卫生微生物学课件：第二章 微生物生态学

1、第二章 微生物生态学第一节 微生物生态学的基本概念与研究范畴第二节 微生物生态学的基本规律第三节 微生物在自然界的分布及其主要类群第四节 微生物生态的应用与研究前景一、生态学的基本概念生态学（Ecology）是现代生物科学的重要分支学科之一，是研究生物之间、生物与环境之间的相互关系及其作用机理的科学。生态学的研究层次：生命科学研究领域中，从宏观到微观常被分10个层次：生物圈（Biosphere）、生态系统（Ecosystem）、群落（Community）、种群（Population）、个体（Individual）、器官（Organ）、组织（Tissue）、细胞（Cell）、细胞器（Organe

2、lle）、分子（Molecule），其中生物圈、生态系统、群落、种群4个客观层次均属生态学的研究范围。第一节 微生物生态学的基本概念与研究范畴（一）生态系统的概念及特征1，相关概念生态系统（ecosystem）是指在一定空间内存在的各种生物体所组成的生物群落与非生物的环境因子之间相互依存、相互制约，具有一定功能和独立性的动态复合体系。生态系统具有开放性，物质和能量在生物与生物、生物与环境之间不断地输入和流出，不断循环流动，形成一个能够自己维持下去，相对稳定并具有一定独立性的统一整体。生物圈构成一个范围最大的生态系统，它是地球表面全部生物以及与之相关的自然环境的总称，包括hydrosphere、

3、lithosphere、atmosphere。生态系统的构成：天文地质方面的物理因子、物质循环中的无机物、连接非生命物质和生命物质的有机物、初级生产者&消费者&分解者。2，生态学的学科历史 1869年，德国生物学家Haeckel. E. H最早将生态学定义为“研究生物体与其周围环境（包括非生物环境和生物环境）相互关系的科学” Elton. C. S（1927年） Andrenathes（1954年） Odum. E. P（1956年） 马世骏（1990年） Odum. E. P（1997年）等学者的不断修订，逐渐形成相对完善的现代生态学概念以及一系列相关理论，认为生态学是综合研究有机体、物理环

4、境与人类社会的科学，将生态学的研究领域进一步扩展到人类社会（并派生出很多与人类生存和发展密切相关的研究热点，如生物多样性、全球气候变化、受损生态系统的恢复与重建、生态系统的可持续发展等）。（二）微生物生态学的概念微生物生态学（Microbial Ecology）是研究微生物与周围生物和非生物环境之间相互关系的一门科学。微生物种类繁多、性能各异，且增殖快、适应力强，故而在地球上分布极广，数目庞大，直到20世纪，人们才逐渐认识到微生物在生物圈中的重要作用，作为生态学的一个分支，微生物生态学即形成于20世纪60年代初，因此是一门比较年轻的科学。1. 微生物生态学研究的重要概念生境（habitat）微

5、生物能够在其中生存并执行其特定功能的微小环境又称微环境（microenvirment）或微小生境（microhabitat）；龛（niche）也称为生态位，不但包含了生物生存的空间概念，同时还蕴涵着功能作用以及在不同温度、湿度等环境变化中的位置，因此具有功能与作用的涵义；种群（population）是由许多同种个体所组成，种群内各个体具有相似的特性、生活在一定的空间，形成一个有机的统一体；群落（community）一定区域内或一定生境中各种微生物种群间相互松散结合的一种结构和功能单位；生产者与消费者二、研究范畴微生物的正常生态规律、生态平衡、生态失调构成了微生物生态研究的核心内容，因此：正常自

6、然环境中微生物的种类、分布以及变化规律；微生物与微生物及其他生物之间的关系；微生物生活对环境的影响；极端环境微生物的作用与机制；环境污染对微生物的影响及其净化作用；用于研究微生物生态学的传统与现代分子生物学方法 都属于微生物生态学的研究范畴。一、微生物与环境相互作用的基本规律（一）限制因子定律（law of restriction factor），又叫最小因子定律（law of the minimum）,由Justus lisbig提出，所以又称lisbig law，任何生物的生物量决定于所存在环境中该生物生长所需的最低浓度营养，适用于“稳定状态”的环境。微生物需要各种生态因子（营养物质），但

