水生生物学养殖水域生态学优质课件市公开课金奖市赛课一等奖课件

1、水生生物学-养殖水域生态学第二章 光生态作用 第1页概述光和热是从太阳辐射到地球上两种辐射能形态，生物圈内光主要包含5种基本类型电磁波。即：微波和无线电波：波长1m以上；热红外线： 波长4106-7600;可见光： 波长7600-3800 ;紫外线： 波长3800-40.3 ;X射线和射线： 波长40.3-0.01 。 第2页太阳辐射能按波长不一样而次序排列，称为太阳辐射光谱，就是以上5种电磁波。依据人肉眼所能感受到光谱段，光可分为可见光和不可见光两部分。可见光光谱段波长为7600-3800A,也就是人眼能看到白光。可见光谱中依据波长不一样，又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光，如图所表示

2、。波长大于7600 和小于3800 都是不可见光，前者为红外线，我们可借助于热感受来觉察这种光存在，地表热量基本上是由这部分太阳辐射能产生，其波长越大，增热效应也越大，红外光被大气中臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波长短于2900 部分被大气圈上层臭氧吸收，所以紫外线部分真正到地面上来，只有波长在2900-3800 之间光波。紫外线含有杀伤生物作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进VD合成。当臭氧层出现空洞时，将会增加地球表面紫外光辐射，尤其是UV-B(2800 -3200 )对生态系统影响已引发人们注意。 第3页可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到地球表面上辐射线。光主要来自太阳辐

3、射，其他星体光仅占极小部分。光是生命极为重要生态因子之一。地球上全部生命都是依靠进入生物圈太阳辐射能流来维持。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体理化变化，从而产生各种各样生态学效应。(1)光对动物和植物生存提供能量来源。 (2)光直接影响植物光合作用和色素形成。没有光，绿色植物难以生存。水环境光照条件远远不及陆地，即使在水上层，光照强度也较空气中小得多，在水体深处则是永远黑暗。所以光在水生植物生活中具有特别重要生态意义。 (3)动植物对光刺激都会产生一定反应，如视觉、繁殖、发育、行为、分布等。 (4)光对于动物重要意义，一方面是经过植物和影响其他环境因素动态

4、而产生间接关系，其次主要起着信号作用，对于动物行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要环境因子之一。然而，光对动物深刻影响在许多方面还没有充分了解，因为光对有机体作用可能是直接，也可能是间接，还有可能是经过对其他环境因子影响而起作用。 第4页一.水体光照条件在大气层上界垂直于太阳光平面上所受到太阳辐射强度为8.10 J/(cm2min),被称为太阳系数。太阳辐射在碰到大气层各种成份时，发生反射、吸收和散射，所以抵达水面（地面）强度有所减弱。太阳辐射能抵达水面强度随太阳高度角、地理纬度、海拔高度、季节和大气情况而改变。普通地理纬度越高，年平均辐射量越小，季节改变在高纬度大于低纬度

5、。 第5页水体光照条件特点：（1）射到水面太阳光一部分(约5%10%)被水面反射，一部分透入水层。反射部分大小和水面情况亲密相关，如风（无风5%，有风7%，强风30%）、冰（乌冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水层光能受到强烈吸收和散射。（2）通惯用每米水层吸收光能和射入光能比值作为光吸收系数。水分子对不一样光线吸收系数是不一样，最先吸收是红外线、紫外线和波长长红色光线，最终被吸收是波长短青色和蓝色光线。至于散射情况则恰好相反，被水分子最强烈散射是蓝色光线，散射最弱则是红色光线。水中散射出来光线落到观察者眼中时，就使水面呈一定颜色。纯水散射主要为蓝色光线，因而天然水越清净看去也越近蓝

