第三章植物生殖器官的结构及发育

1、第三章 被子植物花的构造和发育 被子植物从种子萌发开始，经过一定时间的营养生长，植物体的某些部位感受光照、温度等外界条件的改变，通过内部因素，如某些激素的诱导作用开始分化花芽，经过开花、传粉、受精，形成果实和种子。花、果实、种子的形成过程属于生殖生长。 第一节 被子植物的繁殖 一、植物繁殖的概念繁殖（reproduction）: 植物生长到一定的阶段时，就要通过一定的方式由旧个体产生新个体，来保持种族的延续，这种现象称为繁殖。 繁殖是所有生物有机体共有的特征。二、繁殖的意义1. 增加了新个体的数量，扩大其生活的范围。2. 通过变异和选择产生适应性更强的后代，甚至新的种群，丰富了植物种类。*3.

2、 通过人工选择，产生优良品种，丰富人类的生活资料。三、繁殖的类型 1.营养繁殖（vegetative reproduction） 植物营养体的某一部分与母体分离或暂不分离，而直接形成新个体的繁殖方式。(甘薯) 2.无性繁殖（asexual reproduction ） 植物体上产生一类称为孢子（spore）的无性生殖细胞 ，以后由这些孢子直接发育形成新个体的繁殖方式。（如衣藻、菌类） 3.有性生殖（ sexual reproduction ） 植物体上产生称为配子（gamete）的有性生殖细胞 ，两个配子融合后形成合子（zygote)或受精卵，再由合子直接发育形成新个体的繁殖方式。 根据配子分

3、化程度又可分为： 同配生殖：相互结合的配子形态、结构、大 小、运动能力相同。 异配生殖：相互结合的配子形态、结构相同， 大小不同。雌配子大，雄配子小。 卵式生殖：相互结合的配子形态、结构、大 小、运动能力均不相同。雌配子 称卵，雄配子称精子。 植物有性生殖的方式第二节 被子植物的繁殖器官花一、花的概念 从形态学上讲：花是一种适应繁殖功能，节间极度缩短、不分枝的变态的短枝，其上着生着变态的叶子。 二、花的组成 花 = 花柄+花托+花萼+花冠+雄蕊群+雌蕊群 雄蕊群（androecium） *一朵花中所有雄蕊的总称。由一定数目或多数 的雄蕊组成。 *一个雄蕊 = 花丝 + 花药 花丝：细长的丝状，

4、连生于花药与花托或花 冠之间，支持花药的作用。 花药：位于花丝顶端，由2、4个花粉囊组成， 分左右两部分，中间有药隔相连。囊 中产生花粉。 雌蕊群 *一朵花中所有雌蕊的总称。由一个或多个雌蕊组成。 *位于花的正中央，着生在花托上。 *雌蕊 = 柱头 + 花柱 + 子房三部分构成。 *雌蕊的组成： # 组成雌蕊的最基本单位称心皮。心皮是具有生殖作用的变态的叶子，由心皮卷合形成雌蕊。腹缝线：心皮边缘愈合之处（内形成两个维管束）。背缝线：心皮中肋处称为背缝线（内有一个较大的维管束）。 根据组成雌蕊的心皮数，雌蕊可分为： 单雌蕊：1个心皮，如大豆。 离生雌蕊：一朵花中的雌蕊群由多个心皮构 成，每个心皮

5、单独形成一个雌蕊，多 个雌蕊生于同一个花托上，如，玉兰。 复雌蕊（合生雌蕊）：一朵花中的雌蕊群由 多个心皮构 成，所有心皮联合形成一 个雌蕊，如，石竹。 胚珠 （ovule） *概念：着生于子房内壁的腹缝线处或中轴处 的一些卵形小体，是种子的前身。 *结构：胚珠=珠心+珠被+珠孔+珠柄+（合点） 珠心 胚珠中央部分，薄壁细胞，将来中央产生胚囊。囊内发育出卵细胞。 珠被 包于珠心之外，1层或2层。 珠孔 珠被在珠心顶端留下的小孔。将来花粉管进入胚囊的通道之一。 珠柄 连于胚珠和胎座之间的桥梁。 合点 珠心、珠被、珠柄三者的结合点。*胚珠的类型 直生胚珠： 倒生胚珠： 横生胚珠： 弯生胚珠： 三、