7、这些生态因子并非同等重要，其中有的因子 对微生物生态起决定作用，当其中某物质可利用的量最接近于所需要的临界最小量时，这种物质就成为限制因子。核心：数量最少或浓度最低。第二节 微生物生态学的基本规律（二）耐受性定律（law of tolerence），又称谢氏耐受性定律（shelford law of tolerence）：每种生物生长繁殖只能耐受一定范围的生态因子，生态因子在数量和质量上的不足或过多均可影响微生物的存亡耐受限度（limits of tolerence）生物对生态因子所能耐受的最大值和最小值之间的范围。（三）综合作用定律（combined law）,Odum将谢氏耐受定律与利比西

8、的限制因子定律结合起来的产物。含义一个生物或一群生物的生存和繁殖取决于综合条件（非生物和生物因素），接近或超过耐受限度则成为限制性条件或因子；这些生态因子同时作用的时候可有增效、减效，或者补偿的结果发生。生物与其所处环境之间的相互作用关系的动因每种生物的基因型都是由特定环境条件塑造的，即生物长期适应某种环境的结果。生物的生命活动又随时改变着其周围的环境条件。二、微生物生态演化的自然选择与适应任何生物都不能脱离环境而独立生存，生物不断地适应变化着的环境，环境决定生物的适应性，因此，一切生物的生存都服从生态学的基本规律。尽管如此，由于不同生物类群之间彼此在生态活动 效能和习性存在差别，适应与改变环

9、境的能力也千差万别。 微生物与其所处的自然环境有着下述关系 （一）适应性 （二）变异性 （三）选择性 微生物的特点：体积小，殖率大，世代时间短，适应性强，生物细胞直接与环境接触，很容易受环境影响。（一）适应性适应性（adaptability）是指生物能适应在一定时间内的环境波动或剧变以保证其本身生活和生存的能力。是微生物进化中的最重要因素是生物的基因型与环境因子共同起作用的结果分遗传、表型适应性遗传适应性（进化适应性）：个体通过改变自己的基因型获得适应新环境条件的生理特性，并通过生长繁殖形成新的种群。表型适应性（生理学适应）：微生物对环境条件变化的暂时反应，在这种适应中，微生物的基因型不发生变

10、化，只是由于环境条件的变化使微生物的某个或某些基因表达异常，或使原来未能表达的基因得到表达。变异性（variability）：是指同种生物世代之间或是同代生物的不同个体之间在形态特征、生理特征等方面所表现出来的差异。遗传保守性：后代总与亲代相似，保持亲代的类型，因而得以保持生物物种的延续性与稳定性。遗传变异性：后代个体在形态、生态或生理性状方面不同于亲代 生物的变异有两类：可遗传变异和不可遗传变异（二）变异性（variability）（三）选择性（selectivity）选择性（selectivity）：达尔文提出生物进化的自然选择（natural selection）学说，认为在长期的自然选

11、择过程中，生物逐渐发生变异以适应其环境，即生物的适应性；环境对生物的生存也具有选择性，即自然选择。人工选择（artificial selection）：按照人类的意愿使生物发生某些对人类有益的变异，并将这种变异保留、遗传给后代。是人为的，也称为驯化（domestication）。对人类有利保存的变异对生物有利比较快速极为缓慢的过程人的意识自然环境条件人工选择(artificial selection)自然选择(natural selection) 微生物自然选择与人工选择的区别三、微生物与生物环境间相互作用的生态规律 微生物种群之间相互作用的类型生态关系 作用结果 关系特点偏利互生 + 0 对

