发育生物学 本科考试 课件整理

1、发育生物学是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学。一是研究受精卵怎样发育成生物有机体的过程与机制。二是研究物种群体系统发生的机制。此外，异常的发育，如肿瘤、畸形等病态发育亦纳入发育生物学的研究范畴。 1.发育生物学主要研究内容第一节 发育的根本过程胚前发育 生殖细胞的发生卵子、精子胚胎发育受精：精子与卵结合卵裂方式完全卵裂不完全卵裂胚后发育受精卵裂囊胚形成原肠作用胚层分化与器官形成动 物胚胎发育原肠作用个体发育的主要阶段受精精卵融合卵裂原肠胚形成神经胚形成器官的形成幼体生长发育和变态成体细胞衰老死亡个体发育终止即死亡。第二节 发育的根本机制1、严格的时间和空间的次序性遗传程序的控制和有机

2、体的各种细胞协同作用的结果。2、发育有两个主要功能 产生细胞的多样性通过繁殖产生新一代的个体，使世代连续。3、发育过程中的根本机制主要有细胞分裂、细胞分化、图式形成、形态发生、生长等。Five major developmental processes一、细胞分裂Cell division 胚胎发育的根底，细胞分化、 图式形成、形态发生和生长都是通过细胞分裂过程完成的。有丝分裂/减数分裂卵裂Cleavage: 细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。二、细胞分化Cell differentiation1、细胞分化是基因差异表达的结果基因控制细胞行为是通过控制细胞中的蛋白

3、质的产生而实现的House-keeping proteins:几乎存在于所有类型细胞中，通常用于产生能量、在代谢途径中生成或降解产物，如组蛋白及转录或翻译中所必需的蛋白因子。Tissue-specific proteins: 存在于特殊类型细胞中，从而赋予细胞特定的活性。如血细胞中的血红蛋白输氧、肌肉细胞合成actin、为收缩提供能量。包括酶、生长因子、受体蛋白、结构分子。 细胞可从多个方面来控制蛋白质的合成。发育是渐进式的、细胞命运决定于不同的发育时间Fate of cells:指正常发育情况下细胞将发育的方向，这种方向可因条件的改变而改变(see next slide)。Determina

4、tion:指细胞特性发生了不可逆的改变，发育潜力已经单一化。Specification:指一组细胞在中性环境下离体培养，它们仍按其正常命运图谱发育。两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变原肠胚中眼区将发育为眼睛。将原肠胚中眼区细胞移植到神经胚的躯干区，它们将按新部位的命运发育为体节和脊索。2、细胞分化可以受环境诱导 诱导作用可使细胞互为不同扩散性信号分子跨膜蛋白的直接互作间隙连接(gap junction)诱导信号传导特点传递距离有限并非所有细胞都能对某种信号发生反响。不同类型细胞可对同一信号发生不同反响,e.g., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 Autonomou

5、s cell fatenon-autonomous cell fate间距模式(spacing patterns)可通过侧向抑制作用产生胞质决定成分的区域化及细胞的不对称分裂使细胞具有不同的特性线虫的不对称卵裂产生不同命运的卵裂球三、图式形成Pattern formation(1) 躯体轴线的制定(2) 胚层的形成Patterning常涉及positional information的翻译四、形态发生Morphogenesis最突出的形态变化发生在原肠作用开始之后。五、生长Growth 胚胎在根本的pattern形成之后，其体积会显著增长，原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不

6、同组织器官的生长速度也各异。第三节研究发育生物学的模式生物一、模式生物：1、概念：对某些生物的研究具有帮助我们理解生命世界一般规律的意义，这些生物被称为“模式生物。 2、特点：1) 生理特征能够代表生物界的某一大类群；2) 容易获得并易于在实验室内饲养、繁殖；3) 容易进行实验操作，特别是遗传学分析； 3、常见模式生物：果蝇、线虫、海胆、 斑马鱼、非洲爪蟾、小鼠、酵母、拟南芥。果蝇：学名黑腹果蝇主要优点1. 体积小，易于繁殖；2. 产卵力强；3. 性成熟短；4. 易于遗传操作：如诱变；5. 基因组序列已全部测出果蝇在胚胎发育图式的构建中具有特殊优点：它由14个体节构成的躯干完全对称，一套基因控

7、制了这些体节从上到下的发生过程。研究证明，这套基因普遍存在于从昆虫到人的基因组中，是决定机体左右对称布局形成的最根本因素。线虫Caenorhabditis elegans细胞凋亡现象及其机理最早是在线虫中被揭示的。主要优点1. 易于养殖：成虫 体长1mm，易冷冻保存；2. 性成熟短：2.5-3天，两种成虫；3. 细胞数量少，谱系清楚；4. 易于诱变；5. 基因组序列已全部测出斑马鱼zebrafish, Danio rerio产卵量多，繁殖迅速，胚胎通体透明，是进行胚胎发育机理和基因组研究的好材料主要优点1. 体积小，易于饲 养；2. 产卵力强；3. 性成熟短；4. 易于遗传操作：如诱变；5.

