植物生理第四章课件

1、植物生理第四章植物生理第四章第一节 呼吸作用的概念和生理意义第二节 植物的呼吸代谢途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节 呼吸作用的调节和控制 第六节 影响呼吸作用的因素第七节 呼吸作用和农业生产第一节 呼吸作用的概念和生理意义第一节 呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义第一节 呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用的概念 一、呼吸作用的概念呼吸作用（ respiration ）：有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。一、呼吸作用的概念呼吸作用（ respira

2、tion ）：有指生活细胞在O2的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G。1、有氧呼吸（ Aerobic respiration）指生活细胞在O2的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出C2 、无氧呼吸（Anaerobic respiration）在无氧条件下，生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物发酵。适应淹水和缺O2环境。乳酸发酵乙醇发酵2 、无氧呼吸（Anaerobic respiration）二、呼吸作用的生理意义 Physiological role of resp

3、iration提供生命活动所需要的大部分能量 将有机物中贮藏的能量转变为ATP为其他化合物的合成提供原料二、呼吸作用的生理意义 Physiological rol植物生理第四章第二节 植物的呼吸代谢途径一、糖酵解二、发酵作用三、三羧酸循环四、戊糖磷酸途径 第二节 植物的呼吸代谢途径一、糖酵解一、糖酵解（Glycolysis- EMP 途径）糖酵解：指在细胞质中己糖降解成丙酮酸的过程。场所：细胞质基质一、糖酵解（Glycolysis- EMP 途径）糖酵解1.化学反应淀粉 G1P G6PATPADP1.化学反应淀粉 G1P 醛缩酶， 磷酸三碳糖异构酶， 磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶， 磷酸甘

4、油酸变位酶 烯醇化酶， 丙酮酸激酶 b ATP ADP DHAP NAD(2) NADH2(2)G6PF6P F1,6P GAP 1,3-PGA(2) ATP(2) ADP(2) 丙酮酸 PEP 2PGA 3PGA (2) (2) (2) (2)TCA 循环 发酵a己糖磷酸异构酶b磷酸果糖激酶 aPib(2)ADPATP(2) 醛缩酶， 磷酸三碳糖异构酶， 磷酸甘油醛脱氢酶b 以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD+ +2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH +2H+ +2ATP+2H2O以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成:有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；产生重要中

5、间产物和终产物（PEP和Pyr）释放了有机物质中贮存的能量（生成了NADH和ATP）。仅一步氧化还原反应，无O2参与，也不生成CO2。2.糖酵解的特点和意义有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；2.糖酵解的特点和意义 CO2+H2O+ATP 三羧酸循环 O2 乙醇 丙酮酸 乳酸 NAD NADH NADH NAD 转氨作用 丙氨酸 丙酮酸在代谢中的地位 CO2+H2O+ATP乳酸发酵二、发酵作用乳酸 乳酸发酵二、发酵作用乳酸 乙醇发酵乙醇 乙醛 乙醇发酵乙醇 乙醛 提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中。场所：

6、细胞质基质提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条二、三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle（ TCA 循环）丙酮酸在有氧条件下， 逐步氧化分解，最终形成水和CO2的过程。场所：线粒体基质二、三羧酸循环 Tricarboxylic acid cy植物生理第四章总反应式: 2 Pyr+8NAD+ +2FAD+2ADP+2Pi +4H2O 6 CO2+8NADH+8H+ +2FADH2+2ATP总反应式: TCA 循环的要点：丙酮酸彻底被氧化为CO2，为呼吸中释放CO2的来源。C的氧化不是利用大气中的O，而是利用被氧化底物中的O和水分子中的O。5次脱H过程

7、，形成高能物质：4 次形成NADH ，1次形成FADH2 。1次底物水平磷酸化形成ATP。TCA 循环的要点：丙酮酸彻底被氧化为CO2，为呼吸中释放C TCA 循环的生理意义：生命活动的主要能量来源；细胞内各种物质相互转变的枢纽。EMP-TCA途径总结1分子C6H12O6 6CO2 生成10NADH +10H+ （细胞质 2，线粒体8）、 2FADH2、4ATP TCA 循环的生理意义：EMP-TCA途径总结1分子独立于EMP-TCA途径之外，由G-6-P直接氧化脱氢；故又名为： 葡萄糖直接氧化途径； 己糖磷酸途径； 己糖磷酸旁路场所：细胞质基质和质体三、戊糖磷酸途径Pentose phosp

