼体生长、年龄、季节以及其他外界因子有关,包括受捕捞的影响而变化。第二章鱼类的种群及其研究方法鱼类的性成熟组成：性成熟组成为种群结构的一个重要内容,反映着外界环境

9、和捕捞压力对种群的影响。补充部分与剩余部分：对于群体的性成熟组成,我们通常应用补充部分和剩余部分的组成来描述。 补充部分：系指产卵群体中初次达到性成熟个体所占的比例； 剩余部分：则指重复性成熟个体所占比数。 掌握和积累补充部分与剩余部分的组成资料 , 不仅可及时了解种群结构的变化 , 而且对研究和分析种群数量动态也有着十分重要的意义。第二章鱼类的种群及其研究方法二、我国近海鱼类种群分布特征.海洋与生物环境概述：我国近海皆属欧亚大陆的陆缘浅水海区，加上群岛的包围，因此封闭性较强；南北跨度大，因此种类繁多；由于地史演化的跨度小(仅1万年左右),所以分化程度不高,地域性土著种、属不多,大部分种类仍多

10、停留于种群分化的等级。2.黄、渤海因有黄海冷水团的存在,致使属于暖温带气候区的水域里,出现了较多的鲆蝶类、太平洋鯡和大头鳕等冷温性鱼种,加上黄海冷水团的封闭性以及朝鲜半岛的包被,阻断了与日本海的交流,致使栖息其间的鱼类分别演化为独立的黄、渤海地理种群。第二章鱼类的种群及其研究方法.南海也由于东北有台湾海峡、西南受阻于中南半岛,于是该海区的浅海鱼类则围堵于南海陆棚之上,作季节性深浅或东北一西南向往返洄游,演替为南海地域性种群。.东海比较复杂,由于东海水系的复杂性以及温带水域夏半年的高温、可导致暖温、暖水种鱼类季节性向北扩布与交流。偏低盐、较适低温的群体偏北分布并可季节性进入黄渤海区索饵、产卵;而

11、偏高盐、适高温群体则在东南部洄游,与黄、渤海群体不混群。第二章鱼类的种群及其研究方法三、种群遗传结构与遗传变异遗传学是研究生物体的遗传和支配遗传信息世代相传规律的科学。种群遗传学则是研究种群的遗传组成以及各世代遗传组成的变化,而逐代的遗传变化则构成了生物进化过程的基础。因此 , 所谓种群遗传学也可以认为是进化遗传学。当然二者是略有区别的 , 前者通常是以某一给定物种的群体为研究对象, 后者则研究任何群体的遗传特征。 众所周知,生命物质最显而易见的单位是单个有机体,而进化中的有关单位则不是个体而是群体,这个群体是由交配和亲子关系相连的个体构成的集团,即同种个体的集团,这也是种群的基本定义。这里个

12、体不能作为进化单位的理由是一个个体的基因型是一生中不变的,况且个体的生命是短促的。与此相反,一个种群则能世代相传,而且种群的遗传组 成能逐代演变,也正由于生物学上的遗传机制,方使得群体在时间上具其固有的连续性。 基因库 (gene pool) 则是一个群体中所有个体的基因型的集合。对二倍体生物来说,有 N 个个体的一个群体的基因库,系由2N个单倍体基因组组成。每一基因组含有来自二个亲本的所有遗传信息。因此在一个有 N 个个体的群体基因库中,对每个基因座位来说都有2N个基因，具有对同源染色体。 遗传变异是进化的必要条件，这也是种群分化的基础。第二章 鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研

13、究方法第二章鱼类的种群及其研究方法四、种群演化(populationsuccession)生物进化与种群分化是生物随时间发生变化和多样化的过程。进化变化影响生物的所有方面一一形态、生理、行为和生态。遗传变化是这些变化的基础，也就是与环境相互作用的遗传物质变化决定了生物体的性态。从遗传水平上来看，进化是由群体遗传组成的变化所造成，可分两个过程，首先是突变(mutation)和重组(recombination)，由此过程产生遗传变化；然后为遗传漂变和自然选择，通过该过程则将遗传变异个体有区别地世代相传下去。 突变 基因和染色体突变是所有遗传变异的根本来源，但它发生的频率很低，通常突变是个很缓慢的过

