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文档简介

1、化学/物理石油是指气态、液态和固态的烃类混合物,具有天然的产状。石油又分为原油、天然气、天然气液及天然焦油等形式,但上仍将“石油”作为“原油”的定义用。石油是一种粘稠的、深褐色液体,被称为“工业的血液”。地壳上层部分地区有石油。主要成分是各种烷烃、环烷烃、芳香烃的混合物。是地质勘探的主要对象之一。石油的成油机理有生物沉积变油和油两种学说,前者较广为接受,认为石油是古代海洋或湖泊中的生物经过漫长的演化形成,属于生物沉积变油,不可再生;后者认为石油是由地壳内本身的碳生成,与生物无关,可再生。石油主要被用来作为燃油和,也是许多化学工业产品,如溶液、化肥、杀虫剂和等的原料。古埃及、古巴比伦人在很早以前

2、已开采利用石油。“石油”这个中文名称是由北宋科学家第一次命名的。Petroleum 石油上把加工处理的石油称为原油。一种黑褐色并带有绿色荧光,具有特殊气味的粘稠性油状液体。是烷烃、环烷烃、 芳香烃和烯烃等多种液态烃的混合物。主要成分是碳和氢两种元素,分别占 8387%和 1114%;还有少量的硫、氧、氮和微量的 磷、砷、钾、钠、钙、镁、镍、铁、钒等元素。0.780.97,分子量 280300,凝固点-5024。原油经炼制加工可以获得各种油、溶剂油、润滑油、润滑脂、石 蜡、沥青以及液化气、芳烃等产品,为国民经济提供、原料和化工产品。Crude oil:原油Chlorophyll is respo

3、nsible for the green color of many plants and algae.Seenthroughamicroscope,chlorophyllisconcentratedwithinanisms in structures called chloroplasts.Plants are perceived asgreen because chlorophyll absorbs mainly theblue and red wavelengnd reflects the green.Thereareseveraltypesofchlorophyll,butallsha

4、rethe chloragnesium ligand which forms the right side of this diagram.Chlorophyll(alsochlorophyl)isanyofseveralrelatedgreen pigments foundhe mesosomes of cyanobacteria, as well as inthe chloroplasts of algae and plants.1Its name is derived fromthe Greek words , khloros (pale green) and , phyllon (le

5、af).2 Chlorophyll is essential in photosynthesis, allowingplants to absorb energy from light.Chlorophyllsabsorblightmoststronglyheblueportionofthe electromagnetic spectrum as well as the red portion.3 Conversely, itis a poor absorber of green and near-green portions of the spectrum,which it reflects

6、, producing the green color of chlorophyll-containingties. Two types of chlorophyllexisthephotosystemsofgreenplants: chlorophyll a and b.4Chemical structureeditChlorophylls are numerousypes, but all are defined by the presenceof a fifth ringthe four pyrrole-like rings. Most chlorophylls areclassifie

7、d as chlorins, which are reduced relatives to porphyrins (foundin hemoglobin). They share a common biosynthetic pathway withporphyrins, including the precursor uroporphyrinogeI. Unlike hemes,which feature iron at the center of the tetrapyrrole ring, chlorophyllsbind magnesium. For the structures dct

8、edhis article, some ofthe ligands attached to the Mg2+ center are omitted for clarity. TheSpace-filling mof the chlorophyll a moleculechlorinringcanhavevariouechains,usuallyincludingalong phytol chain. The most widely distributed formerrestrial plantsis chlorophyll a.The structures of chlorophylls a

9、re summarized below:,是高等植物和其它所有能进行光合作用的生物体含有的一类绿素。a 和b 均可溶于乙醇、乙醚和等溶剂,不溶于水,因此,可以用极性溶剂如、甲醇、乙醇、乙酸乙酯等提取。基本简介,是植物进行光合作用的主要色素,是一类含脂的色素,位于类囊体膜。吸收大部分的红光和紫光但反射绿光,所以呈现绿色,它在光合作用的光吸收中起作用。为镁卟啉化合物,包括a、b、c、d、f 以及原和细菌等。不很稳定,光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。酸性条件下,分子很容易失去卟啉环中的镁成为去镁。有造血、提供维生素、解毒、抗病等多种用途。分类分为a、b、c(6 张)d、f、原和细菌等。的发现德