8、体外受精和发育，易于观察；6. 基因组序列已全Xenopus laevis: Amphibian model主要优点1. 性成熟短； 2. 卵体大，易于操 作3. 抗感染力强，易于组织移植发育生物学中的研究方法1、传统的发育生物学研究技术染料细胞标记荧光细胞标记细 胞 移 植2、控制发育的基因鉴定及其表达和功能检测鉴定发育相关新基因的主要方法基因表达的检测基因在发育中的功能性研究从自然或人工突变体中别离鉴定控制发育的基因；别离时空特异性表达基因的方法；利用基因序列同源性的克隆法；利用生物大分子间的相互作用克隆新的基因。(1)鉴定发育相关新基因的主要方法(2)基因表达的检测mRNA的检测蛋白质的

9、检测启动子活性检测Northern blotDot blotRT-PCRDNA Microarrayin situ hybridization电泳法Western blot抗体染色法(3)基因在发育中的功能性研究基因敲除法(gene knockout)异位表达法(ectopic expression)后成论 亚里士多德Aristotle通过观察鸡和一些无脊椎动物胚胎发育，首先提出了胚胎是由简单到复杂逐渐发育成的，这个理论后来被人们称为后成论，早期的渐成论。先成论 公元17世纪后期和18世纪，以精源学说和卵源学说为代表的先成论占统治地位，精源学说认为胚胎预先存在于精子中，卵源学说那么认为卵子中本

10、来就存在微小的胚胎雏形。都认为胚胎是成体的雏形，是配子中固有的结构，胚胎发育仅仅是原有结构的增大。魏斯曼认为：合子的细胞核含有大量特殊的信息物质核决定子，在卵裂的过程中这些决定子被不均匀地分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获得的合子核信息早已预定的，这一类型的发育称为嵌合型发育。他的学说促进了实验胚胎学的进展。Driesch的实验结果说明，胚胎具有在局部被排除或受损伤后仍正常发育的能力，即胚胎发育是可调节的。 目前已证实有些动物卵的发育是“调整型发育，如海胆、蛙、哺乳类的卵；另有“嵌合型发育，如海鞘、蜗牛等。调整型：卵子中决定器官形成的物质是可以经过调整而改变的

11、，某一局部被去除或重新排列后，剩余的胚胎能通过调整而发育为正常的胚胎。诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用。前者称为诱导者，后者称为反响组织，诱导者可指令邻近反响组织的发育。Note： 发育生物学的研究意义发育生物学对于解决人口、健康、农业生产的开展和生物资源的利用都有重要意义。1、为临床医学提供必要的理论根底;2、提高人类整体素质；3、促进国民经济的开展。作 业简述动物发育的根本过程。总结发育的根本机制。谈一下模式生物的概念、特征及研究优势。在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，生殖细胞的前体称原生殖细胞Primordial germ cells PGCs。发育过程：原生殖细胞迁移生殖腺

12、原基生殖嵴分化生殖细胞。生殖细胞不同于生殖嵴前体细胞。配子的前体？第一节 生殖质与生殖细胞一、生殖质与生殖细胞的起源线虫果蝇两栖类二、原生殖细胞的迁移果蝇两栖类鸟类和爬行类哺乳类小结：线虫、果蝇、爪蟾生殖细胞分化与生殖质的关系线虫原生殖细胞的命运决定于P颗粒果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质两栖动物生殖细胞命运也决定于位于植物极一端的生殖质一、生殖质与生殖细胞的起源随着胚胎发育的进行，生殖质被逐渐分配到一定的细胞中，这些细胞将分化成为原生殖细胞。有性繁殖的动物个体由体细胞和生殖细胞两大局部组成，二者均由受精卵发育分化而来。原生殖细胞的起源可追溯到亲代动物的卵细胞。有些动物的卵子中有一类可决定

13、生殖细胞分化的特殊物质-生殖质(germ plasm)。生殖质是一种具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，可以被嗜碱性染料着色，它决定着生殖细胞的分化。1、线虫P4细胞质内含有所有P颗粒，P颗粒对于生殖细胞的分化起重要作用。P1细胞经三次卵裂：每次分裂产生1个体细胞前体和依次产生P1 P2 P3 P4生殖干细胞。P4是所有生殖细胞的始祖，由其最终形成两个原生殖细胞Z2 Z3.2、果蝇果蝇原生殖细胞最早发现于受精后大约90min，这些原生殖细胞位于果蝇胚胎后端称极细胞，含有特殊的极质颗粒，称极粒用移植生殖质的方法，可使受体细胞分化成原生殖细胞。对果蝇极粒成分进行分析，发现其是一

