水产良种选育

1、水产良种选育（一）目的意义世界食物安全保障是各国最关注的头等大事。世界人口每年以8700万的速度增加，而耕地从1961年的人均6.6亩降至目前的3.9亩，到2050年将降至2.25亩，土地出现严重短缺局面。我国是世界上人口最多的国家，大约占世界人口的22%，预计到2030年将达到16亿，而我国的耕地面积仅有16.5亿亩，约占世界耕地面积的7%,按可利用土地资源人均占有量，我国不足世界平均量的1/3，且其中干旱、半干旱地区40%耕地退化，耕地有水源保证和灌溉设施的为6.435亿亩，仅占耕地总面积的39%，受污染的耕地有1.5亿亩。我国现有粮食的需求量在5亿吨左右，到2030年的需求量将是6.5亿

2、吨，因此，在今后1520年内需要粮食增产1亿吨以上。如何解决世界人口和我国人口的食物安全保障，各国认识到必须努力控制人口增长和加强农业的基础地位，大力发展农业。在发展农业中最重要的是抓良种，抓住了优良品种就抓住了增产的1/3，也就抓住科技对农业贡献率的1/3。因此，抓农业必须抓品种，抓“种子工程”，其核心是选育优良品种，这样就抓住了关键中的关键。回顾世界和我国农业的发展，每次农业科技革命，无不与育种研究的重大突破有密切关系。世界第一次农业革命是在20世纪中叶，60年代国际小麦玉米中心育成的第一批墨西哥半矮秆、抗锈病的小麦和国际水稻研究所育成的“IRS”超级水稻，我国则育成了第一个双季早熟矮秆品

3、种“矮脚南特”和三系配套杂交水稻以及一批高产杂交高粱、杂交玉米等，从而使世界和我国粮食产量有了较大幅度的提高，缓解了世界人口对粮食的需求。我国建国40多年来，粮食作物品种已更换45次，每更换一次品种就提高单产10%30%，其中杂交玉米的育成，单产由90多公斤提高到350公斤。水稻品种三次大的更换更是成效突出，取得了单产水平的三次大的飞跃。第一次是50年代中后期，通过推广地方优良品种把单产提高到130180公斤；第二次是60年代至70年代初期，由于上述矮秆稻的育成和推广种植，使水稻单产一下飞跃至200280公斤；第三次是70年代中期，杂交水稻的突破与推广又将平均单产提高到300360公斤，平均增

4、产20%以上，并出现了一大批亩产500公斤以上的大面积高产示范田。鱼、虾类是解决人类食物安全保障的重要组成部分，它供给人类生长发育所必需的优质蛋白源。水产业的发展和水产品产量的增长与农业一样，也依靠良种。回顾我国水产业发展历史，唐代以前养鲤为主，唐以后由于“四大家鱼”的养殖使我国的池塘养殖发生了质的飞跃，池塘由单养走向充分利用水体自然资源（浮游生物、水草和底栖生物）的立体养殖，单产水平有了较大的提高，使我国的水产养殖业至今一直处于国际领先地位。20世纪60年代“四大家鱼”人工繁殖技术的突破，打破了依靠捞天然鱼苗的局面，池塘养殖品种也由养殖“四大家鱼”和鲤、鲫鱼，增加了新的养殖品种，池塘单产由过

5、去的150200公斤增加到250300公斤；70年代末至80年代，我国进入了鱼类育种新阶段，全国组织了40多个鱼类杂交组合，探索了鱼类杂交优势利用和新种质的培育，其中鲤鱼的种内杂交和新品种的选育取得了突破性成果，一些鲤鱼杂交组合如兴国红鲤与散鳞镜鲤的杂种F（丰鲤）、荷包红鲤与元江鲤的杂种F（荷元鲤）、荷包红鲤与湘江野鲤的杂种F（岳鲤）、散鳞镜鲤与鲤、鲫移核鱼的杂种F（颖鲤）、荷元鲤F与散鳞镜鲤的三杂交鲤等，都表现出明显的杂种优势，一般可增产10%30%；同时，采用常规育种与雌核发育技术相结合，育成了二个鲤鱼新品种一一建鲤和松浦鲤，其增产效果在30%以上。建国后，我国从国外先后引进了鳞鲤、镜鲤（

6、包括德国镜鲤）、虹鱒、罗非鱼、胡子鲶、斑点叉尾、欧洲六须鲶、大眼鲈、加州鲈、条纹鲈、美国胭脂鱼等10几个品种；同时由我国自然水域中开发养殖了东北银鲫、团头鲂、彭泽鲫、鳜鱼、乌鳢、甲鱼、河蟹、青虾、对虾、扇贝、牡蛎等野生种。由于国内外品种的引进、开发、培育和推广，结合人工繁殖、机械增氧技术、颗粒饲料的应用和驯化养鱼等新技术的创新和使用，使我国池塘养殖的单产由250300公斤，飞跃到500公斤、750公斤，最高达到25003500公斤，继续领先于世界养殖的单产水平。世界水产业的发展，与中国一样也是以良种选育的突破性成果而获得发展和提高。回顾世界渔业的发展史，对水产养殖生产的影响最大的是鲤鱼、虹鱒、

7、罗非鱼、扇贝、牡蛎、对虾、海带等种类的开发和新品种的选育。20世纪初，从欧洲野鲤鳞被基因发生突变的四种镜鲤型鲤鱼中，育成了“加里兹”镜鲤和闻名世界的高产乌克兰镜鲤和乌克兰鳞鲤，从而推动了欧洲养鲤业的发展，成为欧洲池塘养殖的主要品种。40年代至60年代，前苏联采用杂交、回交和系统选育技术，育成了抗寒能力强和生长快的罗普莎鲤，使该国的鲤鱼养殖由欧洲向北推移了10个纬度，发展到西伯利亚地区，取得了十分显著的经济效益，这是对前苏联养鲤业有重大影响的突破性成果，使该国的鲤鱼育种工作产生了质的变化，以此为基础，70年代至80年代该国的各加盟共和国相继用罗普莎鲤与乌克兰鲤和当地鲤杂交，育成了适合各地养殖的鲤

8、鱼品种。60年代，该国从我国引进了“四大家鱼”中的鲢、鳙、草鱼，并在全国各地建立了规模较大的繁育基地，利用其温流水进行苗种的早繁早育，使该国的池塘养殖生产发生了革命性变化，由过去传统的单养鲤鱼改变为鲢、鳙、草鱼和鲤鱼混养，亩单产由过去的100150公斤提高到300350公斤。鮭、鱒鱼类是欧、美国家的重要养殖鱼类。虹鱒原产在美国山麓的溪流中，后引入池塘养殖，并移植到世界各地，成为世界性海、淡水都可养殖的重要鱼类。美国的道纳尔逊氏，从1949年起，对野生虹鱒进行了23年的系统选育，育成了生长快、早产、怀卵量大的“超级虹鱒”，对世界水产养殖生产作出了重大贡献，进一步推动了虹鱒的养殖生产，使世界虹鱒养

