动物营养学能量代谢

1、 PAGE 82第七章 能 值PAGE 77第二节 饲料能量在动物体内的转化第七章 能值 能量可定义为做功的能力。动物的所有活动，如呼吸、心跳、血液循环、肌肉活动、神经活动、生长、生产产品和使役等都需要能量。动物所需的能量主要来自饲料三大养分中的化学能。在体内，化学能可以转化为热能（脂肪、葡萄糖或氨基酸氧化）或机械能（肌肉活动），也可以蓄积在体内。能量是饲料的重要组成部分，饲料能量浓度起着决定动物采食量的重要作用，动物的营养需要或营养供给均可以能量为基础表示。饲料中的能量不能完全被动物利用，其中，可被动物利用的能量称为有效能。饲料中的有效能含量即反映了饲料能量的营养价值，简称为能值。研究动物对

2、饲料能量的利用、动物对有效能的需要量及影响饲料能量转化效率的因素是动物营养学的重要研究内容。本章着重介绍能值的有关概念和影响因素。 第一节 能量来源及能量单位一、能量来源 饲料能量主要来源于碳水化合物、脂肪和蛋白质。在三大养分的化学键中贮存着动物所需要的化学能。动物采食饲料后，三大养分经消化吸收进入体内，在糖酵解、三羧酸循环或氧化磷酸化过程可释放出能量，最终以ATP的形式满足机体需要。在动物体内，能量转换和物质代谢密不可分。动物只有通过降解三大养分才能获得能量，并且只有利用这些能量才能实现物质合成。哺乳动物和禽饲料能量的最主要来源是碳水化合物。因为，碳水化合物在常用植物性饲料中含量最高，来源丰

3、富。脂肪的有效能值约为碳水化合物的2.25倍，但在饲料中含量较少，不是主要的能量来源；蛋白质用作能源的利用效率比较低, 并且蛋白质在动物体内不能完全氧化,氨基酸脱氨产生的氨过多, 对动物机体有害，因而，蛋白质不宜作能源物质使用。鱼类对碳水化合物的利用率较低，其有效供能物质尚属蛋白质，其次是脂肪。此外，当动物处于绝食、饥饿、产奶、产蛋等状态时，饲料来源的能量难以满足需要时，也可依次动用体内贮存的糖原、脂肪和蛋白质来供能，以应一时之需。但是，这种由体组织先合成后降解的供能方式，其效率低于直接用饲料供能的效率。二、能量单位 饲料能量含量只能通过在特定条件下，将能量从一种形式转化成另一种形式来测定。在

4、营养学上，饲料能量基于养分在氧化过程中释放的热量来测定，并以热量单位来表示。传统的热量单位为“卡”，为使用方便，实践中常用单位为千卡和兆卡(Mcal)。三者关系为： 1 kcal = 1000 cal ； 1 Mcal = 1000 kcal 国际营养科学协会及国际生理科学协会确认以焦耳作为统一使用的能量单位。动物营养中常采用千焦耳(kJ)和兆焦耳(MJ)。卡和焦耳在美国均可使用。我国传统单位为卡，现在国家规定用焦耳。卡与焦耳可以相互换算，换算关系如下: 1 cal = 4.184 J ； 1 kcal = 4.184 kJ ； 1 Mcal = 4.184 MJ 饲料能量在动物体内的转化动物

5、摄入的饲料能量伴随着养分的消化代谢过程，发生一系列转化，饲料能量可相应划分成若干部分，如图7-1所示。每部分的能值可根据能量守衡和转化定律进行测定和计算。 图71 饲料能量在动物体内的分配 表示不可用能量 表示可用能量 表示在冷应激情况下有用动物总产热生产净能（NEp）维持净能（NEm）热增耗（HI）净能（NE）代谢能（ME）甲烷能（Eg）尿能（UE）消化能（DE）粪能（FE）总能（GE） 总能( Gross Energy，缩写GE) 总能是指饲料中有机物质完全氧化燃烧生成二氧化碳、水和其他氧化物时释放的全部能量，主要为碳水化合物、粗蛋白质和粗脂肪能量的总和。总能可用弹式测热计(Bomb Ca

6、lorimeter)测定。表7-1 部分营养物质及饲料的总能(kJ/g)(干物质基础)葡 萄 糖 15.65 蛋白质平均值 23.64淀 粉 17.50 酪 氨 酸 24.73纤 维 素 17.50 尿 素 10.54脂肪平均值 39.54 尿 酸 32.30 牛奶乳脂 38.07 玉 米 粒 18.41玉 米 油 39.33 燕 麦 秆 18.83乙 酸 14.60 豆 饼 23.01引自Pond， W.G. et al.（1995）p.151. 饲料的总能取决于其碳水化合物、脂肪和蛋白质含量。三大养分能量的平均含量为：碳水化合物 17.5 kJ/g ；蛋白质 23.64 kJ/g；脂肪 3