14、种蛋白与RNA的结合体，包括以下几种：germ cell-less mRNAOskar mRNA线粒体RNA mtrRNA非翻译RNA-极粒成分pgc两栖类生殖质的形态及运动两栖动物的种质质定位在卵的植物极一端皮层的卵黄团区域，受精后随卵质旋转。非洲爪蟾受精卵中也有生殖质存在。两栖动物的种质质定位在卵的营养极，用紫外线照射胚胎营养极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。3、两栖类林蛙：类似果蝇极质的生殖质，只分配到内胚层少数几个细胞。随后迁移到生殖嵴成为原生殖细胞。1.果蝇原生殖细胞的迁移极细胞沿中肠迁移至中肠后部通过变形运动粘附至中胚层分成两组迁移至性腺，成熟发育为配子。3、鸟类和爬行类原生殖细胞的

15、迁移鸡原条期胚胎的反面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到达正在形成的后肠，与肠系膜结合，再迁移进入生殖嵴。迁移机制可能是吸引原生殖细胞的化学物质，这种吸引作用无种间特异性。鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。4、哺乳动物生殖细胞的迁移在原肠胚期，小鼠的PGC位于上胚层中。在7天的小鼠胚胎中，约8个PGC位于原条后部的胚外中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到

16、达生殖嵴，此时的PGC达25005000个。之后失去迁移能力。小鼠PGC迁移受多种因子影响，机制不明。被动变形主动迁移 纤连蛋白生殖嵴对PGC具有趋化作用-转移生长因子干细胞生长因子(SCF)是防止PGC凋亡所必需的，也能促进其繁殖。它由PGC迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图哺乳动物的原生殖细胞最早见于原条后部的胚外中胚层 先在尿囊与后肠交界处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左、右两侧生殖嵴。原生殖细胞作变形运动在两层细胞之间迁移。生殖细胞定向分化的决定原生殖细胞具备两种发育潜能，

17、由生殖腺内的微环境决定发育成精子和卵子。如将雄性蝾螈的成熟睾丸移植入雌性体内，再把蝾螈的卵巢组织转移到睾丸，发现生殖细胞停止进行卵子发生并且开始向精子方向分化。生殖细胞分化的决定:第一种决定是生殖干细胞进入减数分裂进行配子发生还是继续进行有丝分裂成为生殖干细胞；第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育成卵子还是精子。一、精子的发生 哺乳动物精子的发生过程人精子及其生成PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基立即进入性索，直到性成熟期，性索发育成生精小管，其管壁是特殊的生殖上皮。1、支持细胞：由性索的细胞分化成支持细胞，对精子细胞的发育起支持、营养和保护作用。2、生精细胞：是原生殖细胞分化而来。由基底面腔面

18、依次有：二、精子形成精子细胞必须经过进一步的分化才能成为成熟的精子，从精子细胞到成熟精子的分化过程成为精子形成spermiogenesis。通过精子形成，使其具备运动能力和与卵子相互作用的能力。哺乳动物单倍体的精子形态上与脊椎动物成熟精子有很大区别。二、精子形成精子细胞必须经过进一步的分化才能成为成熟的精子，从精子细胞到成熟精子的分化过程成为精子形成spermiogenesis。通过精子形成，使其具备运动能力和与卵子相互作用的能力。哺乳动物单倍体的精子形态上与脊椎动物成熟精子有很大区别。精子分化(spermiogenesis)高尔基体形成顶体帽，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩重构

19、，胞质凝缩废弃，最后产生成熟的精子。这一过程涉及用精子特异的DNA结合鱼精蛋白替换一般细胞中的组蛋白。存在于大多数动物精子头部顶端的细胞器。但在硬骨鱼类的精子中没有看到。有覆在核顶端的、从核突出的、埋在核中的和成为核的细长的延长部的等等，有许多种形状。 精子的生成过程中应注意以下几点：1、精原细胞A1是生殖干细胞，精子的发生可持续进行。2、分裂过程细胞质分裂不完全，形成合胞体，细胞之间通过细胞间质桥沟通信息和物质的交流，因而使每群细胞同步成熟。3、精子体小，有鞭毛的蝌蚪状，具有了运动能力和与卵子相互作用的能力。有顶体高尔基复合体形成的囊状结构、鞭毛中心粒微管等构成，线粒体环绕鞭毛基部，头细胞核

20、染色质凝集。大局部细胞质抛弃。一、卵子发生的过程哺乳类动物卵子发生过程：增殖期、生长期和成熟期。oogenesis 原生殖细胞 增殖迁入卵巢卵原细胞 增殖、染色体复制初级卵母细胞 停滞第一次减数分裂前期 至性成熟期初级卵母细胞生长 排卵完成第一次减数分裂次级卵母细胞和第一极体 受精受精卵和第二极体 2.生长期卵原细胞 初级卵母细胞 积累各种营养物质，合成和储存胚胎早期发育所需各类信息。 核仁增大增多、合成活泼，细胞核称为生发泡；核糖体、皮质颗粒、线粒体、营养物质合成积累 生长期缓慢3.成熟期初级卵母细胞减数分裂两次停滞如何解除停滞初级卵母细胞的分裂是不均等的 初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细

