河南师范大学 细胞生物学 第五章2课件

1、第二节离子泵和协同转运一、ATP驱动泵（ATPdriven pump）直接利用水解ATP提供的能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或者电化学梯度的跨膜运动。该过程直接利用了水解ATP提供能量，也叫做初级主动运输（primary active transport）。通常称为ATP酶，但是只在转运离子或分子的同时水解ATP。ATP驱动泵的类型P型离子泵V型离子泵 转运离子F型质子泵ABC超家族 转运小分子一、P型离子泵（Pclass ion pump）结构： 2个催化亚基，具有ATP结合位点 2 个调节亚基作用机制： 至少一个亚基发生磷酸化和去磷酸化，从而改变泵蛋白的构象，实现离子的跨膜转运。 细胞内

2、侧：亚基和Na结合 ATP水解 亚基上的 Asp残基磷酸化 亚基构象发生变化 Na 泵出细胞 钠钾泵的工作原理细胞外侧： 亚基和K结合 亚基去磷 酸化 亚基构象再度变化 K 泵入细胞钠钾泵的本质： Na 依赖的磷酸化和K 依赖的去磷酸化引起亚基构象交替变化，完成循环。 每个循环消耗1个ATP分子，泵出3个Na ，泵进2个K 。影响钠钾泵的因素： 乌本苷（ouabain)： 抑制 Mg2和膜脂：促进 氰化物：（中断ATP供应）停止2 钙泵（ Ca2+ pump ）分布：真核细胞的细胞膜和一些细胞器膜上，典型的是肌质网膜上的钙泵。组成：跨膜蛋白，和钠钾泵的a亚基同源。 每一个泵单位含有10个跨膜的

3、螺旋，其 中三个和中央通道相连。（图510）特点：和ATP水解相偶联，每消耗1个ATP，转运2个Ca2+ 。钙泵又叫Ca2+ -ATP酶 工作原理： 1 非磷酸化状态：在胞质侧由2个通道螺旋形成结合2个Ca2+的空穴。 2 磷酸化状态：当ATP在胞质侧结合相应的位点，伴随ATP水解，相邻结构域的Asp残基磷酸化，导致跨膜螺旋重排， Ca2+ 被释放到膜的另一侧。活性的调节： 1 质膜上的钙泵其C端是 钙调蛋白（CaM）的结合位点，当胞内的Ca2+浓度升高时，结合成Ca2+ CaM复合物，通过与钙泵结合，调节钙泵的活性。 2 内质网型的钙泵没有CaM的结合域。3 其他P型离子泵分布：植物细胞、真

4、菌和细菌细胞的质膜上作用：将H 泵出细胞，建立跨膜的H 电化学 梯度，驱动转运溶质进入细胞；也可以产生细胞周围基质中酸性的pH。二、V型质子泵和F型质子泵都含有几种不同的跨膜和胞质侧亚基。只转运质子，并且在转运过程中泵蛋白不形成磷酸化的中间体。三、ABC超家族（ABC superfamily or ATP binding cassette）属于ATP 驱动泵，具有相同的结构模式：2个跨膜结构域（T），2个胞质侧ATP结构域（A）成员众多，分布广泛，每个成员对单一或者相关底物的基团有特异性，底物种类繁多。哺乳类鉴定出50多种的ABC蛋白，多存在参与药物代谢、物质吸收和废物排泄的肝脏、小肠和肾脏等

5、组织器官。四、协同转运（cotransport）定义：是一类由钠钾泵（或质子泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。动力来源：膜两侧的离子电化学梯度（由钠钾泵或质子泵消耗ATP维持） 动物细胞利用的是Na+的电化学梯度 植物细胞和细菌利用的是H电化学梯度(1)同向转运（symport)：物质运输的方向和离子转运方向相同。 如：小肠上皮细胞吸收葡萄糖是伴随着Na从细胞外流入细胞内完成的。一些细菌中，乳糖的吸收和H 相伴。完成共运输的载体蛋白有2个结合位点： Na 结合位点 特异的葡萄糖氨基酸分子结合位点协同运输的分类(2) 对向运输（antiport)：物质跨膜转运的方向和

