#植物营养原理博士入学历年考试

1、第二章养分的吸收和运输1、转运子：转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体 系。2、养分吸收的主要特征：选择性，累积性和基因型。3、离子间的相互作用： a.拮抗作用 Antagonism)：在溶液中某一离子的存在 能抑制另一离子吸收的现象。其主要表现在离子的选择性吸收上。主要是因为 竞争载体结合位点和竞争电荷。 b.协助作用 Synergism)： Stimulation of cation uptake by anions and vice versa is often observed and is mainly a reflection of the necessity

2、 of maintaining charge balance within the cells. 协助作用：离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一 些离子的吸收，离子间的协助作用主要表现在阳离子与阴离子之间，对于维持 细胞内电荷平衡具有重要作用。维茨效应：钙离子对多种离子有协助作用，这种协助作用首先由维茨发现，也 称为维茨效应。电生理技术： 以多种形式的能量 电、声等)刺激生物体，测量、记录和分析 生物体发生的电现象 生物电)和生物体的电特性的技术，是电生理学研究的 主要技术。Rhizosphere:4、横向和纵向的养分梯度对植物吸收养分有重要作用：养分含量、pH 、氧化还

3、原点位 尤其是在涝水的土壤中)、根际分泌物、根基微生物活性。5、根际养分浓度的影响因素：土体中养分的浓度、土壤溶液的移动性、质流量、 土壤含水量、根系的养分吸收率以及和微生物的相互作用。根际 pH 变化的影响因素： N 素营养的形式，土壤 pH 缓冲能力，有机质、 有机酸、微生物活性。如较低的 pH 可以提高根际 P的有效性。 根际氧化还原点位：在渍水条件下氧分压的降低， Fe 和 Mn 的溶解性增加， 可以导致植物性毒素的有机酸释放，植物会产生适应机制 如水稻的茎是空 的)。6、根系分泌物包括：糖类、酶类、有机酸、氨基酸等。7、菌根： Mycorrhiza 或 Mycorrhizae)是指真

4、菌与植物根系形成的共生体。根 据其在植物根系的着生部位分为内生菌 根Endomycorrhiza ) 、外生菌根 Ectomycorrhiza)和内外生菌根 Ectoendomycorrhiza)。8、丛枝菌根在植物营养中的作用：增大吸收面积，提高养分吸收率；提高 植物根系间矿质养分的循环；增强植物的抗逆性；增强寄主植物的抗病性；维持物 种的多样性。9、17 中必须营养元素的中英文。碳 carbon (C，氢 hydrogen (H ，氧 oxygen (O，氮 nitrogen (N，磷 phosphorus (P，硫 sulfur (S，钾 potassium (K，钙 calcium (

5、Ca，镁 magnesium (Mg ，铁 iron(Fe ，锰 manganese (Mn ，硼 boron(B，锌 zinc(Zn ，钼 molybdenum (Mo ，铜 copper (Cu，氯 chlorine (Cl，镍 nickel (Ni。9、根边缘细胞 root border cells)：将根尖浸入水几秒钟后即从根尖分离下 来并悬浮在水中的细胞群。这类细胞能在包括蒸馏水在内的很大渗透势范围内存活 较长时间而不发生解体或可见的细胞伤害。根边缘细胞的作用： 植物根尖程序性释放根边缘细胞及边缘细胞分泌物形成粘 胶层 ,可能是植物影响微生物生长和基因表达的一种方式 限定根系微生态。

6、 如对土著性微生物的识别和反应。吸引孢子；形成真菌防御性结构；排斥或约 束致病性细菌；控制共生固氮细菌的生长和基因表达。边缘细胞及其粘胶层在 根表和土壤环境之间创造了一个物理的、化学的和生物的界面。能够中和根际 周围一些有毒化学物质 , 抵抗各种环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保 护功能。减少根系机械阻力，保护根尖免受物理的和化学的伤害，如铝毒。可 能影响根际养分和离子的形态和有效性，如粘胶与铝形成粘胶-铝复合物。10、本章小结：养分跨膜运输通过扩散、通道蛋白、载体或泵等途径。 植物吸收养分受众多因素影响：土壤养分浓度及相互作用；根际分泌物有机化合物、酶）；根际微生物；根际 pH. 菌根