10、国化学家,在 20 世纪初,采用了当时最先进的色层分离法来提取绿的物质。经过 10 年的艰苦努力,用成吨的绿叶,终于捕捉到了的神秘物质,正是因为在植物体内所起到的奇特名称存在场所最大吸收光带a所有绿色植物中红光和蓝紫光b高等植物、绿藻、眼虫藻、管藻红光和蓝紫光c硅藻、甲藻、褐藻、鹿角藻、隐藻红光和蓝紫光d红藻、蓝藻红光和蓝紫光f细菌非可见光(红外波段)原素植物(幼苗期)近于红光和蓝紫光细 菌 叶绿素紫色细菌红光和蓝紫光作用,才使人类得以生存。由于成功地提取了,1915 年,泰特荣获了化学奖。性质及结构化学结构分子结构19 世纪初,化学家、色层分析法创始人 M.C.茨用吸附色层分析法证等植物叶子

11、中的有两种成分。德国 H.等经过多年的努力,弄清了的复杂的化学结构。1960 年R.B.德的了a。至此,的分子结构得到定论。分子是由两部分组成的:部分是一个卟啉环(porphyrin ring),其功能是光吸收;另一部分是一个很长的脂肪烃侧链,称为醇(phytol),叶绿素用这种侧链到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是,卟啉环中含有一个镁原子。分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。a各种之间的结构差别很小。如a 和 b 仅在吡咯环上的附加基团上有差异:前者是甲基,后者是基。细菌和a 不同处也只在于卟啉环上的乙烯基换成酮基和环上的一对双键被氢化。化学性质高等植物体中的主要有a 和b两种

12、。它们不溶于水,而溶于,如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。a 分子式:C55H72O5N4Mg;b 分子式:C55H70O6N4Mg。在颜色上,a 呈蓝绿色,而b 呈黄绿色。按化学性质来说,是酸的酯,能发生皂化反应。酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被所酯化。分子含有一个卟啉环的“头部”和一个醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的,偏向于带正电荷,与其相联的氮原子则偏向于带负电荷,因而卟啉具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。是由四个异戊二烯组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链,它决定了的脂溶性。不参与氢的传递或氢的氧化还原,而仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递)的方式参

13、与能量的传递。卟啉环中的镁原子可被氢离子、铜离子、锌离子所置换。用酸处理叶片,氢荧光仪离子易进入体,置换镁原子形成去镁,使叶片呈褐色。去镁易再与铜离子结合,形成铜代,颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。醇是亲脂的脂肪族链,由于它的存在而决定了分子的脂溶性,使之溶于、乙醚等中。由于在结构上的差别,a 呈蓝绿呈黄绿色。在光下易被氧化而退色。素是双羧酸的酯,与碱发生皂化反应。不是很稳定,光、酸、碱、氧、氧化剂等都会使其分解。酸性条件下,分子很容易失去卟啉环中的镁成为去镁溶液能进行部分类似光合作用的反应,在光下使某些化合物氧化或还原。人工的膜在光下能产生光电位和光电流,

14、也能催化某些氧化还原反应。 3光合作用光合作用是指绿色植物通过体,把光能用和水转化成化学能,在落叶有机物中,并且出氧的过程。光合作用的第一步是光能被吸收并将离子化。产生的化学能被暂时在三磷酸腺苷(ATP)中,并最终将二氧化碳和水转化为碳水化合物和氧气。1864 年,德国科学家萨克斯做了这样一个实验:把绿色叶片放在暗处几小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半,另一半遮光。过一段时间后,用碘蒸气处理叶片,发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化,的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880 年,德国科学家用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和

15、好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全在光下,好氧细菌则集中在体所有受光部位的周围。的实验证明:氧是由体出来的,体是绿色植物进行光合作用的场所。将一片脱去淀粉的紫罗兰叶片放在阳光下数小时之后用碘试剂检测,可以发现只有叶片上绿色的区域变色而白域没有,也就是说只有绿域有淀粉存在。这显示了光合作用在缺乏的情况下无法进行,存在是光合作用的必要条件。Schematic of photosynthesis in plants. The carbohydrates produced arest

16、ored in or used by the plant.Overall equation for the type of photosynthesist occurs in plantsComite image showing the global distribution of photosynthesis,including both oceanic phytoplton and terrestrial vegeion. Darkred and blue-green indicate regions of high photosyntheticactivity inthe ocean a

