植物营养学课件

1、关于植物营养学第一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第一节 植物的营养元素主要内容基本要求植物体的组成成分了解植物的必需营养元素掌握植物的有益元素了解第二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月一 植物体的组成成分（一）、植物体的组成成分新鲜植株 烘干7595水分75C525干物质 煅烧 95以气体挥发 525C 5灰分(成分复杂) 第三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）影响植物体内矿质元素种类和含量的因素1. 遗传因素如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等。2. 环境条件（生长环境）如

2、：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。第五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月二 植物的必需营养元素（一）、植物必需营养元素的标准及种类*标准 (Arnon & Stout, 1939) （定义）这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史必要性这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接性*种类和含量目前已确认的有17种第六张，P

3、PT共一百七十六页，创作于2022年6月正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢1987 镍 Ni1.1确定年份193919311926192218

4、4419231954183918391839183918391804最早1800最早第七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Relative amounts of essential elements in plant tissues第八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）、必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素 非矿质元素 来自空气和水大量元素N、P、K 植物营养三要素(0.1%以上) 或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素矿质元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤(0.1%以下)B、Mo、Cl、（Ni

5、）第十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图第十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S1. 组成有机体的结构物质和生活物质2. 组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、(Si)1. 形成连接大分子的酯键2. 储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性 平衡等第十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月2. 活化酶类3. 稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 组成酶

6、辅基2. 组成电子转移系统植物必需营养元 素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症” 和“元素毒害症”。第十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（四）、必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替生产上要求：全面供给养分第十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月三 植物的有益元素（一）、有益元素的概念 某些

7、元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。第十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素含 量分 布形 态硅(Si)莎草科,禾本科：10-15旱地禾本科等：1-3豆科植物等：1 000mg/Kg离子态硒(Se)高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：叶、茎、根无机态（SeO42-)有机态挥发态铝(Al)一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：0.1%非累积型：叶部老叶幼叶离子态(Al3+)第十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）

8、、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)参与细胞壁的组成(增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性; 与其它养分相互作用禾本科植物(如水稻、小麦、大麦)钠(Na)刺激植物生长; 调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾行使营养功能, 如部分酶激活等C4或CAM类植物(如甜菜等)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性, 刺激植物生长;稳定叶绿素豆科固氮植物(必需)镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长;催化尿素降解; 防治某些病害一般植物(已归入必需元素)硒(Se)刺激植物生长; 增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低浓度)

9、铝(Al)刺激植物生长; 影响植物颜色; 某些酶的激活剂喜酸性植物(如茶树)第十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月水稻叶片的含硅量及其对稻瘟病感染性的影响04080120施硅量（mg/L)含硅量（干物重mg/g）020408121620病斑数（个/cm2)第十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月不同生育阶段供硅对水稻生长与产量的影响营养生长阶段-Si+Si*-Si+Si生殖生长阶段*-Si-Si+Si+SiSiO2%（地上部干重）0.052.26.90.4干重（g/盆）根4.04.34.24.7茎23.526.531.033.6籽粒5.36.610.310.3*+Si

10、：100mg/LSiO2；*抽穗开始第十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月施钴对宽叶羽扇豆根瘤的生长和组分的影响根瘤鲜重根瘤含钴量根瘤类菌体数根瘤钴胺素根瘤豆血红蛋白处理(g/株)(mg/g干重)(10/g鲜重)(mg/g鲜重)(mg/g鲜重)-9-Co2+0.145155.90.71+Co2+0.61052728.31.91第二十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Na+、K+对甜菜叶片性状的影响K叶片含量(mmol/g干重）处理(mmol）干重(g叶/株）+Na+叶面积(cm2/叶）叶厚度(m)肉质性(gH2O/dm2）5K+7.92.670.032332743.0