7、9.54 kJ/g，其能量含量不同与其分子中C/H比和O、N含量不同有关，因为有机物质氧化释放能量主要取决于C和H同外来O的结合，分子中C、H含量愈高，O含量愈低，则能量愈高，C/H比愈小，氧化释放的能量愈多，因每克C氧化成CO2释放的能量（33.81 kJ ）比每克H氧化成H2O释放的热量（144.3 kJ ）低。脂肪平均含77% C、12% H、11% O ；蛋白质平均含52% C、7% H、22% O；碳水化合物含44% C、6% H、50% O。脂肪含O最低，蛋白质其次，碳水化合物最高，因此，能值以碳水化合物最低，脂肪最高，约为碳水化合物2.25倍，蛋白质居中。同类化合物中不同养分产热

8、量差异的原因同样可用元素组成解释。如，淀粉产热量高于葡萄糖，主要是每克淀粉的含C量高于每克葡萄糖的含C量。部分营养物质和饲料的能值见表7-1。 消化能（Digestible Energy，缩写为DE） 消化能是饲料可消化养分所含的能量，即动物摄入饲料的总能与粪能之差。即： DE = GE - FE 按上式计算的消化能称为表观消化能（Apparent Digestible Energy，缩写为ADE）。式中：FE（Energy in Feces，缩写为FE）为粪中养分所含的总能，称为粪能。正常情况下，动物粪便主要包括以下能够产生能量的物质：未被消化吸收的饲料养分消化道微生物及其代谢产物消化道分泌

9、物和经消化道排泄的代谢产物。消化道粘膜脱落细胞后三者称为粪代谢物，所含能量为代谢粪能（ Fecal Energy from metabolic origin products ，缩写为FmE，m代表代谢来源 ）。FE中扣除FmE后计算的消化能称为真消化能（ True Digestible Energy，缩写为TDE），即： TDE = GE - ( FE - FmE ) 用TDE反映饲料的能值比ADE准确，但测定较难，故现行动物营养需要和饲料营养价值表一般都用ADE。 影响饲料消化率的因素（见本书第二章）均影响消化能值。正常情况下，粪能是饲料能量中损失最大的部分，粪能占总能的比例因动物种类和饲

10、料类型不同而异，吮乳幼龄动物不到10%；马约40%； 猪约20%；反刍动物采食精料时为20-30%，采食粗饲料时为40-50%，采食低质粗料时可达60%。三、代谢能(Metabolizable Energy，缩写为ME) 代谢能的计算公式 代谢能指饲料消化能减去尿能（Energy in Urine，缩写UE）及消化道可燃气体的能量（Energy in Gaseous Products of Digestion，缩写Eg）后剩余的能量。 ME = DE -（ UE + Eg ）= GE FE UE - Eg尿能是尿中有机物所含的总能，主要来自于蛋白质的代谢产物，如尿素、尿酸、肌酐等。尿氮在哺乳动

11、物中主要来源于尿素，禽类主要来于尿酸。每克尿氮的能值为：反刍动物 31KJ, 猪 28KJ, 禽类 34KJ。消化道气体能来自动物消化道微生物发酵产生的气体，主要是甲烷。这些气体经肛门、口腔和鼻孔排出。非反刍动物的大肠中虽然也有发酵，但产生的气体较少，通常可以忽略不计。反刍动物消化道（主要是瘤胃）微生物发酵产生的气体量大, 含能量可达饲料GE的3-10% 。故代谢能应按单胃动物和反刍动物分别计算。微生物发酵产气的同时，也产生部分热能，在冷环境条件下，具有参与维持体温的作用。 （二）表观代谢能（AME）和真代谢能（TME）。 尿中能量除来自饲料养分吸收后在体内代谢分解的产物外，还有部分来自于体内

12、蛋白质动员分解的产物，后者称为内源氮，所含能量称为内源尿能（Urinary Energy From endogenous origin products，缩写为UeE）。饲料代谢能可分为AME和TME。计算公式如下： AME = ADE - (UE + Eg) = (GE -FE ) - (UE + Eg) = GE - (FE + UE + Eg) TME = TDE - ( UE - UeE) + Eg = GE - (FE - FmE) - UE - Eg + UeE = GE - (FE + UE + Eg) + ( FmE + UeE ) = AME + ( FmE + UeE )