9、殖产量增长了两倍，达到年产50万吨以上。90年代以来，欧洲和南美一些国家，如挪威和智利，根据本国的自然条件选育海水养殖良种大西洋鮭，使这两个国家养殖该鱼的产量由80年代中期的2.7万吨/年，1994年增加到30万吨，增加了11倍。几种大麻哈鱼的放牧成功，到80年代末，这些鱼类已成为欧、美、前苏联、日本和澳大利亚等国养殖生产中的支柱产业，产量达到40万吨以上，并预计未来水产品的33%将来自海洋牧场。罗非鱼原产于非洲，后来发现该鱼属内存在两种性别决定机制，它们之间杂交可产生95%100%的雄性后代，而雄鱼的生长要比雌鱼快30%左右，这一研究成果，加上其繁殖力强，使该鱼很快成为世界性养殖种类，其养殖

10、产量已达到30万40万吨。其它，如对虾、扇贝、牡蛎、藻类等的养殖，也是以育种成果而获得迅速发展，并成为世界水产养殖的重要种类。实验动物鱼类开发和研究与生命科学的发展密不可分。一方面，鱼类作为低等脊椎动物的代表，因其终生生活在水中，绝大部分体外受精，体外发育，材料易得等特点，是毒性试验、水污染监测、发育生物学、生理学、生态学、遗传学等研究常用的实验材料。鱼类实验动物的开发和研究作为科学研究的重要手段和材料，直接影响着科学研究成果的确立和水平。另一方面，鱼类实验动物方面的发展，又会将课题研究领入新的境地，甚至使学科取得突破性进展。因此，推动和发展实验动物，包括鱼类实验动物的研究是生命科学研究领域重

11、要工作之一。由上可见，水产良种选育的突破性成果，是促进世界水产养殖生产发展的重要基础。（二）国内外研究现状和发展趋势1.研究现状世界水产业的发展，无不与良种选育技术的突破而获得发展和提高。水产良种选育包括选择育种、杂交育种、引种驯化和生物技术育种等。选择育种，鱼类最见成效，世界各国先后育成了散鳞镜鲤、德国镜鲤、兴国红鲤、荷包红鲤、彭泽鲫、虹鱒和鮭鱒鱼类等一些品种。兴国红鲤和荷包红鲤是我国民间选育的，建国后经6代提纯复壮，育成了两个池塘养殖品种；70年代后，作为杂交亲鱼培育了五六个杂交种，推动了我国鲤鱼选育种的发展。散鳞镜鲤是由欧洲野鲤中选育出来的，欧洲野鲤的鳞被基因中存在散鳞基因。德国镜鲤是散

12、鳞镜鲤的变种，后育成高度驯化和生长快的养殖品种，是德国等欧洲国家池塘的主养品种。罗非鱼的选育种工作，从1988年开始选育到1995年，其生长速度增加了一倍。虹鱒原产于北美太平洋沿岸的山涧溪流，1874年，移入美国的池塘养殖，后移植世界各国，成为世界池塘和海水养殖的主要品种。野生虹鱒产卵晚、怀卵量少和生长不快，美国、日本等国，从20世纪初就对其进行选育种，取得了一些成果。但选育最成功的还是美国华盛顿大学的道纳尔逊育成的“超级虹鱒”，选育从1949年开始，他从每代繁殖的群体中选择产卵早，怀卵量多和生长快的个体留种，经23年育成了产卵期由选择前的二三月提早到上年的11月，2龄鱼的产卵量比选择前增加4

13、倍，1龄鱼的体重比选择前增加1倍。这是由野生种育成家养品种的典范，对世界水产养殖作出了重大贡献。对回归鱼类的选育，道纳尔逊从1965年至1974年，采用在温水中强化培育银大麻哈鱼苗，使通常1龄鱼平均体长6.79厘米、平均体重4.14克的鱼平均体重达到15.8克，然后将其放流，这鱼放流后一年内就可回归，回归率从原来的0.3%提高到6.0%,体重2公斤以上。对大鳞大麻哈鱼，他采用按年龄组选择回归亲鱼，雌鱼选个体大、体型体色好、无病的个体，雄鱼挑选个体大、体长和体重比率理想的个体，由它们繁殖的后代分别孵化并挑选最好的个体进行标志放流，经20年的选育,该成鱼的回归时间从9月末推迟到10月末，幼鱼的生长

14、加快了，3龄鱼的平均产卵量从1960年的3800粒提高到1969年的5400粒左右。鱼类抗病品种选育,1950年美国对不同州立孵化埸分离饲养8年以上的11个不同品系美洲红点鮭幼鱼，将它们饲养在放置疖疮菌和溃疡菌的环境中，结果发现它们对两种菌感染率差异很大，饲养11个月后，其中有9个品系感染发病死亡，死亡率为74%100%,个品系死亡率为24%,一个品系只有5%,显示该品系对两种菌有较强的抵抗力；他们认为,抗病力有遗传因素,选择是有效的。1988年，美国开始研究和培育南美白对虾的“无特定病原虾，又称高健康对虾”，1993年选育生长快和抗逆性强的对虾新品种，目前已育出高健康对虾新品系，并证明白对虾

15、的抗病遗传力达到22%，生长遗传力可达到30%以上。日本培育出抗病毒出血性败血病的虹鱒品系，对真鲷进行5年的人工选育，生长速度快了近一倍。此外美国还对斑点叉尾鮰进行了头部与体长比例的选择；英国对大菱鲆和鳎，加拿大对大西洋鮭，前苏联对白鮭进行了选择育种，取得了一些成果。（1）杂交育种鲤鱼种内杂交。鲤鱼是世界性养殖鱼类，养鱼发达的国家，如前苏联、德国、匈牙利、以色列和日本都十分重视鲤鱼品种间和品系间杂交，而比较普遍采用不同地理品系间和家养系与野生种间的杂交。20世纪初，乌克兰用19世纪由波兰引进的“加里兹”镜鲤与当地品种杂交，育成了闻名世界的高产乌克兰鳞鲤和乌克兰镜鲤。前苏联，从40年代起开展了鲤