8、hate pathway（PPP）独立于EMP-TCA途径之外，由G-6-P直接氧化脱氢；故又 HCO HCOH HOCH HCOHH2COH HCOHATP ADP HCO HCOH HOCH HCOHH2COP HCOHNADP NADPHO=C O HCOH HOCH HCOHH2COP HCH2O O=COH HCOH HOCH HCOHH2COP HCOHNADPH NADPCO2H2COH C=O HCOH HCOHH2COP氧化阶段： G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5PGG6PG6P内脂G6P酸Ru5P HCO HCOH HOCH HCOHH2COH HCOHH2COH C

9、=O HCOH HCOHH2COP HCO HCOH HCOH HCOHH2COPH2COH C=OHOCH HCOHH2COPHCO HCOHH2COP C=O HOCH HCOH HCOHH2COP HCOHH2COH HCO HCOHH2COP HCOHH2COH C=O HOCH HCOHH2COP HCOHH2COH C=O HOCH HCOHH2COP HCOHHCO HCOHH2COPH2COH C=OH2COPH2COP C=O HOCH HCOHH2COP HCOHPiG6PG6P的再生过程:Ru-5-P经过一系列分子内部重排，形成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4

10、PDHAPFBPRu5PH2COH C=O HCOH HCOHH2COP HCPPP的生理意义生成NADPH，为合成反应提供还原力；中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等)及激素的合成密切相关；与卡尔文循环相联系；糖的分解不易受阻，扩大植物的适应能力；与抗病性相关，抗病性强的品种，该支路发达；PPP的生理意义生成NADPH，为合成反应提供还原力；第三节 电子传递与氧化磷酸化EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程。第三节 电子传递与氧化磷酸化EMP和TCA途径中形成的NAD生物氧化广义 指在活细胞内，有机物质氧化降解，包括消耗O2，生成

11、CO2和H2O及放出能量的总过程。狭义 指电子传递、氧化磷酸化、消耗O2和产生H2O的过程。特点：酶催化、常温、以H2O为介质的环境、逐步放能。生物氧化一、电子传递链二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系统四、植物呼吸代谢的多样性一、电子传递链一、电子传递链（呼吸链 Respiratory chain）呼吸链：呼吸代谢中间产物NADH和FADH2脱下H+和电子，其电子经由线粒体内膜上按顺序排列的电子传递体传递到分子氧的总轨道。氢传递体:NAD、FAD、FMN和UQ电子传递体:Cytb,Cytc, Cytaa3和Fe-s系统。一、电子传递链（呼吸链 Respiratory chain（一）细胞色素系统途

12、径是电子传递的主路组成：4个多分子复合体: I - IV2个移动的载体: 泛醌(辅酶Q，UQ)和细胞色素C (Cyt C)（一）细胞色素系统途径是电子传递的主路1.复合体 I（NADH-UQ氧化还原酶）含多个蛋白，具有1个FMN和数个Fe-S中心 ；接受 NADH上脱下的e，并把e传递给UQ；同时将H由基质跨膜转运到膜间空间。膜间空间基质1.复合体 I（NADH-UQ氧化还原酶）含多个蛋白，具有12.泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散;很多UQ分子组成可以移动的电子受体库;在复合体I和复合体III之间传递电子。2.泛醌(辅酶Q，ubiquinone,

13、UQ)高度脂溶性分3.复合体 II (琥珀酸脱氢酶)唯一位于线粒体内膜上的TCA循环中的酶；多蛋白复合体，含 FAD、3个Fe-S中心；接受琥珀酸上脱下的电子，并把电子传递给UQ。3.复合体 II (琥珀酸脱氢酶)唯一位于线粒体内膜上的TC4.复合体III (细胞色素c还原酶)多蛋白复合体，含cyt b、cyt c1和Fe-S中心；把UQH2电子传递给cyt c ；具有跨膜转运H的 功能。膜间空间基质4.复合体III (细胞色素c还原酶)多蛋白复合体，含cy5.细胞色素c (Cyt c)一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空间一侧；一种可移动的载体，将电子由复合体III传递给复合体IV。5.细胞色素c

14、 (Cyt c)一种球形蛋白，位于内膜靠膜间空6.复合体IV （细胞色素C氧化酶）含Cyt a、Cyt a3和2个Cu中心的多蛋白复合体；接受Cyt c 传来的电子 ，将电子传递给分子O ，还原O分子生成水 ；跨膜转运H 。膜间空间基质6.复合体IV （细胞色素C氧化酶）含Cyt a、Cyt a电子传递小结电子传递小结电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1CytcCytaa3O2FeSFADH琥珀酸鱼藤酮、安米妥丙二酸抗霉素A氰化物、叠氮化物、CO电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化NADHFMN（二）交替途径由复合体I