6、离子转运的方向相反。 如：动物细胞通过Na驱动的 NaH 对向运输的方式来转运H 以调节细胞内的pH值(细胞内特定的pH是细胞正常代谢所需的) ；在线粒体中， NaH 对向运输是由H 电化学梯度驱使的，将Na从内膜的基质一侧转运出来。第三节胞吞作用和胞吐作用在真核细胞内存在各种膜性囊泡，形成了细胞与环境、细胞器之间的物质和信号交流的网络。膜泡转运有两种途经： 胞吞途经（endocytic pathway） 胞吐途经（exocytic pathway）膜泡运输的功能： 大分子和颗粒性物质（蛋白质、多核苷酸、多糖等）的跨膜运输方式运输方式： 物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中。特点： (1) 消耗能量

7、（属于主动运输） (2) 可以同时转运1种的大分子和颗粒物质，也有称之为批量运输（bulk transport)一、胞饮作用和吞噬作用 胞吞作用：通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡，endocytic vesicle)，将外界物质裹进并输入细胞的过程。分类： （1）胞饮作用（pinocytosis) ：胞吞物为溶液，形成的囊泡较小。 （2）吞噬作用（phagocytosis):胞吞物为颗粒性物质（微生物或细胞碎片），形成的囊泡较大。Pseudopod 伪足胞饮作用和吞噬作用的区别1 胞吞泡的大小不同，胞饮泡直径150nm 吞噬泡直径250nm2 胞饮作用可以连续摄入溶液和分子，是组成型过程；吞噬作

8、用有被吞噬物和细胞表面受体的结合和激活过程，是一个信号触发过程。3 胞吞泡的形成机制不同，胞饮泡的形成需要网格蛋白(clathrin)、接合素蛋白（adaptin)等帮助，吞噬泡的形成需要微丝及其结合蛋白的帮助。二、受体介导的胞吞作用（receptor mediated endocytosis)根据胞吞的物质是否有专一性 非特异性的胞吞作用： 受体介导的胞吞作用：是大多数动物细胞通 过网格蛋白有被小泡，从胞外摄取特定大分子的有效途径。过程： 被转运的大分子物质（配体）结合与细胞表面互补性受体 受体/大分子复合物 内化作用（internalization) 形成有被小窝（coated pits)

9、 形成有被小泡（coated vesicles)。 特点：选择浓缩机制 保证细胞大量地摄入特定的大分子（特异大分子的内化效率增加1000多倍），同时避免吸入细胞外大量的液体。 （图515）接合素蛋白在网格蛋白有被小泡形成中的作用 图5-14胞内体（endosome）胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，作用是传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。是胞吞过程中膜泡运输的主要分选站。特点： （1）胞内体膜上有质子泵，内部呈酸性，在膜泡的分选中起关键作用。 （2）以出芽的方式形成运载受体的小囊泡。受体介导的胞吞过程中，不同受体的具有不同的胞内体分选途径：（1）循环到质膜再利用，如LDL受体（2）进

10、入溶酶体被消化，如EGF受体（3）运输到 质膜不同的结构域，也叫做跨细胞转运（transcytosis），是在有极性的细胞中，将胞吞和胞吐结合的物质跨膜运输。如母鼠的抗体经乳汁被乳鼠摄取胞吞作用是真核细胞用以调节营养物的内化、信号转导和质膜更新的重要方式。三 、胞吐作用定义：将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程。分类：（1）组成型胞吐途径 (constitutive exocytosis pathway)（2）调节型胞吐途径 (regulated exocytosis pathway)组成型胞吐途径（）是连续的过程，确保细胞分裂前质膜的生长。（）通过default pathway方式完成