14、程，即它以很慢的速率来改变群体的遗传组成。第二章 鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法基因迁移(immigration)当个体从一个群体移入另一群体,并随后与之交配时,便出现基因飘移或基因流动(flow)。对整个物种来说,基因流动并不改变等位基因的频率,但当迁移者的等位基因频率不同于栖居群体的等位基因频率时,则可以地区性地改变等位基因的频率,从而改变原群体的基因组成,而随机遗传漂变,则是指由于逐代变异样本所形成基因频率的改变,它是纯属机遇过程。第二章鱼类的种群及其研究方法自然选择(naturalselection)前已述及改变基因频率的三个过程,即突变、迁移和漂变,然而最重要的

15、一个过程还是自然选择。如果我们只要知道突变率或迁移率及等位基因的频率,就可预知因突变或迁移引起的等位基因频率改变的方向和速率。对于漂变,在已知有关于有效群体大小和等位基因频率后也可算出等位基因改变的预期量,但不是变化的方向,因为此种变化是随机的。 同时，突变、迁移和漂变还有一个共同的重要属性，它们在适应上都是不定向的。这些过程改变基因的频率，但这种改变与是否增加或减少有机体对环境的适应无关。也因为这些过程在适应上是随机的，故从自然选择本身来说，它会破坏生物的组织和固有适应特性。然而，自然选择的过程则又推动生物产生新的适应性，并阻止其他过程的破坏效应。从这个意义上说，自然选择是最重要的进化过程，

16、因为只有自然选择方可造就生物更强的适应性和高度组织化的特点。同时，自然选择尚能更好地说明生物体多样性的真正原因，因为它促进了生物体适应不同的生活方式，促进了生物的进化。第二章鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法种群的地理分化,环境条件是无限可变的,气候、各特种化条件、食物、竞争对手、寄生物和捕食者都有不同程度的变化。自然选择促进对局部环境的适应,这在地理隔离的群体的形成,遗传学上的分布都起重要作用。例如大黄鱼分布于我国黄、东、南海的漫长近海水域，导致形态特征上也出现许多地理变异(表21)。 正因为同一物种的地理分离、群体之间的遗传差异产生了种群。因此，种群中所包括的群体特征在遗

17、传上很相似。相反，群间在遗传却有差别，但这些差异通常不定都能表达为可见的表型，如前述表2I中的脊椎骨数、眼径大小等是遗传上表现型的例子，而血型频率的差异或染色体带型排列频率等的差异则是隐性的遗传差异。这些“表型”与“隐型”的遗传差异共同塑造并维持着种群的相对稳定性。 种群的进一步演化，一旦出现完全的生殖隔离、种间成员失去互交的可能性时，则一个独立、不连续的进化单位一新的物种(species )也随着诞生。因此，一个新种的形成经常包括种群的分化这一过渡阶段，但种群又不是新种形成必要的始端种，因为种群的分化过程是可逆的，种群差异既有可能随生殖隔离与间断，向更高阶段演化；也有可能而且经常随时间而减少

18、，或者甚至消除，例如人工的迁移即降低了种群的分化。 第二章鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法第三节.种群的研究方法一.种群鉴别的采样原则与要求1.生殖隔离及其程度是划分种、种群的基本标准,而生殖隔离又是生物为防止杂交的重要生物学特征。因此,种群鉴定的材料,一般应采用产卵群体,并在个别产卵场采样,方有可靠的代表性。2.鱼体新鲜、完整,尤其是生理、生化遗传学方法更要求现场鲜活采样,即使形态学方法也要求鱼体的鳞片、鳝条等完整无缺损,以减少测计误差。3.采样的数量则依方法不同各有要求。总之,采集有足够代表性和数量要求的标样,是开展种群鉴别研究的前提。第二章 鱼类的种群及其研究方法鉴别

19、种群的方法颇多,一般有形态学、生态学、生理学、渔获物统计、生物化学和遗传学等方法,其中以形态学方法最古老,应用也较广泛,生化电泳法最便捷,近来应用颇广,但最可靠的方法,还是借助生态学方法第二章 鱼类的种群及其研究方法二.形态学方法形态学方法,又称生物测定学方法,是属于传统鉴别方法。众所周知,分类学上鉴别的物种的常规程序是根据对个体的形态特征和它相应性状的检索而得。形态特征：既包括生物个体质的描述,如鱼类体型,也包括量的计测,如分节和量度的特征参数。第二章 鱼类的种群及其研究方法分节特征：主要是计数测定鱼体解剖前后的各项可计测特征,并进行统计分析。一般计数测定的鱼体分节项目有：脊椎骨(躯椎数十尾