7、；边缘细胞。 5根构型、根际适应性生理机制、转运子及转录因子等是目前研究的热点。第三章：养分的运输和转运1、根系吸收的养分有如下途径：在细胞中被同化，或累积在液泡中；转移到根 部相邻的细胞中；通过输导组织转移到地上部的各器官中；随分泌物一起排到 介质中。养分在植物体内的转移过程称为运输 （Transport。细胞或组织水平上的转 移过程叫短距离运输 （Short-distance Transport；器官水平上的转移过程叫长距 离运输 （Long-distance Transport。养分根据细胞生理生化需要而运输分配到不同室内的现象，称为 compartmentation 或 Ion com

8、partmentation。离子分隔的基本模式：三室模式 细胞壁 -细胞质 -液泡）、四室模式 细胞 壁-细胞质 -细胞器 -液泡）、胞间模式。2、养分的横 经）向运输 radial transport）是指养分经外皮层 皮层 内皮层 中柱薄壁细胞 木质部导管的运输。因为其迁移距离短，又称为短距离运输。 分为共质体运输 Symplasmic pathway）和质外体运输 Apoplasmic pathway）。3、Long-distance transport: 养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及 从地上部经韧皮部向根部的运输过程叫养分的纵向运输。因为养分迁移距离较 长，又称为长距离

9、运输。包括木质部运输和韧皮部运输。木质部运输是由根压和蒸腾作用驱动的，是单向的运输。包括交换吸附影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞争离子和导管壁电荷密度）和再 吸收过程 溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸 收。从而减少了溶质到达茎叶的数量，这种现象称为再吸收）还有释放。韧皮部运输在活细胞中进行且是双向的。韧皮部运输的方向是由作物器官 或者组织对养分的需求来决定的。韧皮部运输的特征：较高的 pH ，High concentration of solids, 1525% DW ， 高浓度的有机酸和有机态氮，不含硝酸盐，迁移速率 KPMgS， Ca 在韧皮部 中的运

10、输比在木质部的少。 Retranslocatio：某一器官中的养分根据新生器官的需要而再次转移称为养分的 再运转。实质是养分的重新分配过程，包括：韧皮部 老叶到茎）和木质部 茎 到新生器官）两部分。 Remobilization：植物某一器官或部位的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或 部位，而被再度利用，这种现象称为矿质养分的再利用。三个过程：1.养分的激活， 2.进入韧皮部， 3.进入新器官S,Ca, Fe, Mn, B, Cu, 和 Zn 的缺乏症状先出现在新生组织上， N, P, K,Mg 和 Mo 通常出现在老叶上。养分在植物体内运输的各个过程存在一个相互联系整体调节的系统。包括：运输

11、物质本身的反馈调节；1.1 根部的反馈调节 1）载体浓度的调节 2）载体变构调节 根部是养分运输调节的关键部位，分两个过程：A 离子进入原生膜 吸收）的速率；B 离子释放到中柱 运转）的速率。1.2 地上部的反馈调节能量状态的反馈调节； 糖和 ATP） 包括长期效应和短期效应两种方式1.1 长期效应 因植物生长而引起糖生成的数量，从而间接地影响养分离子的吸收与运输， 这种调控方式称为长期效应。1.2 短期效应能量供应的突然中断 或突然补给）而使养分的吸收和运输迅速受到影响 的现象。高灵敏信号系统的反馈调节。第四章：氮1、植物干重中氮含量： 0.3-5.0%。因植物种类不同，含氮量也不同。豆科

12、谷 类，玉 M小麦 水稻，种子 叶茎秆，2、植物体内氮的组成：硝态氮，铵态氮，低分子有机态氮，高分子有机态氮。3、氮在植物体内的作用：蛋白质的组分，核酸和核蛋白的成分，叶绿素的组分， 许多酶的组分，维生素的组分，生物碱的组分，植物激素的合成。4、铵态氮被吸收后，会很快的转变成氨基酸和氨基化合物，然后运输到地上部。5、植物缺氮症状：植株矮小，茎秆细长，叶片较小，叶色发黄，影响根系的生 长，分枝的生长受到影响；营养生长期变短，早熟。6、根部细胞中硝态氮的取向：还原成氨基酸；流出细胞外；储存在液泡中；导 入木质部，接着被运输到地上部。7、硝酸根主动运输的能力来自于质子梯度和质子动力势。8、高亲和力系