6、禾本科植物花的组成小麦麦穗（复穗状花序）总 穗 轴多数小穗基部颖片外颖 1片内颖 1片顶部几朵不孕花外稃中间232个浆片 囊状3个雄蕊 花丝细长1个雌蕊 柱头羽毛状内稃朵可孕花中脉延伸芒（穗状花序)四、花芽分化 1. 概念： 种子萌发后经过营养生长形成根、茎、叶营养器官之后，在一定条件下将转为生殖生长，此时茎尖顶端分生组织不再形成叶原基和腋芽原基，而逐渐形成花原基和花序原基，进一步分化形成花及花序。 2.过程： 如图：生长锥 - 基部半球状突起（花原基分化）- 花萼原基分化(K）- 花瓣（C）原基分化、 顶端生长 - 雄蕊原基分化（A）- 雌蕊和心皮的突起 - 花芽生长 - 开花v生长锥（半球

7、形-圆球形）- 生长锥伸长（花序轴分化）- 由下向上：苞叶原基（变态叶）分化（单棱期）- 由中间向两端：小穗原基分化（二棱期）- 颖片原基（2枚）- 由下向上：小花原基- 外稃原基（1枚）-内稃原基（1枚）-浆片原基（2枚）-雄蕊原基（3）- 雌蕊原基（2心皮） 第三节 雄蕊的发育及花粉粒的结构一、雄蕊的发育 雄蕊 = 花丝 + 花药 基部 发育 花丝雄蕊原基 花粉囊 1、2个 顶部 发育 花药 药隔 （中间） 花粉囊 1、2个 表皮细胞中央：维管束薄壁细胞雄蕊原基顶端生长 雄 蕊 原 基 上 部 边 缘 生 长二、花药的发育及结构 雄蕊原基的顶端部分逐渐分化形成 具四棱（柱） 外为一层表皮细

8、胞外形的花药的雏体 四角表皮 内为多数分生细胞 之下产生四组（列） 孢原细胞 进一步发育后平周分裂 外层分化 初生 壁细胞 （进一步发育花粉囊壁） 形成 (周缘细胞) 内层分化 初生造孢细胞 （进一步发育花粉粒） 1. 花粉囊壁的发育、结构 初生 壁细胞 数次平周分裂形成 35层细胞 最外一层垂周分裂发育 药室内壁 进一步发育 纤维层 中间13层分裂发育 中层 被解体、吸收 消失 最内一层垂周分裂发育 绒毡层 退化、解体 消失表皮囊壁药室内壁 a.表皮：1 层，有薄的角质层，有的有气孔和表皮毛。 b.药室内壁：1 层细胞，早期含淀粉，后期内切向壁、径向壁、横向壁纤维状加厚，并木质化，因此也叫纤

9、维层。 有助于花粉囊开裂。唇细胞：两囊间的花药壁细胞无纤维状加厚，表皮细胞并径向伸长，形成特殊唇状。 c.中层：13 层细胞组成，早期含淀粉和其它贮藏物，花药成熟时解体。 d. 绒毡层：1 层细胞，体积大，内含丰富RNA、孢粉素、蛋白质、油脂和类胡萝卜素，并含较多细胞器，初期为单核，后期为2核或多核细胞。 *绒毡层的生理作用 向花粉囊中的花粉转运营养物质； 提供孢粉素及花粉表面的脂类和胡萝卜素； 合成和分泌胼胝质酶，分解四分孢子的胼 胝质壁，使小孢子分离； 提供花粉粒外壁的识别蛋白。 2. 小孢子的产生 （1）小孢子的产生 初生造孢细胞经几次细胞分裂形成更多的造孢细胞再一次分裂形成小孢子母细胞