16、抗寒品种的选育，原来他们鲤鱼养殖仅限于温暖的欧洲地区,西伯利亚等北方地区不养鲤鱼,他们用黑龙江野鲤和欧洲镜鲤杂交，杂种再与黑龙江野鲤回交，回交种再系统选育到F、F,育成了抗寒力强、生长快的全鳞型鲤鱼新品种，叫罗普莎鲤，从此该国的养鲤业由欧洲地区向北推进到北纬60以北（大约10个纬度）的西伯利亚地区,取得了重大经济效益。同时，也加速了该国与各加盟共和国的鲤鱼杂交育种工作。先后育成了适合各地养殖的高产、抗病鲤鱼品种，如乌克兰的尼夫昌鲤、莫斯科和梁赞省的中俄罗斯鲤和波尔鲤、哈萨克斯坦的哈萨克斯坦鲤、白俄罗斯的依卓别林鲤（又称白俄罗斯鲤）、西伯利亚的萨尔波扬鲤和北高加索的克拉斯诺达尔鲤等。尼夫昌鲤是由

17、罗普莎与乌克兰鳞鲤杂交，杂种再与乌克兰鲤两次回交选育而成的，它具有乌克兰鲤生长快和罗普莎鲤生活力强的双重特性。中俄罗斯鲤是60年代育成的，它由4个不同鲤鱼品种杂交后，再综合选择育成的，具有生长快和生命力强的特点，适应俄罗斯中部气候条件。波尔鲤是1949年在“波尔”渔场开始选育，是用当地鲤与乌克兰镜鲤、黑龙江野鲤杂交后，再对杂种进行选择育种，育成的生长快、繁殖力高的品种，该品种已作为商品鱼养殖对象。克拉斯诺达尔鲤是用3个育种分群当地镜鲤、罗普莎鲤（全鳞）和乌克兰一一罗普莎杂种群（全鳞）在抗赤斑病上进行的平行选育（68代）而成的对该地区危害极大的赤斑病有较强的抵抗力的品种，其患病死亡率要比一般品种

18、降低20%40%。白俄罗斯鲤，从40年代开始，选育到第4和第5代时，在池塘生长良好，是一个有养殖前途的品种，但对该地区流行的鱼鳔感染病很敏感，目前还在进行抗逆性选育。萨尔波扬鲤是罗普莎鲤在西伯利亚养殖后，发现其繁殖力低，于是与当地非品种鲤和白俄罗斯鲤进行了杂交选育，它具有极强的抗寒能力，生长快和高的繁殖力，适应西伯利亚的夏季短而炎热，冬季长而寒冷的气候条件，它的繁殖力比亲本提高5倍，自然越冬成活率达到70%90%，可连续忍受5天3毫克/升的低氧条件，能在水温14C29C和溶氧低于1毫克/升的池塘中产卵。萨尔波扬鲤育成后，一部分留在新西伯利亚，另一部分运往鄂木斯克州，以后逐渐形成了两种类型的萨尔

19、波场鲤（第二型），它们彼此相近，但没有血缘关系，且保留各自的品种结构。以后又育成第三个类型萨尔波扬鲤草原型，它结合了亲本所具有的优点。前苏联对鲤鱼良种的选育有极严格的选择标准，他们规定2龄后备亲鱼的体重不得低于900克，而良种后备亲鱼不得低于10001200克；选育的良种必须生理全面，发育良好，尤其注重与纯种密切相关的青春期的生长发育。他们除成功的育成许多鲤鱼品种外，还十分重视鲤鱼品种间的经济杂交（杂交一代优势利用）。他们认为：欧洲鲤与黑龙江野鲤、乌克兰理（雌）与黑龙江野鲤（雄）、乌克兰鲤与罗普莎的品种间杂交一代和罗普莎鲤不同分群间、波尔鲤两种类型间、克拉诺尔鲤三个分群间的品系间杂种一代都具有

20、明显的杂种优势，并将它们推向生产。日本的鲤鱼养殖历史悠久，曾对鲤鱼品种改良作了不少的工作，但以杂种优势利用为主。1905年，他们从德国引进4尾革鲤和1尾镜鲤雄鱼与日本鲤杂交，但真正的鲤鱼品种间杂交是从60年代末开始。他们首先对本国养殖的大和鲤和采自霞关湖的野鲤与从国外引进的欧洲鳞鲤、镜鲤、从台湾引进的中国大肚鲤进行生长和成活率的比较试验，结果发现欧洲镜鲤和鳞鲤生长最快。接着用大和鲤和野鲤与欧洲镜鲤、鳞鲤和中国大肚鲤进行了12个组合的品种间杂交和自交。试验发现大和鲤（雌）与欧洲镜鲤（雄）、欧洲鳞鲤（雄）、中国大肚鲤（雌）和日本野鲤（雄）、野鲤（雌）与欧洲镜鲤、大和鲤（雄）之间的6个杂交组合的杂种

21、F都显示出明显的杂种优势，其杂种优势率比分别为1.58，1.51，1.47，2.00，1.72，1.67；饲料转化率都比亲本高。在6个杂交组合中，他们认为大和鲤与欧洲镜鲤的杂种F（称大和镜鲤）生长率和饲料转化率都超过亲本，当年可达到上市规格，饲料转化率分别比1镜鲤和大和鲤高6.0%和9.0%，对三代虫病和水霉病有较强的抵抗力，体型为高背型。1978年，他们又进行了杂种的回交、三品种间的双杂交和四品种间的双杂交，并认为四品种间的双杂交具有育种前途，可以育成最有经济价值的养殖新品种。以色列也是养鲤国家，从70年代起，进行了鲤鱼的杂交育种工作。他们重视基础性研究，对鲤鱼不同地理品种经济性状的形成和不

22、同品种鲤鱼间杂交，杂种F对不同饲养条件的生长表现等进行了深入的研究。他们认为，欧洲和亚洲养殖的鲤鱼由于地1理隔离和养殖方式的不同，已形成了两个不同的系统，它们之间的性状差异极大。中国养鱼以肥水为主，适当投喂农家饲料，因此，中国养殖的鲤鱼尚属原始的或半驯化的品种，生长慢、性成熟早、产卵量高、抗逆性强；而欧洲养殖的鲤以投喂谷物、鱼粉和大豆粉等组成的配合饲料，是已完全驯化了的品种，繁殖力、生活力和逃网能力等都低。他们认为，中国大肚鲤体质健壮，能适应东南亚传统养鱼的严酷环境，如与欧洲鲤杂交，可获得具有明显杂交优势的杂种。他们研究了中国品种、欧洲品种和杂种F在不同饲料条件下和不同放养密度下杂种F的生长表