6、色，不过水中悬浮和溶解各种物质对光吸收及散射情况与水分子不一样，其它光线(绿光、黄光等)也被散射。因而浑浊水常呈绿色甚至于褐色。第6页朗格-比耳定律（3）因为被强烈吸收和散射，透入水层光能随水深而快速减弱。假如水柱中悬浮物分布比较均匀，当水深度按算术级数增加时，光照强度则呈指数递减趋势。可用朗格-比耳定律计算。如以Iz表示深度z时光强， I0表示水面光强，e表示自然对数底，z表示水深度，表示垂直消光系数则： Iz = I0e-z能够从实测I0和Iz中计算出来：= 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz)实测表明：垂直消光系统值和水透明度(T)有相当亲密但不恒定关系，在英吉利海峡

7、和原苏联白海，T= 1.7 ，在黑海和里海则为1.8，在我国近海约为1.51，在浑浊水中可降到1.4以下。 第7页(4) 在不一样水层中光组成不一样，在表层以红色光线为主，越往深层蓝色光线越占主要地位。这是因为各种光线被吸收程度不一样，所以，在不一样水层中光组成也起了显著改变。(5)当水中悬浮物增加或水面被水草、冰雪覆盖时,光照减弱。 第8页二、光照强度与光合作用光是绿色植物进行光合作用首要条件，所以，水生植物光合作用强度因光照强度改变而改变。在低光照条件下，光合作用速率与光强成正比关系，伴随光强继续增加，光合作用速率逐步到达最大值。即在一定范围内，照度增加，光合作用速度加紧，但超出一定程度(

8、饱和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而减弱而至于停顿。 第9页照度单位光照强度通惯用照度单位lx(勒克斯)，有时用能量单位J/(cm2min)。因为一样辐射能当光谱组成不一样时，照度也有改变，所以照度和能量只能粗略换算： 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min)近年采取E/m2s(微爱因斯坦/米2秒)为辐射单位，它代表每平方米面积每秒钟所接收到辐射光量子微摩数，1 E=51.282 lx 第10页光照强度几个相关概念饱和光强（饱和照度）：水生植物光合作用速度不在增大甚至减弱时而至于停顿时光照强度，称为饱和光强。最适光强（最适照度）：饱和光强起点就是最适光强。总来看，光合作用

9、最适光强，淡水浮游藻类中，以绿藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),蓝藻更次之80 cal/(cm2min)。 第11页浮游植物饱和照度或最适照度测定，有用黑白瓶产氧法确定光合作用最强时照度，有在不一样光照强度下，观察藻类细胞分裂速率以确定最适照度。两种方法比较结果，表明细胞分裂速率到达最高值时照度远较光合作用最高值时照度为低。这是因为细胞中含氮产物形成在较低照度下即可完成，而糖类生物合成则继续随照度增高而增强。比如海洋浮游植物培养时，种群增加最快光饱和值常为40008000 lx，仅为光合作用最强时光强1/20。有些适应于15 000 lx下生活海洋

10、浮游植物，培养时光饱和值仅25007000 lx(Thomas,1966)。 第12页浮游藻类光合作用最适照度普通不超出10 00020 000 lx，生活于浅水底生硅藻可到达80 000 lx。喜荫种饱和光强较低0.13J/ J/(cm2min)，喜光种则高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光种光合率在全日照20%30%以内，与光强成正比，到全日照50%60%时到达光饱和；喜荫种则在全日照5%10%时即到达光饱和。最适光强通常随温度升高而升高。比如美星杆藻在5时最适光强为 lx，10和17时则分别到达3500和5500 lx。另外还和藻类生理状态和适应性相关，比如进行强烈繁殖时细

11、胞，其最适照度显然高于繁殖较弱细胞。生活于深层其饱和光低于表层种类。 第13页光照过分对藻类是有害，如小球藻在过强光线下培养，细胞颜色淡绿，生长迟缓，最终失绿而死。致害照度值也随温度而上升。7时 lx照度已使小球藻受害，在25时这个数值可达50 000 lx。据 Talling(1965)在东非湖泊观察，光饱和值约4800 lx，抑制值约为29 50037 800 lx，饱和值约为全日照(78 000 lx)6%、30%到50%。光抑制作用还与作用时间、光谱组成等相关。星杆藻在水面抑制光下第一小时受影响很小，第二小时显著受害，有时藻类光合作用在自然光强 lx下就受抑制，而在无紫外线和红外线人工