21、胞质的次极卵母细胞和几乎不含胞质的第一极体。精卵发生异同人1、结构：精子通过发生形成的配子，实质上是一个“能运动的细胞核，而由卵母细胞形成的配子却含有启动发育和维持代谢所需要的全部元件。2、形态：精子小的蝌蚪状，卵子大的圆球形。3、发生时间：精子发生从青春期开始进行，卵子的发生在胎儿期进行，出生时已根本完成，所有卵子处于第一次成熟分裂前期，并可维持40-50年。4、成熟分裂方式：初级精母细胞经两次成熟分裂，产生四个同样较小的精子细胞。初级卵母细胞经两次成熟分裂已形成一个大的受精卵和3个几乎不含细胞质的小极体。5、精卵的数目不同：人从青春期起，每时都有大量精子产生。人胚27个月间卵原细胞由100

22、0个迅速分裂增至700万个，以后又迅速下降，到出生时只剩70200万个初级卵母细胞，青春期后逐渐发育成400500个次级卵母细胞，完成第二次成熟分裂的更少了。母体通过基因表达产物在卵细胞中的储存和特异定位，影响和决定未来早期胚胎的发育设计，这些基因被称为母体决定基因(maternal gene)。果蝇卵细胞的发育：每个卵原细胞经过4次分裂形成细胞质连通的16个细胞组成的克隆单位，但只有两个可发育成卵母细胞，其中一个发育未成熟卵细胞，其他分化成滋养细胞。最后卵细胞定位在滤泡顶端。四、人类卵子的产生1、哺乳动物卵的成熟和排卵方式 交配活动的刺激完成排卵：刺激导致垂体释 放促性腺激素卵巢排卵受精卵如

23、家兔、水貂。周期性排卵：雌体在特定的动情周期排卵。光照、温度等环境因素刺激下丘脑释放垂体促性腺释放因子垂体释放促卵泡激素和黄体生成激素卵泡发育成熟排卵。卵泡、黄体产生雌激素作用神经系统，使动物产生交配行为。动情和排卵同步发生。精子的类型精子的产生动物精子类型鞭毛型 哺乳动物和人无鞭毛型 海洋和淡水无脊椎动物精巢减数分裂精原细胞精子细胞精子分化1.哺乳动物的精子顶体位于精核前端，囊泡状，其中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些还有与精卵识别有关的分子。整个精核是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达。中心粒位于颈段，有一段纵行中央微管，线粒体环绕鞭毛基部。头部精

24、核中段颈段顶体质膜鞭毛长约60m末段主段线粒体尾部头部扁平，包括顶体和精核。尾局部为中段、主段和末段，主要结构是轴纤丝，是鞭毛中起推动作用的主要局部，具有典型的“92结构，并附有动力蛋白臂。鞭毛具有特殊的结构，主要由轴丝、外周致密纤维和线粒体鞘。由前到后由9条粗纤维减少为7条逐渐变细并消失。结构组成由外至内质膜外结构：卵黄膜(vitelline envelope)质膜(plasma membrane)卵质：皮层+细胞质卵核：二倍体OR单倍体1.卵细胞的结构在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透

25、明带(zona pellucida)，紧靠着透明带的一层滤泡细胞(follicle cell)称为放射冠(corona radiata),具营养作用。皮层(cortex)是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内部的胞质硬，内有皮层颗粒(cortical granule) 、色素颗粒和高浓度的肌动蛋白分子。 皮层颗粒(cortical granule ) ，含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，与形成受精膜、阻止多精入卵、为卵裂球提供支持有关。 色素颗粒 高浓度的肌动蛋白分子：受精时聚合成微丝，延伸到细胞外表形成微绒毛，帮助精子进入卵子。皮层(cortex)卵质组成卵黄：不同动物卵黄量差异很大。

26、少黄卵均黄卵 端黄卵中黄卵线粒体生殖质2.卵细胞内主要生物成分物质准备：成熟卵子卵质中合成和吸收了大量的物质大量的蛋白质核糖体和tRNAmRNA 中期囊胚装换形态发生因子保护性化学物质 紫外线过滤装置、DNA修复酶、Ig等第二节 受精过程一、无脊椎动物的受精1. 精卵识别：精子的趋化性2.海胆顶体反响3.海胆的精卵融合4.海胆皮层反响与多精受精的阻止5.海胆卵的激活6.海胆雌雄原核的形成及融合二、哺乳动物的受精1.精子获能2.精子的趋化性3.顶体反响4.皮层反响5.原核形成和融合6.精卵的识别1.精卵识别具有种属特异性，即给定物种的卵子对同源精子的识别与结合具有绝对的特异性。原因在于雌雄配子外