23、现，结果发现在只使用家禽粪肥水条件1下，亲本和杂种F生长率低，日增重仅2.01克，但杂种F的生长略高于中国种，欧洲种最差；在中等饵料条件1下，亲本和杂种F日增重3.23.7克,，杂种生长最快，欧洲种次之，中国种最慢；在使鱼日1增重达到5.1克的高密度饲养条件下，杂种F与欧洲种相似，都大大高于中国种；在放养密度低、饲料条件最好的条件下，日增重达到7：1克，欧洲种生长最好，杂种F次之，中国种最慢。他们用二项选择方法，从欧洲镜鲤中育成了一个生长快的新品种，叫Dor-70”品系。匈牙利是欧洲的养鲤国家之一，鲤鱼产量占总产量的80%85%,从1962年开始采用近交效应，由鲤鱼近交系间杂交获得杂种优势的方

24、法，对全国10个地方品种进行杂交育种，先对每个地方品种自交繁殖23代，对入选的雌、雄鱼个体的生产值及其重要性状进行比较测定，然后进行品系间杂交，每个杂交组用一雌、一雄交配繁殖后代，第一年单独饲养，第二年养在普通池中。对各组亲鱼和后代烙上品系号和个体号，制定了评价杂种生产能力的指标，包括卵的受精力、第一和第二年鱼的成活率、第二年鱼的增重率、饲料转换能力、含肉率和鱼肉的含脂量等。各杂交系经池塘生长对照，选出具有明显杂交优势的组合（二系），再与另一杂交系杂交，从而培育出优良二系杂种、三系杂种和四系杂种。杂种受精卵的成活率为80%95%，比近交系高30%35%，第一、第二年杂种成活率比纯种高22%，生

25、长速度比纯种高15%40%，饲料消耗减少15%30%，鱼肉含脂率降低了2%5%。我国的鲤鱼杂交育种开始较早，但取得突破，并在生产上大面积推广是在70末至90年代。全国推广的杂交种有丰鲤、荷元鲤、颖鲤和三杂交鲤；地方推广的有岳鲤、芙蓉鲤等。采用杂交选育技术，从荷包红鲤与黑龙江野鲤杂种F分离的有抗寒能力的红鲤中，经4代选育，育成了遗传稳定的荷包红鲤抗寒品系；采用常规2育种与雌核发育相结合技术，育成二个鲤鱼新品种建鲤和松浦鲤，它们的增产效率都在30%以上。建鲤全国推广后，推广面积达100万亩以上；松浦鲤，北方地区推广面积达20万亩以上，都取得较显著的经济效益，推动了我国养鲤业的发展。除鲤鱼外，其它水

26、产生物品种间杂交育种的资料很少。70年代，美国曾对来自3个不同孵化场的银大麻哈鱼进行品系间杂交，结果发现，品系间异种配偶存在差异，由地理隔离的不同品系间杂交杂种表现出杂交优势，如Green河品系与Skykomis品系间的杂种，产量可提高30%。我国雌核发育的方正银鲫，用兴国红鲤精子受精获得的异育银鲫，由于DNA片断的作用，生长速度要比亲本快30%，该品种全国推广50万100万亩。海带是我国重要的养殖品种，60年代通过建立自交系的方法选育出“海青1号”、“海青2号”等新品种，70年代通过自交和X射线处理等技术培育出“860”和“1170”高碘、高产新品种，80年代又通过杂交方法培育出性状更为优势

27、的“海杂1号”新品系；同时采用单性生殖和杂交选育出“单杂2号”和“单杂10号”新品系，对推动我国的海带养殖发挥了重要作用。水产生物的远缘杂交，是创造新种质的基础。在脊椎动物中，鱼类最易发生杂交，全世界约有212个天然杂交种，分属23个种，其中91个是鲤科之间的杂交。分布于前苏联的鲟鳇鱼类共有3个属13个种，其中就发现6个天然杂交种，3种是经常遇到的，有时杂种数量几乎占幼鱼的9%以上。鱼类远缘杂交涉及到种间、属间、亚种间、科间甚至目间的杂交。早在16世纪中叶，就有关于鱼类远缘杂交的记载。从1558年至1971年，世界上大约有56科1080种鱼类做过杂交试验，其中大多数是淡水鱼类。罗非鱼属的种间杂

28、交。罗非鱼属约有100种，其中常见的养殖种类约有20种，主要养殖种为8种。罗非鱼属种间杂交能产生杂种优势的组合不多，目前只见台湾培育的莫桑比克罗非鱼（雌）与尼罗罗非雌（雄）的杂种F（称福寿鱼）具有明显的生长优势，它比亲雌鱼快一倍，比雄鱼快50%，在台湾省饲养150180天，体重可达0.61公斤，池塘每平方米产量1.52.0公斤，流水池每平方米产量可达1520公斤。罗非鱼属种间杂交主要是利用它能产生100%或95%的雄性后代，由于雄鱼生长速度要比雌鱼快30%，一个生长季节体重可达0.30.35公斤，因此，极有生产应用价值。罗非鱼属间杂交产生全雄性后代是由于该属内同时存在XX-XY型与ZW-ZZ型

29、两种性别决定机制，这两种性别杂交就产生全雄性后代。鮭鱒鱼类的杂交。从1881年至今，美国和日本共做了62个种间和属间杂交，其中有9个组合的杂种有杂交优势，对疖疮病有较强的抵抗能力，稚鱼期后的成活率比亲本高，生长比双亲快或介于双亲中间，其它组合没有杂种优势或后代成活率低。前苏联做了56个属间杂交，发现有26个组合能得到生活力正常的幼鱼；21个组合表现出发育障碍，个别情况下能得到正常鱼苗；其它9个组合没有得到杂种。鮭鱒鱼类的属内杂交，杂种大多是能活的，并有一定的经济价值，如美洲红点鮭生长快，但易患疖疮病，而北极红点鮭生长慢不患此病，两者杂交能产生能育的杂种，生长速度介于双亲之间，有抗疖疮病能力，成

30、活率高于美洲红点鮭。美国大湖的湖红点鮭易受七鳃鳗伤害死亡，于是用美洲红点鮭（雄）与湖红点鮭（雌）杂交,杂种不受七鳃鳗的伤害，成功的替代了湖红点鮭。日本用红尾大麻哈鱼和孟苏大麻哈鱼杂交，杂种对病毒传染性胰脏坏死症（IPN）和传染性肝脏坏死症（IHZ）具有较强的抵抗力。鮭鱒鱼类的属间杂交，除少数组合如鮭与北极红点鮭杂交种成活率和生长速度都好外，大多数组合杂种生活力低或不育。鲟科类属间杂交。1870年，俄国首先进行了闪光鲟和小体鲟的杂交，获得了杂交种的受精卵。1949年，又进行了种间和属间几个组合的杂交，获得了杂种一代，以后又获得杂种二代和回交种、三杂交种和复合杂交种鱼，观察到杂种鱼中有完全能育的或