10、（花粉母细胞）经减数分裂形成小孢子（四分体）。 （2）减数分裂 减数分裂(meiosis)是与生殖细胞或性细胞形成有关的一种分裂，高等植物在开花过程中形成雌雄性生殖细胞卵和精子，必须经过减数分裂。 A.减数分裂的过程 减数分裂是一种特殊的有丝分裂，全过程包括两次连续的分裂，即减数第一次分裂和减数第二次分裂。在连续两次核分裂中，DNA只复制一次。 第一次分裂减数分裂I ： 包括前期I、中期I、后期I、末期I共四个时期，其中前期经历时间最长，变化最大。 a. 前期I: 又分下面五个时期。*细线期(leptotene) 染色体开始出现，成极细的线状，由于此时DNA和组蛋白的合成早巳完成，所以此时的染

11、色体实际已包括两个 染色单体，但在光学显微镜下还难以分辨。*偶线期(zygotene) 分别来自父本和母本的同源染色体两两配对即联会(synapsis)，形成联会复合体 。 *粗线期(pachytene) 配对完成后，染色体逐渐变粗变短，同时，成对的同源染色体各自纵裂，每一同源染色体形成两条染色单体，因而每对同源染色体含有两对姊妹染色体，称为四联体(tetrad)，这一时期同源染色体上的一条染色单体与另一条同源染色体上的染色单体发生交叉，并在交叉部位两条非姊妹染色单体发生断裂，互换染色体片段，从而改变了原来的基因组合，使后代发生变异。减数分裂前期I偶线期粗线期*双线期(diplotene) 以

12、后同源染色体趋于分开，由于交叉常常发生在不止一个位点，因此此时可以看到同源染色体在一处或多处相连(交叉)。*终变期(diakinesis) 染色体更为缩短，并移向核的周围，核仁、核膜逐渐消失。 b.中期I : 与有丝分裂一样，中期I的特点也是染色体排列到细胞的赤道板上，但由于在前期发生联会，因而在减数分裂的中期，同源染色体不分开，仍是成对地排列到细胞中央。 c. 后期I: 由于纺锤丝的牵引，两条同源染色体(各含两条染色单体)分别向细胞两极移动，结果使细胞两极各有一组染色体。 d. 末期I: 染色体解旋变细，但不完全伸展，仍然保持可见的染色体形态；每个子核中染色体数目只有母细胞的一半。 减数第二

13、次分裂 减数分裂 在第一次分裂结束后，经过暂短的间期便开始了减数第二次分裂。它实际上就是一般的有丝分裂，也分四个时期，即前期、中期，后期、末期。 前期时间较短，中期染色体排在赤道面上并形成纺锤体，后期着丝点染色体消失，核膜出现，最后细胞板出现，形成四个结合在一起的子细胞，叫四分体(tatrad)每个子细胞的染色体数都是2n之半，成为单倍数n。 B.减数分裂的特点 减数分裂只发生在植物的有性生殖过程中。 减数分裂形成的子细胞其染色体数目为母细 胞的半数。 减数分裂由两次连续的分裂来完成，故形成 四个子细胞称为四分体。 减数分裂过程中，染色体有配对，交换分离 等现象。 C. 减数分裂的生物学意义

14、确保世代间遗传的稳定性； 增加变异机会，确保生物的多样性，增强生物适应环境变化的能力。 减数分裂是生物有性生殖的基础， 是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。（3）花粉粒（雄配子体）发育 四分体 分离 小孢子（单核花粉粒）从绒毡层吸 大细胞 营养细胞 收营养，核移向一侧，不均等有丝分裂 小细胞 生殖细胞 生殖细胞 脱离小孢子壁，壁物质消失，内移成为裸细胞，分裂 精子 1个一次（或在花粉管中进行）形成 精子 1个（4）成熟花粉粒（雄配子体）的结构 花粉粒 = 花粉壁 +营养细胞+ 生殖细胞（雄配子体） （2个精子） 内壁 外壁a.花粉壁:单核花粉粒时期已开始发育，可分： 外壁：较厚，坚