12、甲有利，对乙无妨互利互生 彼此互利，专性互惠互生 彼此互利，非专性 竞争 彼此相互抑制 拮抗 0 对甲有害，对乙无妨 捕食 甲捕食或者蚕食乙中一些个体 寄生 甲寄生于乙，对乙有害 共生 0 0 两物种彼此互不影响（一）互生(alternation)关系 概念：两种生物都可以单独生活，当生活在一起时，比单独生活的好，但二者不形成共生组织(生命整体)的关系。有： 偏利互生(commensalism)，如口腔中的兼性厌氧菌与专性厌氧菌； 互利互生(mutualism)，如蓝藻与细菌对氧的代谢； 互惠互生(synergism)，如人体肠道菌群与人的关系，等三种类型。（二）寄生(parasitism)关

13、系 寄生是一种生物生活在另一种生物表面或体内并对后者产生危害的相互关系。在这一关系中前者称为寄生物，后者称为寄主。 微生物间的寄生关系有时也会给工农业生产带来巨大的损失。例如，苏芸金芽孢杆菌的生产中，常遇到噬菌体的危害而造成损失。但另一方面人们又能利用它们的寄生关系来杀死有害微生物，防治动植物病害。 （三）拮抗(amensalism) 这是一种微生物通过产生某种特殊的代谢产物或改变环境条件来抑制或杀死另一微生物种群的现象。可以将拮抗作用区分为特异性和非特异性两种类型。 非特异性拮抗作用 指一种微生物通过自身的代谢活动改变环境条件,非特异性地抑制其他微生物的作用。其作用方式：产酸。产生乙醇。 改

14、变氧分压。 特异性拮抗作用 是一种微生物在代谢活动中专门产生的一些特殊次生代谢产物能在低浓度下有选择性地抑制或杀死另一种微生物的作用。 依产物的作用性质可分为两类：细菌素和抗生素。 （四）捕食(predation) 这是一种微生物直接吞食另一种微生物的关系。 捕食者从被食者获得营养，在极端情况下，捕食者的吞食可能导致被食者种群的消失，进而也反过来威胁到捕食者本身的生存。但在一般情况下总有部分生活力强的被食者能逃避捕食并能在捕食者因食物减少而消减时重新繁殖起来，从而导致捕食者与被食者种群数量交替消涨的周期性波动。绝大多数的原生动物 、粘菌的变形虫阶段和某些粘细菌以捕食为营养方式。 （五）竞争(c

15、ompetition) 多种微生物共同生活于一个环境中时，或因一种微生物优先利用有限养料，致使另一种微生物养料缺乏，生长发育受阻；或因一种微生物生长迅速，占领基质表面和充斥空间，使另一种微生物无处容身而生长受抑。竞争导致优势种群的胜利和劣势种群的淘汰。 微生物对干旱、高 温和低温等极端因子的抗性也对其竞争能力有重要影响。在发酵工业上,常利用加大接种量来控制少量杂菌的污染,也是利用微生物的竞争关系。 Gemerden（1974）在硫化物为限制因子的条件下混合培养酒色红硫菌(Chromatium vinosum)和韦氏红硫菌(Chromatium werissei)，发现它们之间的竞争能力与光照条

16、件有关，当连续光照或光照时间大于或等于黑暗时间时，酒色红硫菌占优势 ；当黑暗时间大于光照时间时，韦氏红硫菌占优势。许多研究结果表明限制性养料种类、浓度、H、温度和氧气等条件均会影响微生物种群间的竞争能力。 （六）共生(symbiosis) 概念: 又称种间共处(neutralism)指两种生物在一起生活，但两者之间互无伤害，也互无裨益，各自互无影响的关系。必须指出，这种关系实际上很少存在，而且往往是有条件的，如，在该生态系统内营养极其丰富，空间极其广大才有可能存在这种关系。 大凡涉及到一个生态系统内的微生物，人们总关注的是它们存在什么样的关系，而不是力图证实它们彼此间没什么关系，仅仅是共存于某