11、70.25K+4.75Na+9.70.432.453023193.71K+第二十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月由Na+ 的刺激作用增加的生长量供K+适宜时的生长量 ABCD喜盐厌盐K+ 在植株中能被Na+代替不能被Na+代替不同类型植物植株中钠代替钾的程度及由刺激生长所增加的生长量示意图第二十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月茶 园第二十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月茶树植株不同部位的含铝量(Al，mg/kg)茶树种茎新叶一芽二叶成叶落叶中国品种188155466400010000阿萨姆种11233151228204450第二十四张，PPT共一

12、百七十六页，创作于2022年6月第二节 植物根系的营养特性植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：矿质养分根为主，叶也可 根部吸收气态养分叶为主，根也可 叶部吸收第二十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Roots are the main Structures for nutrient uptake第二十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月一、根的类型、数量和分布（一）根的类型1. 分类从整体上分 直根系：根深 须根系：水平生长定根主根形成直根系从个体上分侧根不定根 组成须根系第二十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月

13、6 days10 days17 days Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and WaterRoots: a dynamic system第二十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月a.须根系 b.直根系 直根系和须根系示意图2. 根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起 间种、混种、套种。第二十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）根的数量用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，须根系的LV 直根

14、系的LV根系数量越大，总表面积越大，根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性第三十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月(三）根的构型 (root architecture )含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。Root architecture: strategies of different plant species第三十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月ShallowIntermediateDeep第三十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Lucerne10

15、 cmWheat根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。第三十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月ShallowDeepP concentration (uM)P uptake (umol/plant)Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil第三十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（四）根的分布根根 根 根 养分吸收范围A. 分布稀疏B. 分布较密图 根系的

16、分布与养分吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率第三十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分 大麦根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图第三十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分大麦(Hordeum vulgare) 根的横断面 第三十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Picture by Jim Haseloff第三十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月对于一条根：分生区和

17、伸长区：养分吸收的主要区域根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。大豆根系根毛示意图植物的根毛第三十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月0.0钾吸收速率 (pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛园柱体的容积 (mm3.cm-1)洋葱玉米黑麦草属番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容积对吸K+速率的影响第四十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量(CEC，Cation Exchange Capacity )1. 含义：

18、单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低2. 根系CEC与养分吸收的关系(1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力第四十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 强 强强如水稻，具有 氧气输导组织，向根分泌O2 乙醇酸氧化途径，根部H2O2形成O2新生根氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀根呈白色成熟根氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀根棕褐色老病根氧化力更弱Fe(OH)3还原为F

19、e2S3 根黑色根的颜色根的代谢活动根吸收养分的能力第四十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月2. 根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。第四十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月四、根际效应（一）根际(Rhizosphere)的概念根际：由于植物根系的影响而使其 理化生物性质与原土体有显 著不同的那部分根区土壤。根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，

20、从而构成一个 “根际效应”。“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。第四十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）根际养分1. 根际养分浓度分布根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：养分富集：根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分亏缺：根系对水分的吸收速率阳离子 pH (影响最大) 阳离子阴离子 pHNO3-NH4+第五十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 根系吸收阴阳离子的比率不同，通过体内生理调节机理，向根外释放H+或OH-,从而达到生理酸碱平衡。 如：氮素形态 施用铵态氮肥（NH4-N）时，由于总吸收量中阳离子量大于阴离子量，为了维持体内电荷平

21、衡和满足正常生长对细胞PH值的要求，根系向外释放H+ ，使得根际PH下降。 施用硝态氮肥（NO3-N）则相反。第五十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月(2) 作用：影响养分的有效性。 A.氮素形态；B共生固氮；C.养分胁迫 A.氮素形态 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使 多种营养因素的生物有效性增加； 酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高；第五十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月B.共生固氮 豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率。第五十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月C.养分胁迫 当某些元素养分缺乏时，有些植物具

22、有调节功能，主动改变根际PH值，以提高该养分的有效性。第五十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 双子叶植物及一些耐低铁的非禾本科单子叶植物缺铁后，根际会分泌还原物质，在释放电子的同时也释放质子，使根际PH下降，从而提高铁的有效性。 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷。如柠檬酸，不仅降低，还与土壤中的Ca、Fe、Al等离子螯合，降低磷的固定，提高磷的有效性。第五十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月2. 根际Eh环境 影响因素：作物种类 旱作根际Eh周围土体介质养分状况指养分的氧化态或还原态(