12、光源下培养，5000 lx也未受抑制。不过过强照度只破坏细胞内酶活性而对叶绿素并没有影响，所以假如只是间断性地处于这种照度下，藻类还可恢复酶活性而不受损害。但在强光下受抑制时间越长，转到弱光下恢复所需时间也越长。比如在Welsh湖星杆藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h来恢复，在强光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h来恢复。大量观察数据表明，白天靠近水面日照强度对藻类有抑制作用。但浮游植物不会停留在水面，鞭毛藻类和一些蓝藻可进行垂直洄游并选择适宜光照，不能游动浮游藻类伴随垂直水流升降而上下浮沉时，水面过强照度实际上没有多大影响。 第14页在透明度很高水体中，尤其是一些浅水

13、水体，常可发觉过强照度。这时水生大型植物普通不伸到水面，而是丛生于水面以下某一深度，这么一来在某种程度上可降低了过强辐射危害，在地中海透明度很高海区，在水浅沿岸带，仅春冬两季可发觉海藻大量繁殖，夏季海藻则在深水区繁殖。一样原因，在热带海区藻类最大密度通常出现于1020m深水层中。 我们在实践中也注意到，白天靠近水面日照强度对藻类有抑制作用（破坏细胞内酶活性）。这时光和作用最强水层在水面稍低处。第15页赔偿点相关概念赔偿点：植物呼吸作用等于光合作用时光照强度叫该种植物赔偿点。即植物能维持生命光照强度。 因为水中光照强度随深度而递减，所以水层中光合作用率也随深度而逐步减弱，到了某一深度，照度已减弱

14、到使植物在光合作用中所生成氧量，仅能满足本身呼吸作用中消耗，这时照度称为这种植物赔偿点。赔偿点所存在深度称为赔偿深度。在赔偿点照度下植物尚能生存，但不能繁殖；赔偿深度则是植物向深层分布界限。其上称为真光层，以下称为无光层。大型水生植物赔偿点通常在32320 lx之间，各种藻类赔偿点可到达0.0080.021J/cm2s，也就是说约等于可见光总能量0.2%0.7%。第16页影响赔偿点原因：温度：赔偿点随温度降低而降低，比如几个水生植物赔偿点和温度关系以下：第17页透明度：一般说来，赔偿深度约为水透明度两倍(1.52.5倍)。（3）因为太阳辐射能按地理纬度、季节、昼夜等而有明显变化，所以赔偿深度不

15、仅在不一样地理区域不一样，而且同一水体在一年中不一样月份和一日不一样时间内都可能变化。 赔偿点表示植物生存所需要平均连续照度，如果由于昼夜变化引起有光和无光更替，某一段时间内光合作用暂停进行，那么，在另一段时间内照度就必须高于赔偿点。其次，如果植物在高照度下生活一段时间后，就可以在低于赔偿点照度下生活另一段时间，比如，藻类因水团垂直混合而从上层被带到深层，由于它在上层已合成和积累了足够营养物质，可以在低于赔偿深度水层中生活一段时间。光照强度不仅对光合作用，对藻类形态构造也有影响，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以内，细胞容积随着照度增强而增大，而色素体

16、则随光强增高而缩小，小球藻在1000 lx下培养时，其叶绿素量为21 000 lx下10倍以上，在一样光强下，光照时间长短自然也影响着光合速率。但光照时间延长光合速率不一定也增高，例如，中肋骨条藻(Skeletonema costatum)光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。 第18页三、光谱成份和藻类色素适应植物在光合作用中并不能利用光谱中全部波长光能，仅仅可见光部分(波长为380760nm)大部分光能被植物色素所吸收和利用。通常把这部分辐射称为生理有效辐射，它约占太阳总辐射40%50%。在有效辐射中，各种光作用也是不一样。普遍存在于各种藻类中叶绿素a，对辐射能吸收