13、TME反映饲料的营养价值比AME 准确，但其测定更麻烦，故实践中常用AME 。（三）氮校正代谢能 （N-corrected Metabolizable Energy ，缩写为 MEn） MEn是根据体内氮沉积进行校正后的代谢能，主要用于家禽。家禽的粪尿在泄殖腔混合后排出，测定代谢能比消化能容易。测定饲料的代谢能时，一般都利用处于生长期的中雏，因而在实验期内必然有增重，即伴随有氮沉积。测定代谢能时，饲料种类不同，氮沉积量不同。为便于比较不同饲料的代谢能值，应消除氮沉积量对ME值的影响，即根据氮沉积量对代谢能进行校正，使其成为氮沉积为零时的ME。校正公式为： AMEn = AME - RN 34.

14、39 TMEn = TME - RN 34.39 式中：RN （Total Nitrogen Retained ）为家禽每日沉积的氮量（g），可为正值、负值和零，计算时将符号代入。34.39为每克尿氮所对应的能量。影响代谢能的因素 影响消化能、尿能和气体能的因素均影响代谢能。影响消化能的因素前已述及。尿能的损失量比较稳定。猪的尿能损失约占总能的2-3%，反刍动物为4-5%。影响尿能损失的因素主要是饲料结构, 特别是饲料中蛋白质水平、氨基酸平衡状况及饲料中有害成份的含量。饲料蛋白质水平增高，氨基酸不平衡 ，氨基酸过量或能量不足导致氨基酸脱氨供能等，均可提高尿氮排泄量，增加尿能损失，降低代谢能值；

15、若饲料含有芳香油，动物吸收后经代谢脱毒产生马尿酸，并从尿中排出，增加尿能损失。对于猪，代谢能、消化能和粗蛋白质的关系为： 96 - 0.202 CPME = DE 100即粗蛋白质每增加1个百分点，消化能转化为代谢能的利用率下降0.202个百分点。影响气体能的因素有动物种类和饲料性质及饲养水平。气体能损失在单胃动物较少，可忽略不计。对于反刍动物，气体能的损失量与饲料性质及饲养水平有关。低质饲料所产甲烷量较大, 并且气体能占GE比例随采食量增加而下降，处在维持饲养水平时，气体能约占GE的8%; 而在维持水平以上时, 约占6-7%。四、 净能(Net Energy，缩写为NE)计算公式 NE是饲料

16、中用于动物维持生命和生产产品的能量, 即饲料的代谢能扣去饲料在体内的热增耗(Heat Increment，缩写为HI)后剩余的那部分能量。 NE = ME HI = GE DE UE Eg - HIHI过去又称为特殊动力作用或食后增热，是指绝食动物在采食饲料后短时间内,体内产热高于绝食代谢产热的那部分热能。热增耗以热的形式散失。HI的来源有: 消化过程产热, 例如: 咀嚼饲料，营养物质的主动吸收和将饲料残余部分排出体外时的产热。营养物质代谢做功产热。体组织中氧化反应释放的能量不能全部转移到ATP上被动物利用, 一部分以热的形式散失掉。例如: 葡萄糖(l mol)在体内充分氧化时31%的能量以热

17、的形式散失掉。与营养物质代谢相关的器官肌肉活动所产生的热量。肾脏排泄做功产热。饲料在胃肠道发酵产热(Heat of Fermentation，缩写为HF)。事实上, 在冷应激环境中, 热增耗是有益的，可用于维持体温。但在炎热条件下，热增耗将成为动物的额外负担，必须将其散失，以防止体温升高；而散失热增耗，又需消耗能量。（二）维持净能（Net Energy for maintenance，缩写为NEm）和生产净能（Net Energy for production，缩写为NEp） 按照净能在体内的作用, NE可以分为NEm和NEp。NEm指饲料能量用于维持生命活动、适度随意运动和维持体温恒定部分（

18、详见第十六章）。这部分能量最终以热的形式散失掉。NEp指饲料能量用于沉积到产品中的部分, 也包括用于劳役做功的能量。因动物种类和饲养目的不同，生产净能的表现形式也不同，包括：增重净能、产奶净能、产毛净能、产蛋净能和使役净能等。（三）影响净能的因素 影响净能值的因素包括影响代谢能、热增耗的因素以及环境温度。其中，影响HI的因素主要有三个: 1 动物种类。反刍动物采食后热增耗比非反刍动物的更大和更持久（表7-2）。原因是反刍动物在咀嚼、反刍和消化发酵过程中消耗较多的能量。同时, 瘤胃中产生的挥发性脂肪酸（Volatile Fatty Acid，缩写为VFA）在体内产生的HI比葡萄糖多。如反刍动物利