23、2) 作用：影响养分的有效性第五十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（四）根际生物学环境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的种类无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2) 根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料 促进养分有效化（氨基酸、有机酸） 间作或混作中有互利作用第五十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月2. 根际微生物（micro-organism）对植物吸收养分的影响如下：(1) 矿化有机物 释放CO2和无机养分(2) 产生和分泌有机酸 络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低 土壤pH值，

24、促进难溶性化合物的溶解 和养分释放(3) 固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养分的吸收第五十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月3. 菌根 (mycorrhiza)(1) 含义：菌根是土壤真菌与高等植物根系建立共生关系所形成的共生体。 形成这种共生体的真菌叫菌根真菌(mycorrhiza fungi),它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。(2) 主要类型：外生菌根和内生菌根（如，VA）(3) 共生体系的生理基础：植物根系 菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的营养物质第五十九张，PPT共一百

25、七十六页，创作于2022年6月(4) 作用：促进养分的吸收主要原因：菌根的形成能显著增加寄主植物对养分和水分的吸收；VA菌根可以增加土壤中移动性差的元素的吸收，如P、Zn和Cu；干旱条件下，菌根的作用能缓解植物的水分胁迫，增加抗旱性；菌根对于一些重金属，如镉（Cd）、镍（Ni）等有较强的结合能力，对寄主植物忍耐重金属和抗污染方面有重要意义。第六十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月对于磷素的作用通过外延菌丝大大增加吸磷表面积；降低菌丝际pH值,有利于磷的活化；VA真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力；植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。 第六十一

26、张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen第六十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Arbuscular mycorrhizas-structures inside rootsarbusculeintercellular hyphaIllustrations from M. Brundrett and S. Smith第六十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月菌根促进

27、养分(P)吸收示意图PPPPPPPPP第六十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto by S. Smith 第六十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 我校刘润进教授凭借“中国丛枝菌根研究”成果获得了2005年度山东省自然科学奖一等奖。 第六十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第三节 植物根系对养分的吸收吸收的含义：植物的养分吸收

28、是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的迁移2. 养分进入质外体3. 养分进入共质体 第六十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月nutrient迁移截获 质流 扩散主动吸收 被动吸收长距离运输短距离运输Nutrient uptake steps第六十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月123土壤根地上部植物根获取土壤养分的模式图(1.截获 2.质流 3.扩散)一、土壤养分向根表面迁移第六十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（一）截

29、获（Interception）1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。2. 实质：接触交换3. 数量：约占1，远小于植物的需要（二）质流（Mass flow）1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关3. 迁移的离子：第七十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）扩散（Diffusion）1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。2.

30、影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4- 土壤质地 土壤温度3. 迁移的离子：第七十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截 获质 流扩 散/ (kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)问题：必需的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？第七十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？1.

31、 截获：钙、镁 (少部分)2. 质流：氮 (硝态氮)、钙、镁、硫3. 扩散：氮、磷、钾第七十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Part cross-section of primary root Some species onlyEpidermis二、植物根系对离子态养分的吸收第七十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（一）质外体和共质体的概念 对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：1. 质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞

32、间连丝等。 胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。第七十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwayWithin cellsBetween cells第七十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Apoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces

33、); filled with air & waterCell walls第七十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收水培实验装置示意图甜瓜吸收试验第七十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。阳离子阴离子吸收量时间养分进 养分正入质外 在进入体为主 共质体第七十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）养分进入质外体 由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入 质外体也被称作自由空间(也称表观自由空间AFS或外层空间)

34、自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。 习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间第八十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月表观自由空间微孔体系示意图微孔大孔非扩散性阴离子阳离子阴离子WFSDFS水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域。杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和扩散的那部分区域。第八十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月根自由空间中矿质养分的累积和运转并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外