17、高峰在光谱中为405nm和640nm两部分；仅绿藻和裸藻含有叶绿素b，其吸收高峰在440nm和620nm两部分；藻蓝素和藻红素吸收高峰在500600nm部分。所以，在光合作用中被吸收最多是红色、橙色和黄色光线。只有类胡萝卜素(carotenoid)能吸收范围最为广泛光谱成份，在水生植物对光照条件适应上起着极主要作用。 第19页即使在特殊情况下水生植物可能处于光照过分条件下，不过通常在水中光照是不足，并伴随深度增加，不但光强度快速减弱，而且光质量也起了改变。在光合作用中最强烈被吸收红色光线在表层即被水吸收，因为较深层缺乏叶绿素所需要红色光线，而深层存在绿色光又是叶绿素所难以利用，所以在进化过程中

18、许多水生植物形成了各种辅助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一个或几个叶绿素外，尚含有各种类胡萝卜素，使本身能够利用深层水中绿色和蓝色光能。类胡萝卜素除了可把吸收能量传递给叶绿素外，还能保护藻类免受光分解以及含有其它功效。 第20页因为在植物光合作用中，日光光谱中被利用得最多光线通常是那些植物本身颜色补足色，正是这种原因，产生了沿岸海藻垂直分布特点：由浅到深依次为绿藻、褐藻和红藻。在一些试验工作中也已证实藻类色素组成和光谱成份间这种关系，比如小单岐藻(Tolypothrix tenuis)在绿光下培养时藻红素成份增多，改在红色和橙色光线下培养时藻蓝素成份又快速增加，而且这种改变在几分钟后即可实现，

19、与此同时伴随光照条件而改变藻体颜色。又如硅藻在黄红色光线下呈黄绿色，在蓝绿色光线下则呈深褐色。藻类色素适应还表现在对光照强度改变上，如红藻中江蓠(Graeilaria verrcosa)在强光照下可消失藻红素而使藻体变为绿色，到弱光条件下又能重新恢复红色色素；一些硅藻生活在水表层时色素体集中在细胞中心，在深层生活时色素体则沿着细胞周围分布；有时藻类色素改变不是因为对光照条件适应，而是与营养条件相关，比如很各种蓝藻在缺氮时因叶绿素和藻蓝素受到破坏而类胡萝卜素仍保留，使藻体呈黄褐色。当增加氮源后原有颜色又快速恢复。 第21页即使水生植物形成了对水环境光照情况一系列适应，但水中光不足对植物分布仍起了

20、显著限制作用。因为在光合作用中起主要作用是红色、橙色和部分绿色光线，所以植物普通只能生活在有足够数量这些光能水层中。在海洋中深100m以上水层已完全没有红光，橙光和部分绿光也仅有极少许存在，所以海洋浮游植物大量分布界限也在水100m左右。在淡水水体中因为透明度显著降低，自养性植物分布范围普通不超出30m。不过这个界限因水透明度而有很大差异，在透明度很大山地湖泊中有时可达75m，在透明度小平原湖泊有时仅12m。按照对光量要求不一样，喜光种分布深度在喜荫种之上，比如，实球藻和多甲藻等鞭毛藻类常集聚在20 cm以上水层，角藻和囊裸藻常在0.51m水层。不过，浮游植物常随水垂直混合而上下升降，它们垂直

21、分布和光关系往往不易观察出来。 第22页四、光与水生生物行为光对水生生物行为影响，不论在低等或较高等类群中，在自然环境或试验条件下都可见到。在光刺激下，有种类趋向光源方向运动即所谓趋光运动；有种类向着光源相反方向运动即所谓背光运动。很早以前人们就利用鱼类趋光运动原理，用火炬或麻杆火诱打鱼类。现在人们开灯诱打鱼类或用灯光诱使昆虫落水养鱼都是利用趋光性原理。关于天然水体大群浮游生物伴随光照强度改变产生昼夜垂直移动现象，也是我们熟知。近年来经过许多试验观察，对生物这种向光运动性质，有了深入了解。 一些鞭毛藻类趋光运动显然是确保光合作用一个适应性反应。至于动物对光这种反应，早先把它看作一个向性运动，也