17、nd on land, respectively.Photosynthesis is a pros used by plants and otheranismstoconvertlightenergyochemicalenergytcanlaterbe released to fuel theanisms activities. This chemical energy isstored in carbohydrate molecules, such agars, which are synthesizedfrom carbon dioxide and water hence the name

18、 photosynthesis, fromthe Greek , ph s, light, and , synthesis, puttingtogether.123ost cases, oxygen is also released as a wasteproduct.Mostplants,mostalgae,andcyanobacterirformphotosynthesis;suchanismsarecalledphotoautotrophs.Photosynthesis is largelyresponsible forproducingand maainingthe oxygen co

19、ntent of the Earths atmosphere, ands all of theanic compounds and most of the energy nesary for life onEarth.4Althoughphotosynthesis isperformed differently by differentspecies, the pros always begins when energy from light is absorbedbyproteinscalledreactioncentrestcontaingreenchlorophyllpigments.I

20、nplants,theseproteinsareheldinsideanelles called chloroplasts, whichare most abundant in leafcells, while in bacteria they are embeddedhe plasma membrane. Intheselight-dependentreactions,someenergyisusedtostrip electrons from suitable substan, such as water, producingoxygen gas. The hydrogen freed b

21、y the splitting of water is usedhecreation of two further compoundst serve as short-term stores ofenergy, enabling its transfer to drive other reactions: these compoundsare reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NH)and adenosine triphosphate (ATP), the energy currency of cells.In plant

22、s, algae and cyanobacteria, long-term energy storageheformofsugarsisproducedbyasubsequentsequenceof light-independent reactions called the Calvin cycle; some bacteria usedifferent mechanisms, such as the reverse Krebs cycle, to achieve thesameend.heCalvincycle,atmosphericcarbondioxideis incorporated

23、o already existinganic carbon compounds, suchas ribulose bisphosphate (RuBP).5 Using the ATP and NH producedbythelight-dependentreactions,theresultingcompoundsarethenreducedandremovedtoform furthercarbohydrates,suchas glucose.Thephotosyntheticanismsprobably evolvedearly intheevolutionaryhistoryoflif

24、eandmostlikelyusedreducingagentch as hydrogen or hydrogen sulfide, rathernwater, assourof electrons.6Cyanobacteriaappearedlater;theexsoxygenthey produced contributed directly to the oxygenation of theEarth,7 which rendered the evolution of complex lifesible. Today,the average rate of energy capture

25、by photosynthesis globally isapproximay 130 terawatts,8910 which is about eight times thecurrenter consumption of human civilization.11 Photosyntheticanismsalsoconvertaround100115billiontonnes(91-104 petagrams) of carbono biomass per year.1213Photosynthesis changenlighto chemical energy, splits wate

26、r toliberate O2, and fixes CO2o sugar.Photosyntheticanisms are photoautotrophs, whieanst theyare able to synthesize food directly from carbon dioxide and water usingenergy from light. However, not allanisms use carbon dioxide as asourceofcarbonatomstocarryoutphotosynthesis; photoheterotrophs useanic

27、 compounds, ratherncarbondioxide,asasource of carbon.4Inplants,algae,andcyanobacteria, photosynthesis releases oxygen. This is called oxygenicphotosynthesis and is by far the most common type of photosynthesisused by livinganisms. Although there are some differenbetnoxygenic photosynthesis in plants

28、, algae, and cyanobacteria, the overallpros is quite similarheseanisms. There are also many varietiesof anoxygenic photosynthesis, used mostly by certaypes of bacteria,which consume carbon dioxide but do not release oxygen.Carbon dioxide is convertedo sugars in a pros called carbonfixation; photosyn

29、thesis captures energy from sunlight to convert carbondioxideocarbohydrate.Carbonfixationisan endothermic redox reaction. In general outline, photosynthesis is theopite of cellular respiration: while photosynthesis is a pros ofreduction of carbon dioxide to carbohydrate, cellular respiration is theo

30、xidation of carbohydrate or other nutrients to carbon dioxide. Nutrientsused in cellular respiration include carbohydrates, amino acids and fattyacids. These nutrients are oxidized to produce carbon dioxide and water,and to release chemical energy to drive theanisms metabolism.Photosynthesis and cel