27、表具有某些结构互补的特异分子。精子的趋化性：Action at a distance 精子的趋化性chemotaxis是指精子根据化学浓度梯度直接向同物种的卵子运动的现象。 现已在许多动物中发现，其卵母细胞完成第二次减数分裂后，可以分泌具有物种特异性的的趋化因子如海胆的精子激活肽(呼吸活化肽resact)，引起线粒体呼吸作用和精子迁移性的迅速增长，构成卵周特有的微环境。 一、无脊椎动物的受精 顶体反响是指受精前精子在同卵子接触时，精子顶体产生的一系列变化。 顶体反响包括两个主要的事件： 顶体膜与精子质膜发生融合：顶体颗粒释放 顶体突起的形成：肌动蛋白 微丝 被认为是由卵胶膜中的海藻糖组成的多聚

28、糖启动的。2. 海胆顶体反响(acrosomal reaction)4.海胆皮层反响与多精受精的阻止海胆阻碍多精入卵的作用方式 海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用； 卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用； 生理性多精受精：卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。快速阻碍多精入卵 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。 精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 那么会阻止卵细胞的受精。电位改变产生的快速阻止：

29、海胆的第一个精子与卵质膜结合后的13秒内，因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜的结合。dd 形成受精膜的慢速阻止：海胆卵受精后2060秒内，质膜下的皮质颗粒与质膜融合，释放其内含物形成受精膜，阻止其它精子进入。结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反响被移除的；否那么将导致多精入卵。皮层反响：当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域卵黄周隙，这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反响中发挥了重要的作用。皮层颗粒反响慢速阻止多精入卵结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反响被移除的；否那么将导致多精入卵。皮层反响：

30、当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域卵黄周隙，这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反响中发挥了重要的作用。 皮层颗粒反响的作用机制与顶体反响根本相似，Ca2作为细胞内信使发挥了及其重要的作用。 研究证明，启动皮层颗粒反响的钙主要储存在卵细胞的内质网中，而不是卵外钙离子的内流。 卵细胞内的信号分子三磷酸肌醇IP3激活Ca的释放，而IP3的产生是与GTP结合蛋白或酪氨酸激酶相关的。钙的作用二、哺乳动物的受精哺乳动物的受精过程 哺乳动物的精子需要在雌性生殖道中停留一个特定的时期，以获得对卵子受精的能力，这一过程称为精子获能 capacitation 。 哺

31、乳动物精子获能的位置随物种的不同有很大的差异，如许多啮齿类、猪和狗在输卵管获能。1、精子获能1精子获能机制现在认为获能与以下因素有关： *依赖cAMP的蛋白激酶APKA，可以抑制获能反响。 *环-磷酸腺苷cAMP冲动剂可诱发获能。 *磷脂激活的蛋白激酶PKC可加速精子的获能。 *酪氨酸激酶可影响获能反响。 *雄性生殖道的受精促进肽，由前列腺分泌的一种三肽类物质，可促进获能反响和提高受精穿透能力。 精子的变化：膜流动性的改变；外表特定的蛋白质或糖类丧失；钾离子流出钙离子流入膜电位降低；蛋白质磷酸化。2获能精子的变化 获能期间，精子的细胞膜发生了一系列变化，包括内膜分子重排、精子外表某些成分移除，

32、但分子机制还不很清楚。精子超活化代谢变化精子膜变化精子获能最后阶段，精子运动表现出强有力、尾部呈“鞭打样的不对称运动，称为。生理意义：有利于精子通过输卵管介质和放射冠的基质；增强摆脱输卵管上皮的能力；超活化是精子穿越放射冠和透明带的力学根底。证据主要表现为：以葡萄糖为主要能源，能量代谢明显增强；酶系及信号系统发生了改变- cAMP、磷脂酶、第二信使；顶体素原激活为顶体素。精子膜结构重组，包括膜蛋白、糖基和膜脂成分的改变、膜流动性变化。2.精子的趋化性卵子或周围的滤泡细胞分泌趋化物质吸引精子向卵子运动。3.哺乳动物的顶体反响哺乳动物的顶体是一个帽状结构，覆盖于精核的前端。顶体反响时，顶体膨胀，顶

33、体帽局部的质膜与顶体外膜在多处发生融合，使顶体内的物质-水解酶从融合处释放出来。顶体反响可受多种因素诱导 排卵期的卵泡液、孕激素、卵泡细胞间质、透明带等精子顶体酶及其穿透作用 通过顶体反响释放的物质中含有大量的水解酶，因此顶体这一结构被认为具有类似溶酶体lysosome的功能。 精子顶体酶的功能是在卵子外围打一个洞，另外顶体反响还与精卵结合有关。4.皮层反响单精受精的机制即多精受精阻断的机制：许多精子都可以到达卵子的外表并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵monospermy。有些有尾两栖类可有多个精子进入卵内，但往往当一个精原核与卵原核发生结合后，其余的精原核均退化。多个