22、就是所谓生物趋光性和背光性，但没有说明趋光和背光性生物学意义，所以不能使人满意。以后一些作者依据条件反射原理进行试验，证实光只有作为环境信号时才能对动物行为发生影响。用草履虫研究表明，这种原生动物借助于原生质信号活动而含有区分间接刺激能力。在改变温度同时以光加以刺激，以后单用光也能够使草履虫产生与改变温度一样反应。大型蚤对光刺激也能够形成显著条件反射。经过24 h饥饿蚤极为趋光，而一直养在食物丰富条件下个体则没有这种反应。假如改在黑暗条件下喂食，连续在这么条件生活蚤，到1417代即取得对黑暗条件反射，从趋光性变为背光性。一些作者认为，鱼类被光源吸引，可能也是食物条件反射。第23页从有机体与环境

23、统一性出发，就不难了解到，动物对光反应决定于内在和外在各种原因。 光强度： 在0.11000 lx内，尼罗罗非鱼趋光性随照度增加而增强，并在101000 lx间到达最大值。当照度低于6000 lx时，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表现趋光运动，当照度到达20 000 lx以上时，则其光合作用受到抑制并表现出背光运动。可见，按照光强度改变，生物对光反应性质也起了改变。光强度也能改变趋光运动速度。当光照为0.5 lx时，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼虫走29 cm距离需34s，光照46 lx时仅

24、需17s。光谱组成：光谱不一样部分对动物行为影响也可能不一样。鱼类有色觉存在，鱼岁鱼在红色和紫色光线作用下极为激动，在黄色、绿色、蓝色光线下则比较平静。鲐鱼对紫色光趋光率最高，红色次之，白光最低，大型蚤在红色光线均匀照射下，几乎在同一位置平静地上下翔游，而在蓝色光线下则不安地四处奔跳。长时间在蓝色光照射下，可使蚤过分衰疲而死亡。第24页动物年纪和性别：普通说来动物幼龄较高龄更趋光，比如桡足类无节幼体大多作趋光运动，而成体对光常无感应。幼龄摇蚊幼虫当其体内还未出现血红素时有趋光性，到血液中出现血红素以后就变为背光性。鱼类在仔鱼期不一样发育阶段，对光反应也常有差异。据推测在仔鱼最早发育阶段，光可能

25、作为呼吸和防御环境信号，在较后期可能是对食物条件反射。大多数潮间带底栖动物浮游幼体，初孵出时具趋光性，朝向光线游动并在浮游植物丰富水层摄食，到后期准备附着时转为背光性并沉到底部生活。很多资料表明，雌体常较雄体更具趋光性，比如在谢王( ) 湖当水层处于全同温状态时， 英勇剑水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)雄体分布总在雌体之下。生理情况：一些动物当代谢作用增强时产生背光运动，而代谢作用减弱时则产生趋光运动，比如大型蚤当心脏跳动速度每分钟超出300次时(水温1820)具背光性，心脏跳动每分钟低于200次时则具趋光性。 第25页温度：通常降低温度可促进动物趋光性，升高温度则

26、可使趋光运动变为背光运动，比如地中海一个端足类(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季则上升到65m水层。紫贻贝面盘幼虫在7-15之间呈趋光性，20时则趋光性消失。水化学因子：氧气、pH、溶解盐类等条件也影响着对光反应。摇蚊幼虫在各种温度下均作背光运动，但生活在缺氧环境时开始作趋光运动，茗荷(Lepas)幼虫当海水pH值增高时加强趋光反应，而当镁离子浓度增大时则增强背光反应；一些桡足类和端足类当水酸化时产生趋光反应。 第26页四、浮游生物昼夜垂直移动 不论是海洋或淡水水体中，都能够见到浮游生物伴随昼夜交替而在水层上下往返游动情况，这种现象称为昼夜垂直移动。 第2