31、lular respiration are distinct proses, as theytake place through different sequenof chemicalreactions and indifferent cellular compartments.Teral equation for photosynthesis asproed by Cornelisvan Niel is therefore:14CO2carbondioxide+2H2Aelectrondonor+photonslightenergy CH2Ocarbohydrate + 2Aoxidized

32、electrondonor + H2OwaterSince water is used as the electron donor in oxygenic photosynthesis, theequation for this pros is:CO2carbondioxide+2H2Owater+photonslightenergy CH2Ocarbohydrate + O2oxygen + H2OwaterThisequationemphasizestwaterisboreactantinthe light-dependent reaction and a product of the l

33、ight-independentreaction, banceling n water molecules from each side gives the netequation:CO2carbondioxide+H2Owater+photonslightenergy CH2Ocarbohydrate + O2oxygenOthrosebstitute other compounds (such as arsenite) for waterhe electron-supply role; for exle some microbes use sunlight tooxidize arseni

34、te to arsenate:15 The equation for this reaction is:CO2carbondioxide + (AsO33)arsenite + photonslight energy (AsO34)arsenate + COcarbonmonoxide(used to build other compounds in subsequent reactions)16Photosynthesis occurswo stages.hestage, light-dependentreactions or light reactions capture the ener

35、gy of light and use it to makethe energy-storage molecules ATP and NH. During the second stage,the light-independent reactions use these products to capture andreduce carbon dioxide.Mostanismst utilize oxygenic photosynthesis use visible light forthelight-dependentreactions,althougheastthreeuseshort

36、wave infrared or, more specifically, far-red radiation.17Someanisms employ even more radical variants of photosynthesis.Some archaea use a simpler methodt employs a pigment similar tothose used for viin animals. The bacteriorhodopsin changes itsconfiguration in response to sunlight, acting as a prot

37、on pump. Thisprodua proton gradient more directly, which is then converted tochemical energy. The pros does not involve carbon dioxide fixationand does not release oxygen, and seems to have evolved separay fromthe more common types of photosynthesis.1819光合作用,通常是指绿色植物(包括藻类)吸收光能,把和水富能有机物,同时氧气的过程。 1 其主

38、要包括光反应、暗反应两个阶段, 2 涉及光吸收、电子传递、光合磷酸化、碳同化等重要反应步骤,对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。 1定义绿色植物利用的光能,同化(CO2)和水(H2O)制造有机物质并氧气的过程,称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物,并出能量。图 1 光合作用示意图反应过程光合作用的过程是一个比较复杂,从表面上看,光合作用的总反应式似乎是一个简单的氧化还原过程,但实质上包括一系列的光化学步骤和物质转变问题。根据现代的资料,整个光合作用大致可分为下列 3 大步骤:原初反应,包括光能的吸收、传递和转换;电子传递和光合磷酸化,形成活跃化学能(ATP

39、和 NH);碳同化,把活跃的化学能转变为稳定的化学能(固定 CO2,形成糖类)。6 在介绍光合作用反应过程前,对光合作用过程中涉及的光合色素及光系统进行一定的了解是必要的。光合色素及光系统1. 光合色素体由双层膜、类囊体和基质三部分组成。类囊体是单层膜同成的扁平小囊,沿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,光能向化学能的转化是在类囊体上进行的。类囊体膜上的色素有两类:和橙黄色的类胡萝卜素,通常和类胡萝卜素的比例约为 3 : 1,而a(chl a)与b(chl b)的比例也约为 3 : 1。根据功能区分,体类囊体膜上的色素又可分为两种:一种是作用中心色素,少数特殊状态的a 分子属于

40、此类;而另一种则是聚光色素,绝大多数色素(包括大部分a 和全部b 胡萝卜素、叶黄素)属于聚光色素。其中,聚光色素(lighrvestingpigment)没有光化学活性,只有收集光能的作用,像漏斗一样把光能起来,传到反应中心色素,完成光化学反应。2. 光合作用中心光合作用中心,也称反应中心, 是进行原初反应的最基本的色素蛋白结构。其至少包括一个光能转换色素分子(P)、一个原初电子受体(A)和一个原初电子供体(D),才能导致电荷分离,将光能转换为电能,并且累积起来。光合作用中心可以认为是光能转换的基本。3. 光系统光合作用的光化学反应是由两个包括光合色素在内的光系统完成的,即光系统(简称 PS)