17、个生态系统中。四、微生物生态的平衡与失调（一）自然环境中微生物的生态平衡与失调生态平衡(ecological balance)又称自然平衡(balance of nature)，是指生态系统各组成部分的内部或相互之间，在长期的发展演化过程中，通过相互制约、转化、补偿、交换及适应而建立起来的一种相互协调的动态平衡关系。达到平衡的生态系统处于一种相对稳定的阶段。生态系统是生物正常生长发育、生殖繁衍的根本条件，也是人类生存的基本条件。通常情况下，生态系统的构成越复杂，其自我调节能力或者生存能力就越强。生态平衡具有连锁反应现象。在特定的生态系统中，不同生物群落相继更替的过程称为演替（succcessi

18、on）。生态失调（ecological disturbance）和建立新的平衡是演替的本质。（二）人体环境中微生物的生态平衡与失调 人与哺乳动物出生后就形成了微生物的定植。微生物在人体内的正常菌群与机体的生命活动和免疫功能密切相关，一般情况下，正常菌群与人体保持平衡状态，且菌群之间有互相制约，以稳固这种平衡，同时，正常菌群也是激活并维持机体正常免疫的抗原物质。菌群失调(dysbacteriosis)指在原生态环境内正常微生物发生种类、总量和各种群落成员的活菌数的异常变化，引起菌群失调的主要要原因：射线照射、使用抗生素、外科手术，以及其他因素包括医源性因素如使用细胞毒性物质、免疫抑制剂或者激素等

19、。从微生态学的观点来看，感染是病原微生物引起的机体的异常反应，而感染后是否发病不仅取决与病原微生物，同时更取决于人体的微生态平衡。第三节 微生物在自然界中的分布及主要类群一、微生物在自然界中的分布（一）土壤圈及其微生物土壤是微生物生活的良好环境：由于土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，所以土壤中微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。 1，微生物在水中的分布水具有微生物生命活动适宜的温度、pH、氧气等，水体中也具备微生物生长繁殖的其他条件，因此成为微生物栖息的第二天然场所。2，水体中微生物的来源 土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生

20、活污水。3，水体中微生物的种类 1、水中微生物一般具有鞭毛、纤毛等便于运动，体内有气泡适于浮游。 2、 90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。（二）水体中的微生物4，水体中的病原微生物通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。主要导致肠道传染病的流行与爆发。因此，做好水的卫生学检查至关重要。（三）空气中的微生物空气干燥，无营养，紫外线照射强烈，因此空气不是微生物生存的良好环境。空气中微生物的数量决定于所处环境和飞扬尘埃量。空气中的微生物种类，主要是真菌和细菌。存在较多的、存活时间较长的是各种真菌、放线菌的孢子及细菌芽胞。1、存在形式：多为孢子2、来 源：

21、土壤、水体、动物3、常见种类：霉 菌：曲霉、青霉、木霉、根霉、毛霉、白地霉细 菌：枯草芽孢杆菌、八叠球菌等病原菌：结核杆菌、白喉杆菌、肺炎双球菌、流感病毒 （四）农业产品中的微生物粮油食品中的微生物鲜肉：假单胞杆菌,大肠杆菌,球菌, 肠球菌蛋类：环境中细菌、霉菌可进入蛋壳使蛋变臭菜果：细菌、真菌、病毒、酵母菌鱼 ：水体中的微生物类群防止粮食污染霉变的办法是：1.所贮粮食含水量低于2.造成低温缺氧环境（密闭）3.使用防霉化学药剂 腐蚀木材： 担子菌类、多孔目、多孔菌、层孔菌 腐蚀金属：铁细菌、细菌 腐蚀纺织品：细菌、霉菌（五）工业材料上的微生物（六）极端环境中的微生物 不利于一般生物生长的特殊环