34、精子入卵受精称为多精入卵polyspermy，将导致死亡或不正常的发育。生命开展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的方法是阻碍多精入卵。多精受精是很少发生的。 防止多精受精的机制可能是卵膜屏障、透明带屏障 ：皮层反响：精卵结合后，卵子的膜电位发生了变化，皮质颗粒的膜与卵膜融合，将内容物释放到卵膜周围的间隙中，膜融合使卵质膜结构发生了变化，形成了防止精子进入的屏障，不再与其它精子的膜融合。透明带反响：皮质颗粒内容物排出后，引起透明带一系列的变化，使透明带结合能力降低，对顶体蛋白酶的敏感性减弱，制止精子的穿透。哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧

35、失与精子结合的能力，因此，称为透明带反响。(半乳糖基转移酶 (GalTase)可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反响。卵激活时皮质颗粒释放出来的N-乙酰葡糖酶能对ZP3上的GalTase结合位点进行修饰，由此阻断透明带外围的精子与受精卵结合。雌雄原核的形成单倍体的精子核进入卵细胞后，解凝聚形成雄原核male pronucleus，卵细胞核那么形成雌原核female pronucleus。精核形成雄性原核的过程受到卵子的严格控制。精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的。5. 遗传物质的融合哺乳动物精卵的特异性识别

36、发生在卵细胞的透明带zona pellucida局部。 小鼠透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精子，并引发顶体反响。6.哺乳动物的精卵识别第三节 受精后卵质的重排卵细胞受精后引起卵细胞成分的重新排比和分配称为卵细胞质重排，这种重排对于以后发育过程中细胞的分化至关重要。 在卵裂过程中，胞质中含有的形态形成决定子被分配到特定的细胞中去，最终导致特定的基因被激活，从而使不同的细胞获得不同的特性。卵裂的准备 卵裂启动的机制因物种的不同而不同，主要依赖于受精时减数分裂所处的时期。 胞内Ca2浓度的增加启动了细胞分裂所需要的细胞器。 第一次卵裂的

37、位置不是随机的，而是由精子的进入点和卵质的旋转方向所决定的。作 业试述哺乳动物受精的过程防止多精受精的机制单精受精的机制第三章 卵 裂第一节 卵裂方式与囊胚形成一、完全卵裂二、不完全卵裂第二节 卵裂的机制一、卵裂细胞周期及调控二、细胞质分裂引言:关于卵裂1.概念：受精卵经过连续快速的有丝分裂形成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂(cleavage)。卵裂过程中形成的细胞称卵裂球(blastomere)。卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小细胞构成的胚胎的过程。卵裂晚期，哺乳动物等的胚胎卵裂球达1216个细胞形成实心多细胞球体，称桑椹胚(morula);之后伴随细胞数

38、目的增加，多数动物卵裂晚期胚胎中空而形成一个囊状结构，称为囊胚(blastula)。2.卵裂的主要特点及结果 卵裂时，大多数物种在卵裂时胚胎的体积并不增大。合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。卵裂属于典型的有丝分裂，但和以后发育阶段的细胞分裂有区别。2、卵裂的主要特点卵裂球快速分裂，分裂周期短;分裂球数目快速增加，体积越来越小：海胆胚胎的质/核比由550降至6;卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态；随着卵裂的进行，卵裂球出现分化差异。 对大多数物种而言尤其是

39、无脊椎动物，细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的。通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。随着卵裂进行，细胞质中活化或阻抑某些基因活动的因子不均等的分配到各卵裂球中，各球中细胞质出现了差异，质与核之间的相互作用使细胞出现分化差异。人类二细胞期的卵裂球无明显的分化，假设二个卵裂球分开，可各自发育成一个完好的胚体。在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录中期囊胚转换。胚胎细胞中染色质含量愈

40、高，这种转化合子型基因的翻开发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。Holoblastic 全卵裂Radial 辐射型: 海鞘、海胆、两栖类Rational 旋转型: 哺乳动物Spiral 螺旋型: 螺、蚌、软体动物、 纽形动物、多毛类动物Discoidal 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端 黄和极端端黄卵Meroblastic 偏裂Superficial 表面裂:中黄卵(昆虫)卵裂类型一、完全卵裂1. 辐射式卵裂海胆两栖类2. 螺旋式卵裂 环节动物、涡虫纲动物、纽形动物门动物以及除头足纲外的所有软体动物的卵裂是螺旋式卵裂。