20、椎骨)、鳞片(侧线鳞数、侧线上鳞、侧线下鳞和棱鳞数)、各鳍鳍条和鳍棘数、幽门垂数、鳃耙(鱼体左侧第一鳃弧的外鳃耙数)、鳃盖条、鳔支管、鳞相和耳石轮纹数等。量度特征：又叫体型特征,主要是测量鱼体各有关部位的长度和高度,计算它们之间的比值。主要项目有：全长与体长、头长与体长、体高与体长、吻长与头长、眼径与头长、尾柄高与尾柄长之比等。平均数差异标准差(Mdiff)公式：进行计算，式中，1、2表示同一指标的两个样品的算术平均数，ml、m2为相应的平均数误差。平均数差异标准差3，差异显著；若3，则说明无显著差异。 第二章鱼类的种群及其研究方法 大黄鱼： 对吕泗洋、岱衢洋、猫头洋、官井洋、南澳、汕尾和硇州

21、等七个产卵场的生殖鱼群的标本3582尾、分别按统一标准进行了分节和体型量度特征的测定。 第二章鱼类的种群及其研究方法（1）北部的吕泗洋和岱衢洋两群比较相近；猫头洋鱼群， 一方面与吕泗洋在分节特征上相似，另一面它与岱衢洋又有一定程度的差异，但根据主要形态生态特征的差异系数值来判断，这三个鱼群仍可以归为一类岱衢种群。（2）官井洋、南澳和汕尾三个鱼群的分节特征差异甚小，在体型性状上，除汕尾鱼群较特殊外，其他两个鱼群极相似，即归闽一粤东种群。（3）硇州鱼群与上述二类群显然有较大区别，可独立为硇州种群。第二章鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法三.生化遗传学方法肌浆电泳分析法。它的原理是

22、生物的遗传物质系包藏于蛋白质的大分子之中,不同群体生物的大分子组成与结构会有差异,所以鱼体肌浆蛋白质大分子在一定缓冲溶液中,通电后成带电荷分子的移动速度也将不同,故在层析凝胶上呈现出来的区带、光密和迁移率也必有差别,因而可成为鉴别种群的标准。同功酶：是指具有相同催化功能而分子形式不同的酶。第二章鱼类的种群及其研究方法 例：长江、珠江、黑龙江水系鲢、鳙鱼种群的生化遗传结构与变异。 结果：同种鱼的不同水系种群间存在着明显的生化遗传变异，如长江、珠江、黑龙江鲢鱼种群的多态位点的比例分别为13.3、26.7和13.3；平均杂合度分别是0.0493、0.0484和0.0511；其密码子差数分别为0.05

23、06、0.0496和0.0525。 同时，南方种群的多态位点比例有比北方升高的趋势。长江鲢珠江鲢、长江鲢黑龙江鲢、珠江鲢黑龙江鲢的遗传相似度与遗传距离依次为0.9957、0.0043；0.9955、0.0045及0.9696、0.0304。可见长江与珠江两种群间的遗传差异较小，而边缘的黑龙江种群与上两种群间的遗传差异较大。第二章鱼类的种群及其研究方法第二章鱼类的种群及其研究方法第二章 鱼类的种群及其研究方法四.生态学方法生态学方法通常是划分种群最直观、也是最可靠的方法。因为种群乃至种的分化,实际上是种内个体不同程度隔离的产物,因此生殖及分布区的隔离,往往成为判别种群的最重要标志。主要有如下几个方面： 1标记放流 判断群体各类洄游的时间、路线和越冬场、产卵场、索饵场的分布范围；调查幼鱼与成鱼的洄游分布的差别等资料，进行综合分析予以判断。例如，日本学者根据两太平洋(北纬3040)鰤鱼标志放流重捕的结果，可以看出在北纬33。以北的潮岬为界，有各自向北部和南部的鰤鱼鱼群，依据鰤鱼的洄游范围的