27、7页浮游生物中进行垂直移动种类很多。在自养性浮游植物中有些种类表现显著趋光运动，如团藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表层，午后开始向深层移动。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)趋光运动更为显著。在无锡河埒口公社一些养鱼池中，这种鞭毛藻类从日出后开始向表层集中，1300时表层数量到达底层5倍，今后开始向下层移动，日落后上下水层分布趋于一致(表12)。另一个膝口藻(G. semen)在欧洲池塘中也表现类似情况。在一些水库中也发觉浮游藻类昼夜垂直移动，它们白天在光合作用中放出氧气泡使身体上升到表层，夜间失掉气泡而使身体下沉

28、。许多具伪空泡蓝藻还能够经过调整这种气泡数量使身体上升和下沉。第28页在水生昆虫中也有昼夜垂直移动现象比如幽蚊(Chaoborus)幼虫白天栖居于湖底淤泥上，夜间则上升到上层捕食浮游甲壳类，拂晓前又下沉到湖底。在Victoria湖最少有一部分这种幼虫夜间从50m深水底上升到水面来。这里应该指出是：所谓某种动物垂直移动情况，并不是该种类全部个体集中一起，一致地上下移动，而是在其分布水层中因为很多个体连续移动而形成种群密集中心上下移动。 第29页垂直移动幅度和速度按环境条件而有很大改变。在透明度小富养型孟多达湖蚤属(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移动范围不过0.87

29、m，在透明度大贫营养型湖透明蚤 (D. hyalina)移动距离可达66m，而在贝尔加湖端足类(Macrohectopus)移动可达100200m。在水温分层期，垂直移动范围常受温跃层限制，如晶莹仙达蚤 (Sida crystallina)在全同温期白天可下沉到2535m深处，在分层期只下沉到1520m深处。氧气和其它环境原因也能限制移动距离，剑水蚤(Cyclops)和中剑水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深层氧不足而只能在上层56m水层移动。移动速度在每小时几厘米到100m以上，常与光照强度改变成百分比。最大移动速度轮虫类普通不超出0.02 cm/s，蚤属不超出1.5 cm/s。显然，

30、并不是全部浮游动物都表现着昼夜垂直移动特点，有些种类表现得很显著，有些种类没有表现。同一个类移动情况在不一样水体中也有不一样，通常以性成熟雌体表现得最为显著。昼夜移动也因季节不一样而有所改变。北极海区在有显著昼夜交替秋季，浮游动物表现昼夜垂直移动特点，在完全处于白昼夏季情况下，浮游动物停顿垂直移动而栖居于一定水层。 第30页浮游动物垂直移动对于水体环境各方面都有显著影响。因为大量生物聚集，夜间上层水中二氧化碳含量增高而氧量则降低。垂直移动对于食浮游生物鱼类和其它动物行动也有很大影响。因为浮游生物昼夜移动，水体各水层对于鱼类饵料意义在一昼夜间起着显著改变。白天鱼类多集中深层索食浮游动物，夜间伴随

31、饵料上升，鱼类也移栖到上层水中。 关于浮游生物昼夜垂直移动原因，还不能说已经完全搞清楚了。因为垂直移动和昼夜更替相联络着，所以很自然地想到光作用。尤其是 Bogorov(1946)发觉在北冰洋没有昼夜交替夏冬两季，哲水蚤和其它浮游甲壳类都没有进行垂直移动，而在有昼夜改变春秋两季则出现这种现象 ，Conover(1956)对克氏纺缍水蚤(Acartia clausi)试验研究，证实了光是控制这种桡足类垂直移动主要因子。因为发觉有些种类甚至在全黑暗下也有垂直移动，所以有些人考虑昼夜垂直移动可能是一个内在生物学节律(生物钟)。 第31页关于浮游生物昼夜垂直移动适应意义也有一些假说： 白天下降到暗黑深