19、用禾本科籽实和饲草时，HI分别占ME的50%和60%。表 7-2 不同动物和养分的HI （ 占ME的% ）养 分猪绵羊牛粗脂肪92935碳水化合物173237粗蛋白质265452混合饲料1040357035-70引自Bondi，A. A.（1987），p.308.2 饲料组成。（1）不同营养素热增耗不同，蛋白质热增耗最大,脂肪的热增耗最低，碳水化合物居中。 饲料中蛋白质含量过高或者氨基酸不平衡, 会导致大量氨基酸在动物体内PAGE 83第四节 饲料的能量效率 PAGE 79第三节 动物能值需要的表示体系 脱氨分解，将氨转化成尿素及尿素的排泄都需要能量, 并以热的形式散失；同时, 氨基酸碳架氧化

20、时也释放大量的热量。（2）饲料中纤维素水平及饲料形状会影响消化过程产热及VFA中乙酸的比例, 因此也影响HI的产生。（3）饲料缺乏某些矿物质(如磷、钠)或维生素(如核黄素)时，热增耗也会增加。3 饲养水平。当动物饲养水平提高时, 动物用于消化吸收的能量增加。同时, 体内营养物质的代谢也增强，因而热增耗会增加。 总之，饲料能量在动物体内的转化和分配比例因动物和饲料类型、饲养水平等而异。表7-3列举了常见饲料的能值。图7-2反映产蛋鸡饲料能量分配的比例关系，产蛋鸡摄入1 kg含16.736 kJ总能的饲料后，有13.389 kJ能量可被消化，13.144kJ能量可被用于代谢，约9.623 kJ能量

21、可用于维持、产蛋和组织生长。 表7-3 常见饲料的能值(MJ/kg干物质)动物饲料GEFEUEEgDEME家禽玉米小麦大麦184181182222849162153133猪玉米大麦18917516280405173147169142反刍动物玉米大麦禾本科草玉米青贮1891831791892841766008080508131114131611421031291412384108 引自Bondi， A. A.（1987），p.306. 1 kg饲料能量在产蛋鸡体内的代谢 单位：kJ GE DE ME NEm NEp 16.736 13.389 12.134 6.276 3.347 FE 3.34

22、7 UE 1.255 HI 2.510 图7-2 产蛋鸡饲料能量的剖分图引自NRC(1994)，p.4.动物能值需要的表示体系动物的能量需要和饲料的能量营养价值常用有效能来表示。从消化代谢来看，不同层次的有效能包括消化能、代谢能、净能、维持净能、生产净能。在不同的国家、不同的年代，对不同的动物采用的有效能体系不同。消化能体系。消化是养分利用的第一步，粪能常是饲料能损失的最大部分,尿能通常较低，故消化能可用来表示大多数动物的能量需要，且相对于代谢能和净能，消化能测定较容易。目前，世界各国的猪营养需要多采用消化能体系。一般情况下，消化能只考虑粪能损失，未考虑气体能、热增耗损失，因而，不如代谢能和净

23、能准确。用消化能评定动物尤其是反刍动物对饲料的利用时，与含粗纤维低、易消化的饲料（如籽实）相比，消化能体系往往过高估计高粗纤维饲料（如干草、秸秆）的有效能。代谢能体系在消化能的基础上，代谢能考虑了尿能和气体能的损失，比消化能体系更准确，但测定较难。目前，代谢能体系主要用于家禽。净能体系净能体系不但考虑了粪能、尿能与气体能损失，还考虑了体增热的损失，比消化能和代谢能准确。特别重要的是净能与产品能紧密联系，可根据动物生产需要直接估计饲料用量，或根据饲料用量直接估计产品量，因而，净能体系是动物营养学界评定动物能量需要和饲料能量价值的趋势。但净能体系比较复杂，因为任何一种饲料用于动物生产的目的不同，其

24、净能值不同；为使用方便，常将不同的生产净能换算为相同的净能，如将用于维持、生长的净能换算为产奶净能，换算过程中存在较大误差；此外，净能的测定难度大，费工费时。生产上常采用消化能和代谢能来推算净能。目前，反刍动物的能量需要主要用净能体系来表示。能量价值的相对单位体系动物的能量需要和饲料的能量价值除用消化能、代谢能和净能的绝对值来表示外，曾广泛应用能量价值的相对单位如淀粉价、TDN、大麦饲料单位和燕麦饲料单位等来表示。总消化养分（Total digestiblenutrients，缩写为TDN ）TDN于1910年在美国创建，以后在世界各国广泛应用，对全世界动物营养的研究影响颇大。目前，TDN有时