41、3. 两侧对称式卵裂 水螅4. 旋转式卵裂 哺乳动物根本特征：1每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；2卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。特征：1卵裂的方向与卵轴成斜角，2细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。海胆卵裂与囊胚形成经-经-纬-经第4次卵裂后开始不均等分裂；第7次分裂后产生128细胞，此时细胞之间紧密连接形成中空球形体，即为囊胚。动植物极卵裂球分化命运不同，植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具有启动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。海胆的辐射性全卵裂经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与卵轴平

42、行与卵的赤道面垂直的卵裂方式。纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与卵轴垂直与卵的赤道面平行的卵裂方式。蛙卵囊胚腔的形成蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 16-64细胞期为桑椹胚，128细胞期即出现囊胚腔，形成囊胚。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关。随着囊胚腔内离浓度的增加，水分就通过渗透作用进入进入囊胚腔内。囊胚腔内液体的积累对囊胚腔壁造成一个向外的力压力，这种静水压是参与形成和维持囊胚为球形的一个重要作用力。 螺旋型全卵裂：均为经线

43、裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式不均等分裂产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚无囊胚腔。蜗牛的螺旋式卵裂蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂在第三次卵裂时小卵裂球位于大卵裂球的顺时针方向或斜右方的卵裂方式称为右旋卵裂。在第三次卵裂时小卵裂球位于大卵裂球的逆时针方向或斜左方的卵裂方式称为左旋卵裂。 两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征是： 第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两局部; 第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心; 第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球;

44、 第四次卵裂是不规那么的; 第五次卵裂形成一个小的囊胚。随着卵裂的进行，不同颜色的细胞质被分配到不同的细胞并决定其分化。水螅的两侧对称式卵裂 水螅的两侧对称式卵裂 A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞期的胚胎；CD 从植物极方向观察的囊胚旋转型卵裂的特征哺乳动物卵裂球的compaction:发生第三次卵裂后不久(1) 卵裂速度缓慢；(2) 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。 (3) 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常常含有奇数个细胞。(4) 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进行卵裂所必需的蛋白。(5

45、) 哺乳动物与其他卵裂方式一个关键区别是存在胚胎的紧缩compaction现象。紧密化过程在8-细胞阶段前的卵裂球之间有足够空间呈松散型排列，在第三次卵裂后，卵裂球的行为发生了改变，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积到达最大形成一个紧密的细胞球，称紧密化。紧密化的细胞分裂后，形成16个细胞的桑椹胚，在桑椹胚中有1-2个细胞属内细胞团，并由大多数的外层细胞所包围。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接gap junction相连，可以交换小分子和离子。内细胞团形成内细胞团发育成胚胎本身，外层细胞成为支持胚胎发育的结构。内

46、细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。内细胞团发生的重要决定的作出仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。通过标记不同的卵裂球等方法证实，紧密化作用后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。双胞胎和胚胎干细胞早期胚胎的细胞之间可以相互转换和补偿，内细胞群的细胞被看作是一个“等价群体或是“多能母细胞。去掉2-细胞期兔胚的一个细胞，留下的另一个细胞仍可以发育成完整的胚胎。滋养层细胞那么不能。人类的双胞胎被分为两类：同卵双生和异卵双生。异卵双生是两个卵分别受精的结果。同卵双生那

47、么源于同一胚，胚中的细胞由于不明原因相互别离导致产生双胞胎。同卵双生可以通过早期胚卵裂球别离，甚至是同一囊胚中内细胞团一分为二而产生。 在研究双胞胎,嵌合小鼠时发现，内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型。当内细胞团细胞被别离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持未分化的特征，并可持续不断地分裂。这些细胞被称为胚胎干细胞。在培养过程中可改造这些细胞，例如，可将克隆的外源基因插入到它们的核内，或直接改造其基因等。利用胚胎干细胞进行基因敲除gene knock-out和构建转基因动物已经成为一种非常重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基因功能的手段。哺乳动物囊胚形成紧缩后的胚胎继续

48、分裂，形成16个细胞的桑葚胚。通过成腔作用，滋养层细胞像桑椹胚中分泌液体产生囊胚腔，内细胞团位于滋养层细胞环的一侧，此时称为胚泡。是哺乳动物卵裂的另一个标志。二、不完全卵裂概念：在某些卵黄物质特别多的卵子如端黄卵和中黄卵中，卵裂时卵裂沟仅停留在动物半球或卵子中无卵黄聚集的细胞质局部。分类： 1.盘状卵裂盘状囊胚 (1)鸟类 (2)鱼类 2.外表卵裂外表囊胚 昆虫鸡胚的外表卵裂胚盘为动物极直径约23mm的胞质区，前3次卵裂经线裂，发生在输卵管中，胚盘为单细胞层，仍与卵黄相接触。鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成56个细胞厚的胚盘。胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分裂，形成胚盘下腔(subgerm