32、层能够躲避敌害捕食；对于那些对紫外线敏感种类还可防止过强光线伤害。夜间到表层取食能够提升食物质量，因为植物白天在光合作用中合成糖类，而蛋白质合成主要在夜间进行；白天下降到深层，在低温下能够提升食物消化率和节约能量消耗。近年周期性变温生态意义引发广泛注意，一些作者提出浮游动物昼夜垂直移动生物学意义在于使本身处于周期性变温条件下，从而提升能量利用效率，促进发育与生长。总之昼夜垂直移动应是提升摄食效率和躲避敌害一个适应。不过任何适应都是相正确，与此同时，鱼类也形成了追寻食物良好适应。很多鱼类也随之出现昼夜垂直移动现象，而且它们摄食最强烈时间也正是在夜间和拂晓前，也就是浮游生物集中在表层时候。 第32

33、页六、光对动物生命过程作用 自然界中光照条件季节改变和昼夜长短更替，在进化历史过程中逐步成为动物生命过程调整者。在陆生动物中，光照改变与繁殖、迁移、休眠、换毛、昼夜活动等生活现象亲密相联络着；在水环境中光对水生动物生殖、发育、生长、摄食等一系列生命过程也有影响。试验证实，光照时间长短对很多动物生殖腺活动有作用。额外光照可促使动物生殖器官在冬季增大致积，并能成熟，形成精卵和完成交配、胚胎发育等一系列过程。普通说来，对于春夏繁殖动物必须用长光照时间来促使其生殖腺成熟，对于秋季繁殖种类，则必须较短光照时间才有效果，如沼生椎实螺(Limnaea palustris)在光照时间11 h不产卵，必须日照时

34、间到达13.5 h以上才大量产卵。这种螺生殖期受日照长短控制甚至超出温度，当光照不足可引发其生殖量下降。哈维尔等(Houver,1937)把在12月产卵后淡水鲑，用电灯以每七天增加一小时方法延长其光照时间，8周后把60尾鱼分两组，第一组仍在长光照下喂养，第二组则逐步缩短光照时间，结果发觉第二组鲑鱼较在自然条件下提早4个月产卵(从12月提早到8月)。一个近方蟹（Hemigrapsus nudus）在当年光周期变得最短期间才进行交配。一些热带滨螺产卵时间可因光周期改变而改变。许多海洋动物需要光暗交替才能产卵，而置于恒定光或暗条件下不会产卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘

35、(Molgula manhattensis)置于黑暗后给以光照，前者在光照4.07min后就开始排放配子，后者在24.16min后也开始产卵。第33页 狗鱼只在光亮白天产卵，光照时间长短和光线强度都能刺激其产卵。大头罗非鱼（Tilapia macrocephala)在下雨季节产卵频度显著降低，有时并出现生殖腺退缩现象。中弓鱼科(Cenfraehidae)鱼类主要在光照充分日子才产生性活动，即使短时间阴云遮盖也会停顿性行为而潜入深水。 光影响红臂尾轮虫繁殖方式，在天天光照14 h下只进行单性生殖，假如连续光照42 h就出现雄体进行两性生殖。不过光并不是对全部动物生殖都有刺激作用，比如，光对刺鱼、

36、鲈鱼、赤鱼将 等性成熟和产卵就没有作用。另外，光刺激作用经常要和其它环境因子如温度等结合起来。Baggerman 在12月把处于水温6、日照8 h海水中刺鱼移到温度20、光照16 h试验室中喂养，4周后性腺即到达完全发育。出生后6个月这种鱼，在上述温度和光照条件下50 d可成熟。但如光照仅8 h则8个月也不成熟，假如光照维持16 h而水温不及20，成熟期也显著延迟。光与温度对两性影响可能不一样，比如光对四角棘鱼(Apeltes quadrancus)雌鱼性腺成熟有作用，对雄鱼则无影响；降低温度可完全停顿雌鱼发育，对雄鱼精子发育则影响很微。 第34页光对动物繁殖作用机制还没有完全搞清楚。有些资料