31、可孕性有一定障碍，其中一部分可育。鲟科鱼类杂种高度能育性的生物学特性，为杂种成为商品鱼，甚至提供鱼卵成为可能，因此，受到了重视。在鲟科鱼类的杂交中，以欧洲鳇（雌）和小体鲟（雄）的属间杂交组，最有养殖应用前景。欧洲鳇生活在海里，生长快，个体大，洄游性；而小体鲟生活在淡水，性成熟早，个体小，它们的杂种兼有欧洲鳇生长快和小体鲟能在淡水中生活，可在池塘中养殖。杂种雌、雄鱼都可育，雄鱼4龄性成熟，雌鱼6龄性成熟。对杂种可采用剖腹取卵技术，伤口缝合恢复后第三年又可性成熟，他们已成功的对一尾鱼取卵3次，这给杂种的“鱼籽酱”生产应用带来了更加广阔的前景。鲤科鱼类的远缘杂交。鲤科鱼类有1500余种，分属10个亚

32、科，112个属，418个种和亚种。从20世纪初就进行鲤、鲫鱼的杂交。从50年代起至今，我国、日本和前苏联已做了约30种鱼类，40余个杂交组合。鲤科鱼类由于栖息条件不同，长期的地理隔离，使个体生长发育等差异很大，造成了不同杂交组合杂种成活率、可育性和经济性状等极不相同。所做的杂交组合中，种间杂交都可得到成活的杂种，而且都可育，具有一定的经济价值，如大鳞白鲢（雌）和白鲢（雄）的杂交，杂种有生长优势，在鱼种阶段比鲢增重63%，雌、雄鱼都可育。鲤（雌）和柏氏鲤（雄）的杂种，杂种发育正常，起捕率比一般鲤鱼高，接近父本。细鳞斜颌鲴和黄尾密鲴的杂种和回交种都表现一定的杂交优势。属间杂交，都可以得到杂种，但杂

33、种的成活率和可育性比较复杂，杂种成活率很低，一些杂种雌、雄两性可育，一些则一方可育或部分可育，生长等经济性状，介于双亲之间。如长春鳊和团头鲂的杂交，杂种在生长上有明显的优势，可用于生产。鲮和湘华鲮的杂交，杂种对低温的抵抗力有一定提高，比鲮鱼的致死温度要低1C。前苏联从鲤鲫杂种中得到了一个雌核发育的杂交种，与鲤鱼或鲫鱼回交可得到三倍体后代，与鲤鱼回交的三倍体子代，生长比鲫鱼快，与鲤鱼相似。亚种间杂交,杂交结果比属间杂交更为复杂，其中一些组合获得杂种，但杂种是不育的；而多数组合，杂种无生命力，不能得到杂种。其他鱼类的杂交。美国在60年代进行了斑点叉尾与蓝叉尾的杂交，杂种生长比亲本快，产量比斑点叉尾

34、鮰高41%，比蓝叉尾鮰高32%；斑点叉尾鮰（雌）与白叉尾鮰（雄）杂交，杂种在生长、饲料转率和耐低氧能力等方面都有明显的杂种优势。狗鱼属6个组合的杂交，其中有3个组合的杂种，表现出易饲养、抗病力强、成活率高和生长快，但杂种不育。北美溪鮎（雌）和北美蓝鮎（雄）的杂交，杂种卵的受精率较高，杂种第一年生长，体重比亲本高11%23%,第二年杂种平均体重分别比双亲快25.5%53.0%。胭脂鱼三个种间杂交，其中黑色胭脂鱼（雌）与大口胭脂鱼（雄）的杂种生长比双亲快10%,体重高33%，第二年即可达到商品规格，而亲本需要3年。海产种的杂交，60年代日本进行了真鲷和大头黑鲷的属间杂交，杂种孵化率高达87%，并兼

35、有双亲优点。真鲷和平鲷、条石鲷和斑石鲷等的杂交，也取得了成功，后来又进行了黑鲷（鲷科）和条石鲷（石鲷科）的科间杂交，也取得了成功。英国进行了鲆、鲽类的杂交，获得了两个有生产潜力的杂交种，如鲽（雌）和川鲽（雄），前者为深海种、大型卵，后者为近岸底栖种、卵小，杂种幼鱼成活率均为86%，而亲本平均为60%，杂种生长快，同龄体重仅为杂种的1/3；反交种的受精卵发育不正常。大菱鲆（雌）和菱鲆（雄）的正反杂交，在成活率和生长上都比双亲高，杂种从受精卵到变态的成活率，正交种为14.2%,反交种高达58.8%,而亲本分别为1.2%、1.6%。黄盖鲽（雌）与川鲽（雄）、鲽（雌）与大菱鲆（雄）和川鲽（雌）与大菱鲆

36、（雄）杂交，美国龙虾和欧洲龙虾的杂交，日本牡蛎和美国牡蛎的杂交，都取得了一些成果。引种驯化和野生种的开发引种驯化和野生种的开发，一直受到世界各国的重视。近几十年来，引种集中在改良本国水域水生生物的种类组成，遗传改良本国的养殖品种和直接将引进种投入市场，以达到提高水体生产能力，获得更高质量的养殖品种和为市场提供更多的有价值的商品。因此，许多国家频繁进行引种。在19世纪和20世纪期间，欧洲、亚洲和北美洲等20多个国家和地区引进了鲟科、鮭科、鲤科、鲶科等39种鱼类。其中10种鱼类的驯化效果显著，18种鱼类驯化有效果，6种鱼类驯化效果不好并有负作用，5种鱼类驯化结果不清。在此期间，欧洲总计引种39种，

37、其中欧洲鱼类20种，亚洲区系鱼类9种、北美区系鱼类16种；有26种鱼类已成活于新的水域，已形成了自然种群，占移植鱼类的66.7%。在这些移植鱼类中，北美鱼类的生命力最强，移植的16种鱼类中有13种（81%）已驯化。北美移植鱼类约有40种，其中25种鱼类已驯化于美国和加拿大，在美国中部和南部地区有近半数鱼类为外来种。亚洲地区移植的鱼类有70余种，其中中国60种、日本78种、斯里兰卡15种，在这些鱼类中约20%驯化成功。前苏联对引种驯化工作十分重视，自18世纪至20世纪，共进行了13个科的76种鱼类的移植，向976个水域（包括海域、湖泊、河流和水库）进行了1572次移植。对无脊椎动物（贝类等）和饲

38、料无脊椎动物的移植也十分重视，19世纪共移植5次，放养5个水域；20世纪初，移植2个种，放养2个水域；20世纪中叶，移植39个种，移植437次，放养68个水域。这期间移植的目的是改变这些水域的鱼类、无脊椎动物和饵料生物的区系组成，增加天然水域和水库的经济鱼类资源。到80年代初，驯化鱼类的年捕捞量平均为35万公斤；移植饵料资源后，每年可增产2.5万3万公斤，引种驯化产生了经济效益。60年代后，该国开始注重养殖鱼类的引种，60年代至70年代，从我国引进“四大家鱼”中鲢、鳙、草鱼,并在全国各地建立了规模较大的繁育基地，利用电厂、核电站的温排水进行苗种的早繁早育和商品鱼养殖，使全国池塘养殖生产发生了革