49、inal cavity)。该腔使胚盘中央区透明，叫明区(area pellucida)；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区(area opaca)。上胚层(epiblast)将形成胚胎本体；下胚层(hypoblast)将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。鱼类的盘状偏裂鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重复的经裂纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母型调控向合子型调控的过渡期。斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于

50、卵黄上。其后的分裂方向不规那么。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。外表卵裂外表卵裂的特征：直到核已经分裂，细胞还不能形成。昆虫受精卵为外表卵裂。合子型的核于卵的中央局部进行屡次的有丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞核迁移至卵的四周，此时胚胎称为合胞体层(syncytial blastoderm)。与体细胞相比，卵裂期细胞细胞周期短、分裂速度快；研究说明，这种特性源于母细胞的特殊性。卵裂细胞周期调控决定于卵质。第二节 卵裂的机制一、卵裂细胞周期及调控1.有丝分裂的细胞骨架作用2.新细胞膜的形成 两个来源：一是合子膜的扩展，二是新产生的细胞膜细胞周期是由细胞质分裂、DNA复制、纺锤体装配

51、和细胞代谢等参与演出的错综复杂的“舞蹈剧。在这一整套事件中，cyclin 和CDK不仅是调节的靶子，而且又是调节的效应器。细胞周期蛋白激酶系统似乎是这些事件的协调者。二、细胞质分裂原肠作用概述1.概念：原肠作用gastrulation是卵裂后期囊胚细胞剧烈的、高速有序的运动过程，从而实现细胞的重新组合形成内中外三个胚层。2.功能：囊胚细胞位置发生变动形成三胚层。原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。动物身体的主轴包括前后轴、背腹轴和左右轴也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各局部的细胞会获得各自的发育潜能。为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了根底。3.细胞的

52、运动方式原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。同一原肠胚形成常常包括几种细胞运动方式。整个动物界原肠作用方式变化多样，总体可概括为五种细胞运动机制，即外包epiboly内陷invagination内卷involution内移ingression和分层delamination。作 业简述胚胎的卵裂方式及其代表物种原肠作用过程中细胞的五种运动方式外包: 表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。内陷: 指胚胎的局部区域的内陷内卷: 指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞内移: 指表层的单个细胞迁入胚胎的内部分层:指一个细胞层分成两层或多或少平行的细胞层一、初级间质细胞的内移植物极板中

53、央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足filopdia，脱离外表单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞primary mesenchyme cell。海胆原肠作用：初级间质细胞在中胚层和内胚层相交处形成一圈，在腹侧有一分支延伸，它们将用于骨的形成。细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移 初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。

54、至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白fibronectin、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖sulfated proteoglycans和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。二、原肠内陷早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。ddd之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/41/2时，内陷突然停止。所陷入的局部称为原肠archenteron or primitive gut，原肠在植物极的开口称胚孔blastopore2.

55、晚期原肠内陷早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内外表。动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶

56、端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。3.次级间质细胞与原肠内陷总结海胆原肠作用过程及机制：原植物极中央细胞内陷进入囊胚腔，表皮细胞转变成为初级间质细胞伪足纤丝收缩促进细胞内陷，然后内胚层表皮细胞内陷和扩展，其前端表皮细胞转化为次级间质细胞伪足收缩起定向和驱动细胞移动的作用，细胞会聚伸展。一、爪蟾囊胚的发育命运图两栖类的囊胚的根本任务：三胚层建成 研究方法：活体染色技术非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域外表细胞下面，而外胚层和内胚层那么来源于外表的表层细胞中。卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除

57、VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。第二节 两栖类的原肠作用二、原肠作用过程蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即位于赤道下方的灰色新月区开始的。1.灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔slit-like blastopore，内陷细胞称为瓶状细胞bottle cell，它们沿最初的原肠排列，将来形成原肠的衬里 。蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球集合的赤道附近，即所谓的边缘区marginal zone开始内陷。移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启

58、动原肠作用。瓶状细胞的作用瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。2.胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动原肠作用的下一个时期包括胚孔形成边缘区细胞的内卷：迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内外表运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。动物半球细胞的外包和向胚孔处集中最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。随后背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中

59、胚层细胞，它们将形成脊索。脊索是一个临时性中胚层脊柱backbone，对诱导神经系统的分化起重要的作用。背唇的细胞组成随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓yolk plug。最终，卵黄栓也被包入内部。通过上述细胞运动把内中外三个胚层的细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。3.侧唇、

60、腹唇、卵黄栓的形成1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2. 边缘区细胞通过胚孔背唇进行内卷形成原肠。3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内外表迁移。4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸。5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。两栖类原肠作用总结第三节 鸟类和哺乳类的原肠作用一、鸟类原肠作用鸟类为多黄卵，行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘blastodisk。胚盘下方“惰性的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。下胚层和上胚层的形成原条的形成通过原条的细胞的迁移原条回缩鸟类胚盘中央细胞被胚下腔subgerminal cavity和卵黄分开