37、表明，光经过眼和脑影响脑下垂体，刺激垂体复叶使其分泌两种所谓促性腺激素，从而促进生殖器官活动。光照对发育过程也有很大作用，许各种类假如不在其特有光照下发育，代谢过程将发生失调，比如增强光照强度可能使卵发育显著加紧，如比目鱼卵在阴暗处孵化要比在光照下慢1.2 d，闪光鲟卵子发育也是在光照下加紧，在暗处减慢。自然条件下在暗处发育卵，情形就相反，如大麻哈鱼卵埋藏在河底发育，如暴露在光照下发育就减慢。假如照明过分，可使其代谢过程失调甚至死亡。因为这个特点，这类鱼仔鱼对光产生了负反应背光运动，当然避光还与防御敌害相关。光周期也影响发育，蛙形蟹幼体伴随光周期延长，生长和变态都减慢。连续24 h 光照对幼体

38、变态和存活都有负作用，狭鳕（Theragra chalcogramma）在黑暗条件下比在自然昼夜交替条件下卵孵化率高，发育快。 第35页光照强度、光周期和光谱组成对水生动物摄食都有显著影响。光对于以视觉摄食鱼类是必需生活条件，这些鱼类存在着一个适宜光强范围，在此范围内摄食最为活跃，摄食量最高，高于或低于此范围摄食强度都将降低，而且在个体发育不一样阶段，适宜照度还可能会有改变。如真鲷稚鱼适宜照度为10-100Lx,仔鱼为1-100lx；鲻幼鱼和大泷六线鱼仔鱼摄食高峰均在100lx上下。依靠视觉摄食鱼类不但存在一个适宜光强区，而且还存在一个摄食视觉阈值，低于此值摄食极少或不摄食，而且伴随视觉发育，

39、光敏感性上升，摄食视觉阈值可降低。另外，一些水生生物在摄食过程中除视觉外还有其它感觉在起作用，其摄食强度通常随光强减弱而增大，如中华鳖稚鳖摄食量从3000 lx到10 lx间逐步增强，以10 lx时到达最高值(周显青等，1998)。光周期和光谱组成对摄食影响也都含有种属特征，普伦白鲑幼鱼和鲑形蟹（Ranini ranini）蚤状幼体摄食量均随光周期缩短而降低。鲑（Salmo salar）则在偏离其自然光周期条件下摄食量均降低。但中华鳖摄食量不受光周期影响，鲱幼鱼对黄绿光敏感，在560nm波优点摄食旺盛，白鲑幼鱼对绿光较为敏感，银鲈（Bidyanus bidyanus）幼鱼则对黄-橙光最为敏感。

40、第36页光照条件和动物生长关系，也开始引人注意。中华稚鳖特定生长率在3000 lx到1000 lx间随光强降低而增大，1000300 lx间较少改变，300到10 lx则急剧增大。光照时间对生长也有影响，鳟鱼在11.5下，天天用光照射12或18 h，比照射6 h生长率显著减小，鱼 尉 鱼(Blennius pholis)鱼苗在确保充分食物条件下，天天处于1617 h黑暗状态，比全光照生长为好。夸西姆(Quasim,1955)推测这种鱼可能需要适度睡眠。不过侧带脂鲤(Astyanox mexicanus)假如在全黑暗中喂养则生长减慢。因为这种鱼在黑暗中会产生一个“担心”状态，因而刺激了促肾上腺皮质激素产生而抑制了生长。长光照尤其是连续光照能提升罗氏沼虾幼体生长率和能量转化效率(林小涛等，1998)。 光谱成份对动物生命活动也有影响，比如培养太阳虫时，假如把短波光线改用长波光线，动物数量就降低；蚤状溞在偏光照射下，个体变小。按照对光关系能够把动物分为广光种和狭光种。狭光种又可分为寡光种(喜荫种)、中光种和多光种(喜光种)，比如生活于石头下面底栖动物就是经典寡光种，漂浮生物均为多光种。 第37页七 海洋生物发光现象 自然界很多生物能够发光，生物产生光现象称为生物发光（biolumines-cence）。海洋生