39、命性变化，由过去单养鲤改为鲢、鳙、草和鲤鱼混养，亩产由过去的100150公斤大幅度提高到300350公斤。在各国的引种鱼类中，主要是鮭亚种、白鮭亚科、鲟科和罗非鱼属的种类，如虹鱒、红点鮭、大西洋鮭、几种大麻哈鱼、湖泊性白鮭、洄游性白鮭、匙吻鲟、高首鲟、俄罗斯鲟和尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼;贝类则以美洲牡蛎、欧洲牡蛎等。世界各国的引种实际都是野生种的开发利用，即将一个国家水域中生活的各种类移植到另一个国家水域中放养或人工养殖。这种引种一方面产生了良好的效益，一些移植种类在新水域自然化，达到了改良区系组成，收到经济效益的目的；而另一方面也产生了一些有害后果，其中最主要的是引进种可能打破被移植水域原来

40、的生态平衡，一些竞争力差的土著经济种类被消灭或因带来病害而造成相近种的灭绝等。如前苏联的咸海引进闪光鲟后，它所携带的对本身无害的病原体造成咸海裸腹鲟大量死亡，使该种几乎濒于灭绝，完全失去了捕捞价值；而闪光鲟由于不适应咸海环境，仅少数鱼成活，一直未形成有经济价值的群体。西欧一些国家引进“信号蟹”后带来了本地蟹类灭绝的灾难。美国大湖引进鲤鱼后，造成水域的富营养化和原生活的鮭鱒鱼类栖息环境的恶化。因此，弓I进驯化工作要十分慎重。建国后，我们先后引进的增养殖种类有65种，其中淡水种类48种，海水种类11种，饵料生物6种，20%左右引进种已在全国适宜地区养殖，其中除海湾扇贝等放养于海域外，大部分都在池塘

41、养殖，易于控制，可能对自然资源影响不大。(3)生物技术育种生物技术育种是20世纪后30年发展起来的，并将成为21世纪研究的热点。生物技术的发展一开始就受到各国的重视，美国的农业部长认为“不及早认识和应用这种手段的威力将延误美国农业的进步”。水产生物技术，从70年代起步，经过80年代的发展，目前已有许多领域取得成绩。人工诱导鱼类二倍体雌、雄核发育技术，自从前苏联洛马索夫等在60年代初建立人工诱导鱼类二倍体雌核发育技术以来，各国已进行了鲤、鲽、鱒、草鱼、鲢鱼、硬头鱒、蓑鱿、大西洋鮭、胡瓜鱼、远东红点鮭、香鱼、溪鮭、鲟科鱼类、牙鲆、泥鳅等20余种海淡水鱼类的研究，采用射线照射、温度休克和静水压法等技

42、术。研究目的，一是应用雌核发育系进行鱼类基因分离和遗传分析等基础研究；二是构建全雌纯合系，用于育种；三是进行单性养殖。人工诱导雌核发育可以快速建立纯系，鱼类的许多经济性状如体重、生长等都是由微效多基因控制的，用传统的近交方法，至少要经过810代的连续选择才能获得纯系，而用此法二代就可以得到90%以上的纯合体。由于鱼类两性生长速度不同，如：鲤鱼雌鱼生长要比雄鱼快20%左右，罗非鱼雄鱼比雌鱼生长快30%左右。因此各国应用此技术于育种和养殖生产。如匈牙利建立12个鲤鱼雌核发育系用于育种，前苏联应用此技术繁殖了保持F代杂种优势的鲤、鲫杂种F,美国培育的全雌性草鱼，向河流、湖泊放养，以控制水草繁殖。我国

43、2和前苏联应用全雌鲤鱼于单性养殖。目前用人工诱导雌核发育技术生产商品价值较高的全雌性鱼类已有20种。人工诱导二倍体雄核发育是为了建立雄性纯合系，近几年在硬头鱒、鲽等鱼类上有了突破，为建立两性纯合系创造了条件。日本在马苏大麻哈鱼上，用此方法获得了超雄鱼，由于鮭鱒鱼类的性染色体为X和Y两种，以此超雄鱼与正常雌鱼交配，可产生全部为雄鱼的群体。但目前雄核发育的诱导率低，仅1.5%左右，且生命力低，不易成活，因此，离实际应用还较远。我国从70年代后期开始进行鲤、鲫、草、鲢等鱼的人工诱导雌核发育二倍体研究，已获得鲤、鲢的雌核发育系。其它鱼类的人工诱导雌核发育系还在研究中。人工诱导多倍体技术，国外始于50年

44、代末，用冷休克技术诱导剌鱼三倍体成功后，各国进行了广泛研究。到目前为止，已获得了剌鱼、鲟鱼、鲽、牙鲆、鲤、大西洋鮭、斑点叉尾鮰、高体鳑鲏、硬头鱒、银大麻哈鱼、大鳞大麻哈鱼、细鳞大麻哈鱼、香鱼、草鱼、莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、六须鲶以及鱒和美洲红点鮭、虹鱒和银大麻哈鱼、鮭和美洲红点鮭、大鳞大麻哈鱼和细鳞大麻哈鱼、银大麻哈鱼和大鳞大麻哈鱼等20余种鱼和杂交种的三倍体，鲟、斑点叉尾鮰、硬头鱒、2种罗非鱼、鲫等6种鱼的四倍体。近几年，贝类诱导多倍体做得较多，已获得太平洋牡蛎、美洲牡蛎、太平洋牡蛎和近江牡蛎的杂种、海湾扇贝、大扇贝、栉孔扇贝、华贵栉孔扇贝、皱纹盘鲍和珠母贝等的三倍体。日本

45、育成了紫菜新品种,产量增加1倍，产值增加10倍。各国诱导多倍体的目的是获得三倍体不育系，以养殖不育系来提高产品产量和质量。如香鱼秋季产卵后死亡，诱导三倍体后，营养物质转到生长上，养殖一年后体重可达0.3公斤，比二倍体鱼大34成，且越冬后仍能继续生长。大麻哈鱼、虹鱒等三倍体鱼因不育，保持银白色，而二倍体鱼因性成熟后体色变黑而降低商品价格。牡蛎三倍体可防止夏季因性腺发育，肉质下降；扇贝三倍体可增加闭壳肌所占的比例；鲍鱼可加快生长速度，提高成活率及增强对不良环境的抗性；珠母贝有利于插核等。最近研究，利用诱导三倍体技术，可提高鱼类远缘杂交种的成活率，据对上述几种鮭鱒鱼类和鲆、鲽的杂交中，诱导的异源三倍