22、境称为极端环境。 极端环境： 高、低温环境 高盐环境 高酸、高碱环境 高压环境。环境微生物分为真核细胞型微生物原核细胞型微生物非细胞型微生物（分类依据：细胞结构、细胞组织方式、营养与生活方式，以及致病性）二、环境中主要微生物的类群(一) 原核细胞型微生物1、细菌2、放线菌3、鞘细菌4、滑动细菌5、蓝细菌在原核型微生物中占主要地位；基本结构有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质、质粒等 质粒是细菌染色体以外的遗传物质，为闭合环状双股DNA，带有遗传信息，控制细菌的某些 遗传性状，如有性生殖、细菌毒力、耐药性、代谢酶等。分为球菌、杆菌和螺形菌三类；可能具有特殊结构，如鞭毛、荚膜、芽孢和菌毛等。以简单二分裂

23、法无性繁殖，仅需2030分钟细菌的繁殖主要为裂殖，只有少数种类进行芽殖，裂殖又可分为二分裂（大肠杆菌）、三分裂（暗网菌）、复分裂（蛭弧菌）；芽殖：芽生杆菌属、生丝微菌属、硝化杆菌属等。1，细菌（Bacteria）（1）环境中常见致病菌与条件致病菌 P20-21表2-2（2）环境中其他常见细菌 假单胞菌属（荧光&生黑色腐败假单胞菌)黄杆菌属产碱杆菌属无色杆菌属微球菌属 乳杆菌属其它细菌 假单胞菌属（Pseudomonas） 革兰阴性杆菌，有鞭毛能运动。 在自然界分布广泛，因本菌属在低温条件下能很好生长，可引起冷藏食品的腐败变质。 能利用多种有机物（是迄今为止发现的自然界杂食性最强的微生物，能以8

24、0多种有毒有机物为碳源），故在自然界物质转化中起重要作用，常被作为污染物生物降解的筛选菌种。*环境中已经发现的具有较强分解能力的代表性微生物（引自“生物催化和生物降解有机化合物的微生物转化”）恶臭假单胞菌F1（Pseudomonas putida F1）:能以多种合成有机物作为惟一碳源和能源矢野鞘氨醇单胞菌B1 (Sphingomonas yanoikuyae B1)：能以多种芳香族化合物作为惟一碳源和能源红球菌属(Rhodococcus)：能催化多种合成有机物降解雅致小克银汉霉(C.elegans)：能以原油作为惟一碳源和能源；还能代谢强致癌物苯并(a)芘2，放线菌(Actinomycete

25、s)放线菌可以形成菌丝及菌丝体，且以菌丝断裂、形成分生孢子或孢子囊的形式繁殖（较细菌复杂），所以放线菌是比细菌更高一级的进化类群。在自然界分布广泛，尤其在土壤中。少数菌种对人类有致病作用，如星形偌卡菌引起肺部化脓性感染。可分解多种有机物质（烃类、氰类、吡啶、纤维素等），在环境治理中具有潜在应用价值。 放线菌的代表属：链霉菌属：是最高等的放线菌。多生活在土壤中。是产生抗生素菌株的主要来源，如链霉素由灰色链霉菌产生，而土霉素是由龟裂链霉菌产生。偌卡菌属：部分可对人致病。星形偌卡菌引起肺化脓性感染。巴西偌卡菌主要在皮肤创伤后引起感染，感染以化脓和坏死为特征，称为分枝菌病。小单胞菌属：棘孢小单胞菌可产

26、生庆大霉素、利福霉素。 3，鞘细菌（sheathed bacteria）一群连结成链状的、在链外包围着管状鞘的水生单细胞丝状体细菌，鞘是细菌在生长程中分泌的一种蛋白质-类脂-多糖的复合物，透明或不透明，细菌可从鞘内脱出到水中以鞭毛游动并繁殖成的丝状体。有的种类在鞘上积累氢氧化铁或（和）氧化锰积物。细菌细胞脱出鞘的倾向因种而异，赭色纤菌的细胞不断地脱鞘而出，遗留下空鞘。鞘细菌的主要类群球衣菌属（Sphaerotilus）；铁细菌属（Crenothrix）纤发菌属（Leptothrix）；软发菌属（Streptothrix）；利斯克氏菌属（Lieskeella）；栅发菌属（Phragmidioth