13、统的硝酸盐吸收表现为 M 氏动力学特征，低亲和力系统的硝酸 盐吸收表现为非饱和的动力学特征。9、两种高亲和系统 cHATS 和 iHATS ）在硝酸盐的诱导下，表达升高。 iHATS is known to be induced by NO3- or NO2- 。 iHATS 型植物对硝酸盐的吸收一经诱 导后就能进行，当接触到硝酸盐后便有所抑制。10、氮转运子有 NRT1 和 NRT2 两个家族，他们都可以在硝酸盐的诱导下表达， 但是发挥着不同的功效。 NRT2 家族编码硝酸盐诱导的高亲和转运子。11、高亲和的植物对铵态氮的吸收有很强的规律。 GDH:谷氨酸脱氢酶 , GS:谷氨 酰胺合成酶

14、, GOGAT:谷氨酸合成酶。第四章：磷1、植物干重中磷含量： 0.2-1.1%。有机磷占了 85%，包括磷脂， RNA,DNA 。 无机磷占了 15%，包括磷酸钙盐，磷酸镁盐和磷酸钾等。含量：油料作物豆类谷类作物。新器官 老器官，种子 叶片 根茎秆。大部分的无机磷 90%） 储存在液泡中，大部分的有机磷 90%）储存在细胞质中2、在植物缺磷时，根部保持了大部分的磷；当磷供应适宜时，根系的磷含量较 少。3、Phosphate的主要存在形式：无机磷酸盐，简单的磷酸酯，具有高能量的磷 酸化合物，磷酸二酯。4、Pi 在植物代谢过程中具有很多重要的作用：基质或者最终产物；控制着某些 关键酶的活性 磷酸

15、果糖激酶）；糖水化合物的合成和运输；氮代谢和脂肪代谢。 同时可以增加植物抵抗干旱、冻害和盐胁迫的能力。5、植物吸收磷的形式主要是： H2P04-和 HPO42-。磷的吸收主要由根毛来完成， 是由液泡膜上的质子泵的驱动下进行的。6、影响磷利用的因素：作物特性，土壤中磷状况，菌根，环境因素，养分的相 互作用。 详见植物营养学课本 P47）7、缺磷症状：老叶先出现症状，叶片暗绿，无光泽；缺磷严重时，叶片出现紫 红色斑点或条纹，叶片基部、叶柄发紫；缺磷时根系呈锈色，白根少，长的特 别长，因为 P 的游动性差，长了可以提高与 P 的接触；产量和品质下降，成熟 期推迟。8、P 是所有化学肥料中利用率最低的

16、，为 10-25%。因为 P 极易在土壤中固定， 而且在土壤中的移动性非常差。土壤中 P 含量为 0.02-0.15%。9、磷酸盐肥料的种类：难溶性肥料，水溶性肥料和枸溶性肥料也叫弱酸性溶性磷肥）。我国土壤 2/3 严重缺磷，磷肥当季利用率 10-30%。10、土壤中磷的存在状态：可溶性有机磷，难溶性无机磷和难溶性有机磷。11、植物通过木质部将 Pi 从植物的根部运输到地上部。12、植物的磷转运子包括高亲和力和低亲和力两种不同的系统。高亲和力的磷 转运子系统 Km 为 M 级）；低亲和力的磷转运子系统 Km 为 mM 级）。13、植物对缺磷的应答：根系的形态结构发生变化，包括根冠比的增加，根毛

17、 的长度和密度增加，侧根的发生和增长 缺磷可以减小主根的长度，增加侧根的 发生和生长）。有机酸和质子的分泌增加，释放磷酸酶和核酸酶，改变转运子 的数量以及对磷的亲和性。很多研究表明，缺磷可以诱导植物分泌核糖磷酸酶， 可以促进磷的综合利用。14、植酸是种子种磷的主要储存形式。根的植酸酶活性很低，不是一种胞外酶。15、植物体内高清和转运子是通过两个不同界面上的蛋白来调节的根- 土界面和根 -真菌界面）。16、植物根构型对低磷胁迫的适应性变化：低磷胁迫下，植物根系的基根向地 性减弱，生长角度变小，根系在土壤表层生长介质中的分布相对增加，导致整 个根系变浅。低磷胁迫下，植物主根生长减弱，侧根和根毛生长