46、体的成活率都在60%以上；而杂交二倍体则不足20%，或根本不能获得成活的后代；异源三倍体具有较强的抗病能力，显示出鱼类远缘杂交上诱导三倍体的应用前景。诱导三倍体鱼，在生长上并不都比二倍体快，这是由于鱼类与植物不同。鱼类三倍体不是细胞数量的增加，而是细胞体积增大，数量减少。诱导的三倍体鱼不是完全不育的，如诱发的牙鲆三倍体，雌性不育，而雄性可育；鲽、硬头鲽等也报道有性成熟的。诱导的四倍体鱼，原来用它与二倍体鱼配种繁殖三倍体后代，但研究发现四倍体生活力差，对外界环境条件适应力低，早期发育畸形率高，至今得到的四倍体鱼类甚少。我国诱导鱼类多倍体技术研究开始于70年代中期，至今已近20年，进展不是很大。1

47、998年报道的湖南师大的工程鲤、鲫鱼可能是四倍体，由它与二倍体繁殖三倍体已应用于生产；80年代报道的兴国红鲤与草鱼杂交产生的四倍体和回交三倍体的抗病育种，未见进一步的研究结果。鱼类诱导三倍体曾做过一些工作，但因生长不快已无研究。鱼类体细胞育种，包括细胞核移殖和细胞融合技术，由著名科学家童弟周在60年代初建立的鱼类细胞核移植技术，70年代末取得了一批成果，得到鲤鱼细胞核与鲫鱼细胞质的移核鱼，已培育到f4,并应用于养殖生产；草鱼和团头鲂的移核鱼由于不育和一些原因未能继续。鱼类细胞融合，我国曾进行过大鳞副泥鳅卵的囊胚细胞和同种卵、大鳞副泥鳅与鳗尾泥鳅杂交种卵的囊胚细胞和大鳞副泥鳅卵、红鲤鱼囊胚细胞和

48、红鲫鱼卵，草鱼、团头鲂囊胚细胞与卵细胞以及青鱼体细胞和白鲢卵等组合的电融合鱼，由于这些鱼生活力低未能进一步饲养下去。这两项工作，国外还无人进行。近20年来，我国的紫菜采用细胞培养技术，筛选、分离和纯化培养了4个品种，近30个品系，选出了多个优良品种；同时采用细胞技术建立了裙带菜的无性繁殖系。（4）基因工程育种70年代中期，国外已从生理学和生物化学角度对鱼类某些激素和功能蛋白进行了研究，到80年代获得了鱼类的一些目的基因如由美洲拟鲽、美洲大绵、杜父鱼及南、北极鱼类等的抗冻蛋白（AFP）及抗冻蛋白基因（AFGP）、硬头鱒、大麻哈鱼、草鱼等的生长激素基因和鼠、鲤鱼MT启动子等，于是80年代中期开始鱼

49、类的转基因研究。美国、法国、英国、德国、爱尔兰、加拿大等国先后将人、鮭鱼、草鱼、虹鱒等的GH基因转入虹鱒、硬头鱒、大西洋鮭、鲤鱼、银鲫、狗鱼、河鲶等鱼类，获得转外源基因的转基因鱼，外源基因的整合率达到10%20%，获得外源基因的鱼可遗传给后代，但遗传率一般在60%左右。外源基因对转基因鱼在生长、抗逆性等方面的表现不一。一些报道生长速度可比正常鱼快137倍。加拿大渔业和海洋部的研究小组把一种高活性生长激素基因导入正常大西洋鮭鱼卵，培育出转基因鮭鱼，其大小为正常鮭鱼的37倍。纽芬兰的科学家在一个孵化场把一种鱼的基因注入1万个鮭鱼卵，他们发现转入抗冻基因的鮭鱼，能产生一种蛋白质，使血液冰点降低，能耐

50、受北部冬季的寒冷，同时发现该基因的启动子（DNA序列，能激活抗冻基因）能开启鮭鱼生长激素基因，虽然这种注射技术的成功率只有百分之几，但其生长比正常快10倍。英国报道，将来自鼠和蛙的三种外来基因转入虹鱒，可望培育出一种超鱒鱼新品种。他们认为，第一个基因来自鼠，表现有抗重金属的特性，使超鱒鱼能在含有因酸雨所释放的重金属水域中生长；第二个基因来自蛙，具有控制一种球蛋白合成的能力，从而提高鱼的吸收率，可生活在比一般水温高的水域中，且能忍受低氧条件；第三种基因来自鼠，它控制生长激素的产生，可使超鱒鱼比普通鱒鱼生长快和个体大。我国转基因鱼研究从80年代中期开始，列入国家“863”项目，至今已获得鲤、鲫鱼转

51、基因鱼几千尾，生长比一般鲤、鲫鱼快30%左右，1997年在一批转基因鱼中发现1尾比对照鱼平均快1.8倍的“超级鲤”，1999年4龄，已获得后代。同时，为食用安全和生态安全，获得了一批转外源基因的鲤、鲫杂交不育鱼，其3尾亲本具有雌核发育特性的多倍体，目前正在扩大群体，以便进入产业化。由于国家对农业基因工程体的严格管理，恐此项研究进入实用化还有一段时间。鱼类实验动物的研究与其它动物相比是较落后的。近年来，国外利用鱼类作为材料在生理学、发育学、遗传学、环境监测及度性试验等方面开展了大量工作，已育成虹将、亚马逊将、新月鱼和青将、斑马鱼等纯系。日本对青的形态解剖、繁殖、发育、饲养管理、实验操作技术、遗传

52、纯化、毒性试验方法等进行了系统的研究，不但培育了近交系，还对饲养管理和实验操作进行了规范化。国外把鱼类作为人类疾病研究的模型。如鲤鱼营养性糖尿病模型、金鱼白化病模型、鱒鱼肝肿瘤模型、鮰鱼乳头状瘤模型、白斑狗鱼淋巴瘤模型、新月鱼和剑尾鱼的黑色素瘤模型等。有人预测，全世界现存2.4万多种鱼，有2万多种鱼可能成为动物模型。我国鱼类实验动物的开发研究起步晚，落后于国际水平。1987年由农业部首次组织开展水生实验动物的开发与应用研究，在剑尾鱼研究上取得了一些突破，该鱼一个品系选育已达到18代，可望成为一个纯系，并初步查明了该鱼群体中存在种质的多样性，并对不同品系进行了多种农药、重金属和疾病的敏感性试验和