15、或II脱下的电子，从UQ经由交替氧化酶传递给分子O2。不通过复合体III和IV，对CN-不敏感，又称抗氰呼吸。（二）交替途径由复合体I或II脱下的电子，从UQ经由交替氧化占全部呼吸的10-25%。跨膜转运的H少，产生的pmf 要明显降低，P/O比为1。 电子传递释放的能量主要是热量，又称放热呼吸。占全部呼吸的10-25%。抗氰呼吸生理意义引诱昆虫传粉:能使组织的温度比环境温度高1020。增强植物抗逆性能量溢流天南星科植物的佛焰花序交替氧化酶对O2的亲和力低于细胞色素氧化酶抗氰呼吸生理意义天南星科植物的佛焰花序交替氧化酶对O2的亲（三）外NAD(P)H 支路: 该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中的N

16、AD(P)H；仅传递e，不能跨膜转运H。（四）内NAD(P)H 支路: 位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH。该酶不同于复合体I，对鱼藤酮不敏感。（三）外NAD(P)H 支路: 该酶朝向膜间空间，二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylation当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中，伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称氧化磷酸化。P/O：指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成 ATP 的分子数。 二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylatMitchell的化学渗透假说：电子从NADH传递到O2，H从基质中被转运到膜间空间（复合体

17、 I 、III 、IV ），形成跨膜的H梯度(质子驱动力，pmf)，驱动内膜上的ATP合酶合成ATP(在基质中)。Mitchell的化学渗透假说：电子从NADH传递到O2，解偶联剂：对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的过程。典型物质为DNP。膜间空间基质ATP合酶（偶联因子、F0F1 ATPase）解偶联剂：对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成AT实际测定结果显示：基质内NADH，经复合体I、III 、IV传递，P/O=2.4 2.7琥珀酸和外NADH，经复合体II、III 、IV传递，P/O=1.6 1.8交替途径P/O=1或不产生ATP实际测定结果显示：电子传递和氧

18、化磷酸化小结电子传递和氧化磷酸化小结末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素C氧化酶：即复合体IV ，与O2的亲和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。三、末端氧化酶类末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2，并形成H2.交替氧化酶(alternative oxidase AOX) ： 抗氰呼吸的末端氧化酶，可将UQH2的电子传递给O2，又称抗氰氧化酶。2.交替氧化酶(alternative oxidase A1、酚氧化酶 含铜 酚氧化为醌 2、抗坏血酸氧化酶 含铜 3、乙醇酸氧化酶 不含金属 4、过氧化物

19、酶和过氧化氢酶 含铁卟啉（二）线粒外的末端氧化酶1、酚氧化酶 含铜 酚氧化为醌 2、抗坏血酸氧化酶 植物生理第四章四、植物呼吸代谢的多样性1、呼吸底物的多样性2、呼吸底物(糖)的多条代谢途径： EMP， TCA， PPP3、电子传递的多条途径： 细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、外NAD(P)H 支 路、外NAD(P)H 支路4、末端氧化酶的多样性： 细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶四、植物呼吸代谢的多样性1、呼吸底物的多样性意义：植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现；受到生长发育和不同环境条件的影响。意义：第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量二、利用能量

20、三、光合作用和呼吸作用的关系第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用一、贮存能量一、贮存能量生成ATP的方式氧化磷酸化底物水平的磷酸化一、贮存能量生成ATP的方式二、氧化磷酸化的能量转变 G EMP 2Pyr TCA 呼吸链P/O=1.5P/O=2.5P/O=1.526二、氧化磷酸化的能量转变 G EMP 2Py1mol葡萄糖经EMP-TCA彻底氧化分解，标准自由能变化为2870kJ，共生成ATP30个。EMP：1次脱氢生成2NADH（P/O=1.5），2次底物水平磷酸化生成4ATP,消耗2ATP。丙酮酸氧化、TCA：5次脱氢生成8NADH（P/O=2.5）+2FADH2（P/O=1.5）,1次底物

21、水平磷酸化生成2ATP。1molATP水解时，末端高能磷酸键可释放能量31.8kJ。能量利用率： 3031.8kJ.mol-1/2870kJ.mol-1=33.2%1mol葡萄糖经EMP-TCA彻底氧化分解，标准自由能变化为三、光合作用和呼吸作用的关系1. 联系：ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。光合C3途径与呼吸PPP途径基本上为正逆反应，中间产物可交替使用。光合释放O2 呼吸，呼吸释放CO2 光合 三、光合作用和呼吸作用的关系1. 联系：2.区别：2.区别：第五节 呼吸作用的调节和控制Regulation and control of respiration第五节 呼吸作用的调节和控