18、增加，单位根 重的根表面积增加，从而增加了根系与土壤接触的有效面积，增加对土壤有限 磷的吸收。低磷胁迫下，植物根系可以与菌根真菌形成共生体，从而通过菌根 菌丝来扩大对土壤磷的吸收。植物在低磷胁迫下，能分泌大量的有机酸，使被 土壤固定下来的磷释放出来，供植物利用。同时，植物也能通过分泌磷酸酶， 植酸酶等分解土壤中有机磷为植物利用。第四章：钾1、植物干重中钾含量： 0.3-5%。2、钾的作用：中和可溶性和非可溶性离子；是 pH 稳定在 7-8 之间；稳定渗透 压；保证和激发酶活性 有 60 多种酶需要 K+的作用或者需要 K+的激发）；适 应环境胁迫等。植物体内蛋白质的合成需要钾；钾可以影响植物的

19、光合作用，包括增加叶绿体的合成，改善叶绿体结构，增加二氧化碳的固定，改善碳水化合物的运输等途径；钾在渗透物质中占主导地位，细胞的伸展是细胞内钾积累的结果。在大多数作物中，钾离子具有调节气孔运动过程中保卫细胞的肿胀度等。还可以促进有机酸代谢，增加作物抵抗各种胁迫的能力。适量的钾可以增 加蛋白质和有机酸的合成，增加糖、淀粉和维他命的含量，增加养分储存的时 间，提高经济产量。3、植物缺钾症状：植株生长缓慢 ,矮化；下部老叶叶缘先发黄，然后变褐、 焦枯有些作物叶片呈青铜色，向下卷曲，叶表叶肉突起，叶脉下陷；根系生长不良， 色泽黄褐；种子、果实小，产量低，品质差；早衰。4、土壤中钾的存在形式：矿物钾 9

20、0-98%） ,非交换性钾 1-10%），交换性 钾1-2%），水溶性钾 0.1-0.2%）。5、植物中存在两种类型的钾离子通道：内流型通道 inward rectify K 进）和外流 型通道 outward rectify K 出）。内流型通道 K 进）在 Em50 150 mV） 超极化时打开促使吸收 K+。而外流型通道 K 出）在 Em 去极化时打开并将 K+ 运出细胞。第五章：中微量元素1、植物体内钙 Ca 含量占干重的 0.1-5%。双子叶植物 单子叶植物；地上部 根 部；茎秆和叶片 果实、种子。植物体内大部分的 Ca 分布在细胞壁，小部分储 藏在细胞壁。2、Ca 在植物体内的作用

21、：稳定细胞壁，促进细胞扩张 在切断外援 Ca 供应后， 根的扩张在几小时内就会停止）， Ca 可以通过交联磷酸盐、磷脂质的羟基化合 物、蛋白质，并将他们优先分布在细胞膜表明来增加细胞膜的稳定性。传导交 流，细胞质内 Ca+含量的变化 有钙调素来释放）会影响传导的变化。3、钙调素 Calmodulin ）：一种与钙可逆结合，具有高亲和性和选择性的小分 子化合物。4、植物对缺钙的应答：缺钙植株生长受阻，节间较短，因而一般较正常生长的 植株矮小，因为细胞壁的溶解，受影响的组织变得柔软。缺钙植株的顶芽、侧 芽、根尖等风声组织首先出现缺素症状，易腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，叶缘开 始变黄和逐渐坏死，常伴随铝

22、、铁、锰的毒害。常见的有番茄的脐腐病、白菜 的干烧病和苦病等。5、Ca 转运系统：原生质游离 Ca2+浓度的变化是通过两个方向相反的 Ca2+流动 系统 :I 通过 Ca 2+通道 （Ca2+ channel的流入 （Ca2+ influx system系统 II ，通过 Ca2+转运子 （Ca2+ transporter的流出 （Ca2+ efflux system系统。植物细胞内由 3 种类型的 Ca 2+通道，包括电压门控室 Ca 2+通道 voltage-gated Ca 2+ channel），接收体和第二信使调节式（receptor and second messenger-reg