25、仍被引用。TDN是可消化粗蛋白、可消化粗纤维、可消化无氮浸出物与2.25倍可消化粗脂肪的总和，其计算公式为： TDN = X1 + X2 2.25 + X3 + X4式中： X1 = 可消化粗蛋白（% 或 kg） X2 = 可消化粗脂肪（% 或kg） X3 = 可消化粗纤维（% 或kg） X4 = 可消化无氮浸出物（% 或kg） TDN体系将四项可消化养分合计为一个数值，测算和应用比较方便，这是TDN体系的优点。TDN实际上是以能量为基础计算的可消化碳水化合物当量，尽管以重量单位（kg）或相对单位（%）表示，但仍然具有能量的意义，属于表示能量价值的相对单位。公式中可消化粗脂肪的系数2.25，表

26、示每克可消化粗脂肪的总能（37.656kJ）约为可消化碳水化合物（16.736kJ）的2.25倍。可消化粗蛋白的系数为1是因为： 1克蛋白质的总能为23.6396kJ，每摄入1克蛋白质将从尿中排出5.23kJ的尿素能，蛋白质的消化率按92%计，则每克可消化粗蛋白的总能为（23.6396 5.23）92% =16.9452kJ，与可消化碳水化合物相当。TDN考虑了部分能量损失，如粪能和尿能损失，但未考虑气体能损失，因而具有消化能和部分代谢能的含义。TDN可换算为DE或ME： 1kgTDN =18.4 MJ DE =15.1 MJ ME 由于TDN未考虑气体能损失，因此过高估计动物尤其对反刍动物利

27、用粗饲料的能量价值。淀粉价体系 由德国的凯尔纳（Kellner）于1924年创建，曾广泛用于饲料营养价值的评定和动物营养需要的确定，与TDN体系一样对全世界动物营养的研究颇有影响。淀粉价是通过氮碳平衡实验，测得所采食饲料在动物体内沉积的N、C数量，再推算出体内沉积的脂肪量（沉积蛋白质可根据其含能量多少换算为沉积的脂肪量，再纳入脂肪沉积积多少总量）。已知1Kg淀粉在阉公牛体内沉积248g脂肪（相当于9.858MJ(2356kcal)净能）。将其他饲料沉积脂肪的数量或沉积的净能与淀粉比较，即可得出其他饲料与淀粉的等价量，简称淀粉价。如1kg饲料沉积的脂肪量与1kg淀粉相同，则该饲料的饲喂价值为1个

28、淀粉价；如沉积的脂肪量仅为1kg淀粉的一半，则该饲料的饲喂价值为0.5个淀粉价。淀粉价不以能量单位表示，但其计算以能量为基础，因而具有能量含义，属于能量价值的相对表示单位。淀粉价的建立基于氮碳平衡实验，故淀粉价体系属于净能体系，具有科学性，比较直观，使用方便。因此，淀粉价体系对世界各国影响较大，一些国家（如英国、德国等）直接采用淀粉价体系，一些国家则采用变相的淀粉价体系，如北欧的大麦饲料单位（1kg大麦含6.904MJ1650kcal(6903.6kJ)净能，可沉积173.6g脂肪）和苏联的燕麦饲料单位（1kg燕麦含5.916MJ(1414kcal)净能，可沉积脂肪150g）。实际应用中，由于

29、评定淀粉价的难度和工作量大，常用饲料的可消化养分推算淀粉价，然后对推算值和实测值之间的差异进行校正。饲料种类不同，推算误差越大，校正方法越繁杂，应用越不方便。实验评定饲料淀粉价以阉公牛为对象,若不区分畜别应用于其他家畜，结果不准确。第四节 饲料的能量效率一、饲料能量利用效率 饲料能量在动物体内经过一系列转化后, 最终用于维持动物生命和生产。动物利用饲料能量转化为产品净能, 投入能量与产出能量的比率关系称为饲料能量效率。下面介绍两个常用的能量效率的计算方法。能量总效率(Gross Efficiency) 指产品中所含的能量与摄入饲料的有效能(指消化能或代谢能)之比。计算公式如下: 产品能量 总效率 = 100% 摄入的有效能量(包括用于维持的能量)能量净效率(Net Efficiency) 指产品能量与摄入饲料中扣除用于维持需要后的有效能（指消化能