15、硬； 由孢粉素、纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、蛋白质及脂类组成；表面光滑或具有各种花纹； 外壁不连续的部分称萌发孔或萌发沟，是外壁上一定数目、一定形状孔隙和沟槽，是花粉管伸出的地方。 内壁： 较薄，具弹性， 由纤维素、半纤维素、果胶及蛋白 质组成 花粉壁蛋白=识别蛋白：外壁蛋白+内壁蛋 白是一种活性蛋白，具有识别的功能。 b. 生殖细胞及精子 2-细胞花粉粒=营养细胞+生殖细胞 ，生殖细胞多为纺锤形的裸细胞，核大，质少，有细胞器。多无质体。 3-细胞花粉粒=营养细胞+2个精子，精子也为裸细胞，纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形等，质少，有细胞器，无质体。（5）花粉粒的形状大小 形状：多为球形、椭圆形

16、、三角形等。 大小：介于1550，大250 ，小3 。（6）花粉粒的生活力 是指花粉从花粉囊中散出后能保持萌发能力 的最长期限。 一般几个小时、几天或几个星期不等。短则几分钟，长则百天以上。 花粉生活力与遗传基因和环境有关。(7)花粉败育和雄性不育 内外因素的影响花粉发育受到干扰，形成无生殖能力的花粉。 植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子体的现象称雄性不育。第四节 雌蕊的发育和结构一、雌蕊的发育 雌蕊 = 柱头 + 花柱 + 子房 顶端 发育 柱头 花芽中雌蕊原基 伸长生长 中部 发育 花柱 基部 发育 子房二、胚珠的发育 基部顶部子房内壁腹缝线特定部位表皮下细胞分裂形成胚珠原基珠柄珠心珠心

17、基部形成环状突起，向上包围珠心，形成珠被顶端留一小孔发育形成珠孔三、胚囊（雌配子体）的发育和结构 1. 大孢子的形成发育出一个珠心近珠孔端表皮下孢原细胞 胚囊母细胞（大孢子母细胞）直接发育造孢细胞周缘细胞珠心细胞直接发育分裂形成平周分裂 胚囊母细胞（大孢子母细胞） 有三种形成方式： 大孢子减数分裂2. 胚囊的形成 以蓼形胚囊的发育为例： 胚囊母细胞（大孢子母细胞）减数分裂形成4个直线排列的四分体大孢子近珠孔端的3个退化合点端的一个发育形成 单核胚囊（大孢子）从珠心吸收营养体积扩大，核分裂一次二核胚囊核再分裂一次形成四核胚囊每个核再分裂一次八核胚囊进行细胞质 分裂卵细胞 1个 位于珠孔端助细胞

18、2个 位于珠孔端中央细胞 1个 位于中央，或称极核反足细胞 3个 位于合点端 成熟胚囊（雌配子体）发育形成减数分裂胚囊母细胞大孢子珠孔端合点端卵细胞反足细胞3. 成熟胚囊（雌配子体）的结构 （1）卵细胞： 细胞近于洋梨形，珠孔有一个大液泡，细胞核和大部分细胞质位于合点端。 珠孔端的细胞壁较厚， 向合点端逐渐变薄，甚至消失， 卵细胞与助细胞和中央细胞之 间为不完全的细胞壁或只以质 膜分隔。 细胞器减少，合成代谢活动 降低。 （2）助细胞： 助细胞与卵细胞紧靠一起，呈三角鼎立状排列在珠孔端，核位于珠孔端，壁厚。液泡位于合点端。细胞器丰富代谢活跃。 在珠孔端的细胞壁成片状、指状内突，称丝状器(fil