23、ulated Ca 2+ channel，延伸式 Ca 2+通道 （stretch channel。6、Mg占植物干重的 0.05-0.7%，豆科谷物；种子 茎秆，叶片 根部。7、Mg 的生理功能：叶绿素合成和稳定细胞 pH；蛋白质合成；是聚合酶的必须成分，影响着细胞核内 RNA 的合成。保证镁活性和能量转移。8、叶绿素含量降低是因为镁缺乏导致了蛋白质合成受到抑制，而不是缺少Mg2+。9、镁缺乏症状：在中下部叶片有较明显的症状，叶色褪淡，脉间失绿，呈清晰 的绿色网状脉纹，单子叶植物叶脉上有间断串珠状绿色斑块，双子叶植物叶片 上有紫红色斑块。 10、 S占植物干重的 0.1-0.5%。十字花科

24、豆类谷类。在开 花前主要分布在叶片中，开花成熟后被运送到其他器官。植物体内 S 的存在形 式主要有：硫酸根离子和含 S 的氨基酸。 S 被吸收后首先满足有机硫的合成， 多余的部分被存储在液泡中。11、S的生理功能： S 是半胱氨酸和蛋氨酸等的成分，是蛋白质组成的一部分； 可以作为转移电子；12、植物对缺 S 的应答：植株发僵，新叶失绿黄化；双子叶植物较老的叶片 出现紫红色斑块；开花和成熟期推迟，结实率低，籽粒不饱满。13、S与质子1个S和 3个质子成比例）协同运输进入植物体根部细胞 1、铁在植物体内的含量范围是 100-300mg/kgDW）。蔬菜作物，豆类 谷类， 谷类的茎秆 种子。第六章2

25、、植物根系能够直接吸收的铁石 Fe2+和螯合态铁。而在木质部的长距离运输中， Fe3+是主要的运输形式，植物根系吸收的Fe2+在根部细胞中被氧化后再与柠檬酸螯合后被运输到地上部。3、Fe 的生理功能：叶绿体的合成和光合作用的进行；电子传递；影响呼吸作 用。4、植物缺铁症状：顶端或幼叶失绿黄化；脉间失绿发展至全叶淡黄白色；根系 发育差，豆科根瘤少。5、植物铁过量症状：叶色暗绿，叶尖及边缘焦枯，脉间有褐斑。6、亚铁的毒害以及防治：在排水不良的土壤中和长期渍水的水稻土上经常发生 亚铁中毒现象。当水稻叶片中的亚铁含量 300mg/kg 时，可能出现铁的毒害作 用。铁中毒症状表现为老叶上有褐色斑点，根部

26、呈灰黑色，易腐烂。防治的方 法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。7、硼在植物体内的含量范围是 2-100mg/kg，双子叶植物大于单子叶植物；地 上部 根部；生殖器官 营养器官。8、硼的生理功能：是构建细胞壁的组成成分， 90%以上的 B 分布在细胞壁中； 糖类运输和代谢；生殖器官的发育；生长素、石碳酸和木质素代谢； B 还能影 响细胞扩张和分裂； DNA 和 RNA 合成，质膜的稳定性和氮的固定。9、缺硼症状：茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；叶片肥厚，粗糙，发皱卷曲， 呈失水似的凋萎；茎基部肿胀；花而不实，蕾花脱落，花期延长；根发褐，豆 科根瘤少。硼过量症状：叶尖及

27、边缘发黄焦枯，叶片上出棕褐色坏死斑块。10、植物体内锰的含量范围是： 20-100gMn/gDW 。Mn 的移动性非常差，但 是基本不通过韧皮部运输。 Mn 在光合作用以及酶活性上发挥着重要作用。11、植物缺猛症状：症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐 渐连成条状。严重时叶片失绿坏死。猛中毒症状：老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。与缺 锰不同的是，不出现失绿现象。12、Cu 在植物体内含量范围是： 5-25mg/kg。主要分布在新叶和种子中，茎秆 和老叶中含量较低。13、Cu 的生理功能：在氧化还原反应中发挥作用，参与蛋白合成已经光合作用， 氮代谢和氮固定，花粉的形成和受精。14、铜的缺乏和过量：作物体铜的含量 20mg/kg 时即可能中毒。铜中毒症状表现为： 新叶失绿，老叶坏死，叶柄和叶的背面出现紫红色。主根的伸长受阻，侧根变 短。15、Zn 在植物体内的含量范围是： 25-150mg/kg。植物体内的锌主要分布在茎 尖和新