22、制Regulation and c一、巴斯德效应和糖酵解的调节二、三羧酸循环的调节三、戊糖磷酸途径的调节四、腺苷酸能荷的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应(Pasteur effect）和糖酵解的调节 F- 6- P ATP F-1,6-P PEP EMP途径的调控ADPPyrATP、柠檬酸、G酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、F2,6P、Pi促进抑制K+、Mg2+、ADPATP、柠檬酸、Ca2+磷酸果糖激酶丙酮酸激酶巴斯德效应：氧气抑制酒精发酵的现象。有氧条件产生ATP、柠檬酸、PEP等，抑制EMP ；无氧条件积累ADP和Pi，促进EMP 。关键酶：磷酸

23、果糖激酶和丙酮酸激酶。一、巴斯德效应(Pasteur effect）和糖酵解的调节二、三羧酸循环的调节+AMP-琥珀酰CoA(?)-OAA-NADH2-NADH2-ATP琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸OAA异柠檬酸柠檬酸-ATP-琥珀酰CoA(?)乙酰CoA丙酮酸-NADH2-ATPTCA Cycle丙酮酸脱氢酶系： CoA和NAD+促进，乙酰CoA和NADH 、ATP抑制；其他：NADH和ATP抑制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等；AMP促进a-酮戊二酸脱氢酶。二、三羧酸循环的调节+AMP-OAA-NADH2-NADH2三、戊糖磷酸途径的调节 -ATP,NADPH2 C6H12O

24、6 G酸6P +NADP，NAD葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 被NADPH和ATP竞争性地抑制NADP/NADPH也调节戊糖磷酸途径，较高时，PPP。三、戊糖磷酸途径的调节 四、腺苷酸能荷的调节Energy charge regulation细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，一般稳定在0.75-0.95.常用下列公式表示： ATP+1/2ADP 能荷(EC)= ATP+ADP+AMPEC高，ATP利用反应加强，合成慢，抑制呼吸；EC低，相反。四、腺苷酸能荷的调节Energy charge regul第六节 影响呼吸作用的因素Factors affecting re

25、spiration一、呼吸作用的指标二、内部因素对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率的影响第六节 影响呼吸作用的因素Factors affectin一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（Respiratory indexes）植物的单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。 umolg-1h-1种类、年龄、器官和组织的差异。一、呼吸作用的指标1、呼吸速率（Respiratory in2、呼吸商(Respiratory Quotient R.Q.)植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量（体积或物质的量）比值。RQ=放出CO2的量/吸收O2的量反映了呼吸底物的性质和

26、O2供应情况：2、呼吸商(Respiratory Quotient R.QI.O2供应充足时* 底物为糖（CH2O）时，RQ1 C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O RQ=6molCO2/6mol O2 =1.0*底物为脂肪酸时，还原程度高(H/O2), RQ1C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O，RQ=6/8=0.75*底物为有机酸时，氧化程度高(H/O1（苹果酸）C4H6O5 + 3O2 4CO2 + 3H2O R.Q=4/3=1.33 I.O2供应充足时* 底物为糖（CH2O）时，RQ1II.O2供应不足时：无氧呼吸强，呼吸商增大；发酵时，RQ接近无穷大。II.

27、O2供应不足时：不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。二、内部因素对呼吸速率的影响Internal factors affecting respiration不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同植物呼吸速率不同植 物 种 类 呼吸速率(O2，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌 6.80 景天属 16.60 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.00 生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物。不同植物呼吸速率不同植 物 种 类 呼吸速率(O2，鲜重)/

28、不同器官或组织不同 生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官 种子内，胚胚乳不同器官或组织不同 生殖器官营养器官主要影响呼吸酶活性。三、 外界条件的影响 1.温度 Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC呼吸作用的最适温度 (Optimum respiration temperature)是指能维持长时间高呼吸速率的温度主要影响呼吸酶活性。三、 外界条件的影响 1.温度 最适温度: 2535 呼吸最适温度光合最适温度最低温度：0左右 (冬小麦: 0 -7，松树针叶: -25)最高温度：3545 在035，温度系数(Q10)为2.02.5 t+10时反应速度 Q10= t时反应速度总光合作用 净光合作用 呼吸作用最适温度: 2535 总光合作用 净光合作用 呼吸作用 氧浓度过低, 无氧呼吸增强，产生酒精中毒；消耗体内养料过多，生成的能量少；其他物质合成的中间产物缺乏。 2.氧气1020有氧呼吸10无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为无氧呼吸的消失点。呼吸开始下降20 氧浓度过低, 无氧呼吸增强，