27、rix）；泉发菌属（Crenothrix）； 球衣菌细枝发菌属（Clonothrix）。4，滑动细菌（gliding bacteria）滑动细菌是不需要借助于鞭毛而依靠菌体蠕动进行滑动的一类细菌，其形态多为丝状、杆状或球状。可在固体物表面进行滑动运动的细菌。不少细菌的运动为游动式，但贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）和单细胞的噬纤维菌属（Cytophaga）则靠特殊的运动构造向前滑进，与丝状蓝藻的运动是相同的，因此它显示着其间的亲缘关系。粘细菌（Myxobacteria）为单细胞生物，呈球形或杆状，主要行分裂繁殖。过去称为蓝藻或蓝绿藻（Blue-green algae）,近年根据其仅有原始核

28、而将其列入原核细胞型微生物。光合型微生物，光合色素主要为叶绿素及藻蓝（青）素。在自然界分布广泛。生活在淡水中的蓝细菌，是水生态系统食物链中的重要一环。但水质污染时，可过量繁殖，形成“水华”。蓝细菌的常见属：微囊藻属、鱼腥藻属、颤藻属。5，蓝细菌 (Blue bacteria,Cyanobacteria)(二) 真核细胞型微生物具有分化程度较高的真正的核，有核膜、核仁和染色体，胞浆内有完整的细胞器。真菌藻类（低等植物）原生动物 （低等动物）1，真菌（Fungus）真菌与原生生物的主要区别在于有较硬的细胞壁而原生生物没有（胞壁不含肽聚糖，多含几丁质）真菌按形态分为单细胞和多细胞两类。单细胞真菌为酵

29、母菌和类酵母菌（yeast）.多细胞真菌又称霉菌(mold)。分布广泛，存在于各种环境和生物体内。卫生学效应：引起物质变质腐烂的主要原因；在发酵、制药、食品工业等中具有重要作用；少数致病。（1）环境中常见酵母菌 （Yeast）形态与结构：为卵圆、球或柱状等多形态的单细胞生物。繁殖方式：繁殖方式为芽殖（出芽生殖）、少数借产生横隔膜分裂繁殖（裂殖）、两性结合形成子囊孢子常见代表属：酵母菌属：重要的菌种如啤酒酵母用于酿酒和面包发酵；鲁氏酵母及蜂蜜酵母可使果酱等糖制品和蜂蜜变质（无性芽殖，有性子囊孢子）。假丝酵母属：有发酵酒精能力。代表菌种为产朊假丝酵母，由于细胞内富含蛋白质及维生素B，成为食用酵母和

30、饲料酵母的重要菌种（多边芽殖假丝，有性厚垣孢子）。红酵母属（多边芽殖，无假丝，无子囊孢子）。球拟酵母属（多边芽殖，无假丝，无子囊孢子）。毕赤酵母属（多边芽殖，有假丝，无子囊孢子）。（2）环境中常见霉菌 (mold)形态与结构：由菌丝和孢子组成。霉菌常见代表属 曲霉属：广泛分布于谷物、土壤等上，分解有机质能力极强，可造成霉变。为酿造、食品、制药行业的重要菌属。青霉属：典型结构为帚状枝，产生单轮或多轮对称或不对称的扫帚状小梗，多呈蓝绿色。镰刀菌属：环境中常见，为植物激素产生菌和工农业生产有用菌。根霉属：分布广泛，分解有机质能力极强。生物制品领域应用多。木霉属：常寄生于某些真菌子实体上，是栽培蘑菇的劲敌。木霉可以生产纤维素霉、合成核黄素、产生抗生素等。2，藻类（algae）藻类是一大群低等植物，细胞分化比较低级(无跟茎叶花等)。广泛浮游于淡水及海水的上层，也称浮游生物或浮游植物（phytoplan