53、评价。存在问题（1）水产育成的良种少，良种更换率低我国的情况和世界相似，到目前为止世界范围内育成的水产良种只有几十个，其中鲤鱼20余个，鮭鱒鱼类10余个（包括杂交种），鲟科鱼类一个，海水品种（包括鱼、虾、藻类）10余个，且大都是杂交种。前苏联和欧洲育成的鲤鱼品种10余个，我国育成的鲤鱼品种4个，杂交种56个，在鱒、鮭鱼类、海水品种等方面我国仅育成一个品种，包括杂交种，海带育成一个杂交种。良种更换率，我国与欧洲和前苏联相似，如银鲫、罗非鱼、团头鲂、鮭鱒鱼类，基本上没有更换，都是野生种。广东等地，建国后养殖品种更换了34次，但都是引进种。而建国后的40年中，我国粮食作物品种已更换了45次，全国有4

54、1种作物，先后选育出5000多个优良品种，对农业的增产作出了突出贡献。水产业和农业在良种选育上出现如此差别，我们分析有以下原因。一是水产鱼、虾、贝类野生种的高经济性。现在世界上的多数养殖种类，如我国的“四大家鱼”、鲤、鲫鱼、非洲的罗非鱼、欧美、前苏联的鮭鱒鱼、鲟科鱼类等野生种，都具有生长快，适应性强等特点，从自然水域引入池塘即可养殖；而农作物、畜禽类的野生种经济性很差，如作物的结实粒少，野生原鸡产蛋量少等，因此，不能拿来就种（养），必须通过大量的选育工作，育成在产量、品质等与野生种有极大差别的栽培（养殖）品种，方能满足人类的需要。鱼类的野生种尽管具有高的经济性，但也存在着与人需求的差别，如前面

55、提到的野生虹鱒繁殖期晚，产卵量少、生长慢等，必须经过选育才能改良和提高，才能满足人类的需要。二是水域环境的相对稳定性。水环境不论在热带、温带、寒带其水温总是稳定在0C以上和40C以下，其它如氧量、pH值、盐度等的变化也不大，这样就造成了鱼类分化低，南、北方多数种类都属一个种，如“四大家鱼”，区域性限制不大，这在客观上降低了良种选育的必要性；而陆地则不同，环境变化剧烈，温度可以正负几十度，土壤结构极大不同，气象差异极大（如光照、雨量等），从而造成了农作物品种的急剧分化和多样性，区域性很大，如湖南的水稻是短日照作物，在东北种不了；东北的水稻是长日照作用在湖南也种不了，即使在东北各省的品种也不同，因

56、此各地必须选育自己的品种。这实际上是由于地理、气象、土质等客观条件不同而造成的封闭式选育。类似的情况在畜禽上也是这样，鸡的野生种原鸡，在产蛋和生长等与现在养殖的鸡有极大的差别来各地育成了自己的品种鸡；猪也是这样。自然界的种，是由于地理隔离，造成生殖隔离而形成的。云南高山湖的鲤鱼原来应是一个种,后来由于地质变迁，形成了相互隔离的湖泊，从而形成了现在的许多种；现在分布在欧洲和亚洲的鲤鱼，原来也是一个种，因为以前欧亚大陆是相通的，后来由于地质变迁，两地隔离,形成了欧洲野鲤、亚洲野鲤二个亚种，因此，尽管水域条件较陆地相对稳定，但如各地有意识的选育是可以形成各自的养殖品种。三是水产生物选育周期相对较长，

57、为良种选育加大了难度。一般育成一个品种需要选育4代。农作物选育4代只需要4年。而水产生物，如鱼类性成熟一般要34年，选育4代需1216年，如要达到遗传稳定，需67代，则需1828年。如此长的选育周期，确实给选育带来了难度。另外，我国的科研投资体系，也给水产良种选育带来一定困难，一般一个项目，国家只支持5年，而且投资力度不大。因此，许多科研人员不敢接手选育周期长的项目，都是选“短、平、快”的国外引进项目，而且这样的项目效益好，收入多，如果上面两条是客观原因，那么这一条是主观原因，是造成我国水产良种少、更换率低的主要原因。（2）水产良种选育的基础研究薄弱水产生物是一个生命体，又有它自身的发生、发展

58、规律。水产良种选育必须在充分研究水产生物生长、发育规律，生长、发育的基因调控和与经济性状相关的重要功能基因的结构和表达方式等的基础上才能按人类的需求去改造水产生物，而育成良种。因此，必须加强我国水产良种选育理论的基础研究。水稻良种是在发现了不育系后，取得了突破，形成了三系配套育种技术；后来又发现了光敏核（实际温度控制）不育系，形成二系法育种技术，大大简化了制种手续；近几年发现了无融合生殖系，即一系法育种技术。水稻不育系的发现又带动了小麦、大豆、油菜等不育系的发现，为作物育种提供了理论基础。我国方正银鲫雌核发育特性的发现，不仅为遗传学研究提供了重要材料，又形成了异育银鲫生产的产业化，它实际也是一

59、种雄性不育系。罗非鱼种间杂交鱼可产生全雄性，后来的研究发现罗非鱼种间存在两套性别机制，从而使该鱼成为世界性养殖鱼类提供了理论基础。黑龙江野鲤种质中存在抗寒物质，用它与不能在黑龙江自然条件下过冬的荷包红鲤和柏氏鲤杂交，其杂交种可以过冬，证实了鱼类中存在抗寒物质。鱼类远缘杂交，许多杂交组合不能获得杂交后代，有些杂交组合获得的杂种，国外研究不是杂种，而是由于一方（雌或雄配子）染色体加倍形成雌核发育或雄核发育二倍体或是杂种加倍形成三倍体，从而揭开了鱼类远缘杂交，杂种可育、可孕的机理；而我国70年代同样做了几十个杂交组合，但未能在理论上有所发现，这说明我国基础研究的薄弱。至今，鱼类杂交优势机理、鱼类近交

60、衰退的原因、细胞工程中鱼类三倍体生长不快、四倍体生活力低等很多问题说不清楚，这势必影响21世纪我国水产良种选育工作和我国水产业的发展。（3）科研人材短缺，育种队伍很小，知识结构老化水科院系统从事育种的研究人员仅有三四十人，各省市研究所育种研究人员总计也不超过六七十人；而农业从事作物、蔬菜、畜禽研究的科研人员有几万人，而且各地还有农民育种专家，两者差距很大。在知识结构上，目前，从事水产良种选育研究的科研人员与近代科学技术发展已拉开了一定距离。近代生命科学的发展，已进入分子水平，从分子、细胞、个体和群体等生命不同结构层次去深入探讨生命现象。分子生物学的发展正在形成许多新的学科，如分子遗传学、细胞分