19、iform apparatus)，增加了质膜的表面积，有利于营养物质的吸收及运转。 有分泌物质吸引花粉管 向胚囊生长，有助于花粉管 及内容物进入。 珠孔端（3）中央细胞： 胚囊中体积最大，且高度液泡化.蓼型胚囊成熟时，2个极核相互靠近，或在受精前融合为一个双倍体的次生核。与卵细胞、助细胞和反足细胞之间存在胞间连丝，加强了结构和生理上的协调。 中央细胞含有丰富的细胞器和储有多量的淀粉、蛋白质和脂类等，显示其代谢活性强和贮藏营养物质的作用。 （4）反足细胞： 反足细胞的数目变化最大，在多数植物胚囊中为3个，但有些植物反足细胞有次生增殖能力，可形成多数细胞，达几十甚至几百个。 反足细胞中有丰富的细胞

20、器，代谢能力强，与胚囊吸收物质有关，具传递细胞的特点。 反足细胞的寿命在不同植物有所不同，小麦的反足细胞生活期较长，待形成多细胞胚时，仍然存在；而棉花等植物的反足细胞生存短暂，在受精前就已消失。第五节 开花、传粉和受精一、开花 当花中的雌蕊和雄蕊，或二者之一发育成熟时，原来紧紧包囊在一起的花被就伸展开来，露出雌蕊和雄蕊，这一现象称开花。 1. 开花的习性 a. 开花的年龄： b. 开花的季节： c. 花期的长短： 2. 花药的开裂 花药成熟后，花粉囊以不同的方式裂开，散出成熟的花粉粒，以完成传粉过程。 二、传粉 1. 传粉的概念 从花粉囊中散出的花粉，以各种不同的方式传到雌蕊的柱头上，这一过程

21、称为传粉。 2. 传粉的类型 （1）自花传粉：花粉传到同一朵花雌蕊的柱头上称自花传粉。 花的特点： 闭花受精：植物的花不待花被张开，它们的花粉粒在花粉囊里直接萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。 两性花；雌雄蕊同时成熟；雌雄蕊靠的很近；柱头具备本花花粉萌发的条件； （2） 异花传粉： 花粉以不同方式传到另一朵花雌蕊柱头上，称为异花传粉。 类型 花特点 同株异花传粉：异株异花传粉：花单性，而且雌雄异株；雌雄蕊异时成熟；雌雄蕊异长、异位；自花不孕 。 长柱头短柱头短花丝3.自花传粉与异花传粉的生物学意义 达尔文指出：植物连续自花传粉是有害的，异花传粉是有益的。由异花传粉所得的后代，植

22、株高大，生活力强，结实率高，抗逆性也较强。 异花传粉使两个生活环境不尽相同的雌雄配子结合，使后代的适应性更强。 既然异花传粉有益，自花传粉有害，为什么自然界还存在自花传粉的植物呢? 达尔文指出：“很显然的，对植物来说，用自体受精的方法来繁殖种子，总比完全不繁殖或繁殖很少量的种子来得好些”。所以，自花传粉，在某些情况下，仍然是生物学上的有利特征，4. 传粉的媒介 异花传粉必须借助一定的外力，常见的有： （1）风媒花：以风为媒的花， 花小；不具鲜艳的色彩，或无花被；不具蜜腺和芳香的气味；产生花粉量大、质轻，表面干燥易被吹送；雌蕊柱头常扩展或分裂。(小麦) 花特点：（2）虫媒花 以昆虫为传粉媒介的花。 花特点：花大；具鲜艳色彩的花被；有蜜腺，具芳香气味；花粉粒大而粘集成块，表面粗糙，花结构常与昆虫形成互为适应的关系。 丹参花三、受精 1. 花粉粒在柱头上的萌发 （1）概念： 落在柱头上的花粉粒从萌发孔(沟）处形成花粉管的过程。 （2）萌发过程： a.花粉粒吸水膨大； b.释放识别蛋白，决定亲和性； c.柱头提供生长条件和物质； d.花粉粒分泌角质酶，柱头表面角质被溶解： e.