35、体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。第八十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月双子叶植 物阳离子交换量单子叶植 物阳离子交换量大豆65.1春小麦22.8苜蓿48.0玉 米17.0花生36.5大 麦12.3棉花36.1冬小麦 9.0油菜33.2水 稻 8.4作物根的阳离子交换量（cmol/kg，干重） 第八十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）养分进入共质体养分需要通过原生质膜才能进入共质体原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜原生质膜

36、的结构：“流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型第八十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月原生质膜是一个 具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有 不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输(transport)。对植物而言，习惯上也叫吸收(absorption)。第八十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月亲脂性分子: O2，N2，苯不带电极性小分子: H2O，CO2，甘油不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖带电离子: H+, Na+

37、, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等被动运输（顺浓度或电化学势梯度）简单扩散通道蛋白易化扩散载体（或离子泵）主动运输（逆浓度或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图第八十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月1. 被动吸收（passive absorption）定义：膜外养分顺浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、 不需消耗代谢能量而自发地 (即没有选择性地) 进 入原生质膜的过程。形式：(1) 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油 ) (2) 易化扩散：被动吸收的主要形式。机理如下：a. 通道蛋白 （cha

38、nnel protein）：认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b. 运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。第八十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月易化扩散 a.通道蛋白 b. 运输蛋白简单扩散养分被动吸收的形式示意图第八十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Driving forces for membrane transport: concentration differencesMolecules will diffuse u

39、ntil the concentration is the same everywhereRob Reid, 2004运输动力：第八十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月离子(分子)的运输动力来自膜间的电化学势(浓度)梯度，当膜两边的电化学势(浓度)梯度相等时，离子(分子)达到动态平衡，净吸收停止。2. 主动吸收（active absorption）定义：膜外养分逆浓度梯度 (分子) 或电化学势梯度 (离子)、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。第九十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月ATPATPATPDriving forces for membrane

40、 transport: metabolic energyRob Reid, 2004运输动力：第九十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月机理(1) 载体解说 载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子（蛋白质、或其他物质，类脂分子）。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程第九十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜 外内未活化载体载体离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体载 体 假 说 图 解P第九十三张，PPT共一百七十六页

41、，创作于2022年6月a. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需b. 非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(ACP)c. 活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K)结合成为离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)e. 磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP第九十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 载体的酶动力学理论 (E. Epstein, 1952) 实验证明：离子的吸收有饱和现象（如图

42、）K浓度吸收速率大麦根系对K的吸收曲线vmax1/2 vmaxKm 吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是把：载体离子比作酶底物。第九十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月载体的酶动力学理论认为：膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。第九十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 S EESE P底物 酶 酶底物 酶 产物 S C ES C S 离子(外) 载体 离子载体 载体 离子(内)K

43、1K3K2K1K3K2应用米凯利斯门滕(Michaelis-Menten)方程式，求得：vmax S KmS式中：v吸收速率(mol g-1 h-1)vmax最大吸收速率(mol g-1 h-1)S介质离子浓度(mmol L-1 )v =第九十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月Km吸收速率常数(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1当 v=1/2 vmax时，得 KmSKm与结合常数(K1)成反比，所以Km又被称为：离子载体在膜内的解离常数Km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。例如： 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子作物Km(mM)硝态氮

44、铵态氮玉米0.1100.170水稻0.6000.020vmaxv1/2 vmaxKmS第九十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。第九十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月(2) 离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（ions bump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。 第一百张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月 离子泵假说图示ATP酶阴离子载

45、体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 阴离子H2OHH3PO4 外界 膜 细胞质 离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输； 阴离子的吸收实质上是OH的反向运输第一百零一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在ATP酶驱

46、动的H+泵（质子泵）。它们的主要功能是调节原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型离子泵。第一百零二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月(3) 转运子 (transporter)转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。在被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成离子通道 (ion channel).在主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称转运子。第一百零三张，PPT共一百七十

47、六页，创作于2022年6月已知的细胞膜上的各种转运蛋白第一百零四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第一百零五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月3. 主动吸收与被动吸收的判别区别：是否逆电化学梯度/浓度 是否消耗代谢能量 是否有选择性（1）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学 平衡时，服从能斯特(Nernst)方程。 第一百零六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月The NERNST equation:E计 (mV) =RTzFlnCoCixSimplified version:E计 (mV) = 59zxlogC0

48、CiR = gas constant(8.31 J K-1 mol-1)T = oKz = valence (e.g. +1, -2)F = Faradays constant(96,500 J mol-1)Co = external concentrationCi = internal concentrationE = electrical potential differenceor voltage across the membrane第一百零七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月事实上，膜电位的理论计算值（ E计 ）与实际测定值（ E测 ）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯

49、物理化学平衡状态。它们间的差值 （ E差 = E测 - E计 ）称为电化学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，判别的规则为：表离子主动吸收与被动吸收的判定E差 = E测 - E计阳离子阴离子正值主动吸收被动吸收负值被动吸收主动吸收第一百零八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月例子：以阳离子K+吸收为例假设测得物理化学平衡时，Co=110 -3MCi=10010-3M则E计 =-118(mv)如果此时E测 =-100mv，则E差 = E测 - E计=-100-(-118)=+18(mv)这说明K+的进入是逆电化学势梯度的，为主动吸收。Simplified version:E计 (mV) =

50、59zxlogC0Ci第一百零九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度( K+例外)，因而大多数是被动吸收；相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。第一百一十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收机理1. 被动吸收亲脂超滤解说2. 主动吸收载体解说3. 胞饮作用解说在特殊情况下发生三、植物

51、根系对有机态养分的吸收“胞饮”示意图第一百一十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）吸收的意义1. 提高对养分的利用程度2. 减少能量损耗植物吸收 离子态养分主要 有机态养分次要第一百一十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月第四节 影响植物吸收养分的因素第一百一十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月一、介质中养分浓度 研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。若养分浓度过高，则不利于养分的吸收，也影响水分吸收。化肥宜分次施用。大麦在

52、不同浓度的KCl溶液中吸收K的速率 (Epstein E., 1963)第一百一十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响浓度（mmol/L）吸收率（mol/g鲜重h）0246823451K+Na+ 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。第一百一十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（一）影响养分吸收速率的因素 1. 中断养分供应的影响植物对养分有反馈调节能力。中断某种养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第一百一十六张，PPT共一百七十六

53、页，创作于2022年6月含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天- Pb +3天+Pc地上部49(20)151( 61 ) 412(176)幼叶26( 5 )684(141)1647(483)根系43(24) 86( 48 ) 169( 94 )不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续供给150mol/LP。a：不加磷生长8天。b：不加磷生长7天而后补加磷生长1天。c：不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。）第一百一十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月2. 长期供应的影响某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度

54、间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或硫酸钙溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。第一百一十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月外界磷浓度对生长4周的8种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响生长24小时生长4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷浓度（mol/L）磷吸收率（mol/g根鲜重h）第一百一十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（二）养分吸收速率的调控机理植物根系对养分吸收的反馈

55、调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第一百二十张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月（三）细胞质和液泡中养分的分配养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。第一百二十一张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月离子离子液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型第一百二十二张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月介质K+细胞质K+

56、液泡K+0.0113321 0.1014061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响第一百二十三张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月二、温度温度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般638C的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过40C ）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往是植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。第一百二十四张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照还可通过影响植物叶片的光

57、合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。第一百二十五张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100 58 58 7678107103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响第一百二十六张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月四、水分 作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、 矿化有机质 (2) 加速养分的流失：稀释养分 水分状

58、况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：田间持水量的6080第一百二十七张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月五、通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物质的产生3. 土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。第一百二十八张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月六、介质反应1. 介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收阴离子阳离子偏碱性：吸收阳离子阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子第一百二十九张，PPT共一百七十六页，创作于2022年6月离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pH条件NH4+-NNO3-N