41、和光系统(简称 PS)。每个光系统均具有特殊的色素复合体等物质。原初反应光合作用的第一幕是原初反应(primary reaction)。它是指光合作用中从分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程,其中包含色素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。两个光系统(PS和 PS)均参加原初反应。6当波长范围为 400 700 nm 的可见光照射到绿色植物时,聚光色素系统的色素分子吸收光量子后,变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10 50 nm),光量子在色素分子之间以诱导方式进行快速传递。此外,能量即可以在相同色素分子之间传递,也可以在不同色素分子之间传递。因此能量传递效率很高。这

42、样,聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样把大量的光能吸收、,并迅速传递到反应中心色素分子。6光化学反应(photochemical reaction),是光合作用的环节,能将光a 对(P)被光激发后成为激发态 P*,放出能直接转变为化学能。当特殊a 被氧化成带正电荷(P+)的氧化态,而受电子给原初电子受体(A)。体被还原成带负电荷的还原态(A-)。氧化态的(P+)在失去电子后又可从次级电子供体(D)得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原,原初电子受体将高能电子进入电子传递链,直至最终电子受体。同样,氧化态的电子供体(D+)也要想前面的供体夺取电子,一次直到最终的电子供体水。以上便是光反

43、应的整个过程,其中光反应中心的光化学反应如下:电子传递链所有能进行放氧光合作用生物都具有 PS和 PS两个光系统。光系统(PS)能被波长 700 nm 的光激发,又称 P700;光系统(PS)吸收为波长 680 nm 处,又称 P680。PS和 PS通过电子传递链连接,并高度有序地排列在类囊体膜上,承担着电子传递和质子传递任务。PS主要由 PS反应中心(PS,reaction center)、捕合体(light harvesting complex,LHC)和放氧复合体(oxygen-evolving complex, OEC)等亚组成。其功能是利用光能氧化水和还原醌,这两个反应分别在类囊体膜

44、的两侧进行,即在腔一侧氧化水质子于腔内,在基质一侧还原质体醌,于是在类囊体两侧建立质子梯度。细胞色素 b6f 复合体(cytochrome b6f complex,Cyt b6f)是一个带有几个辅基的大而多亚基的蛋白,Cyt b6f 复合体包含有 2 个 Cyt b,1 个 Cyt c(以前称为 Cyt f),1 个 Rieske Fe-S 蛋白(RFe-S),2 个醌氧化还原部位。Cyt b6f的主要生理功能是:把 PQH2 (还原态质子醌) 中的电子传给(plastocyani ),同时将氢质子 到类囊体的腔。由于 PQH2 的氢质子来源于 体基质,所以这一过程实际是将进行跨膜转运,建成跨

45、膜质子梯度,成为 ATP 的原动力。Cytb6f 复合体的电子传递路线是:PQH2 将电子转到 Cytb6f 后,通过醌循环,把电子再传给,再传给 PS的 P700。PS复合体颗粒较小,直径为 11 mm,仅存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。PS复合体由反应中心色素 P700 电子受体和 PS捕合体(LHC)组成。PS的功能是将电子从传递给铁氧还蛋白。PS参与的电子传递路线是:复合体周围的 LHC吸收光能,通过诱导传递到 P700,然后按顺序将电子传给原初电子受体 A0(Chla)次级电子受体 A1(可能是,即 vit K1),再通过铁硫中心(Fe-S),最后交给铁氧还蛋白(ferredox

46、in,Fd)。1)非循环电子传递链非循环电子传递链从光系统出发,会裂解水,释出氧气,生产 ATP 与NH。非循环电子传递链过程大致如下:光系统初级接受者醌细胞色素复合体光系统初级接受者铁氧化还原蛋白还原酶2)循环电子传递链循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。电子从光系统出发,最后会生产出 ATP。循环电子传递链的过程如下:光系统初级接受者铁氧化还原蛋白细胞色素复合体质粒光系统光合磷酸化光合磷酸化(photosyntheticphosphorylation或photophosphorylation)是指在光合作用中由光驱动并在跨类囊体膜的质子梯度的能量把和磷酸为的过程。光合磷酸化

47、有两个类型:非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化。1.非循环光合磷酸化OEC 处水裂解后,把到类囊体腔内,把电子传递到 PS电子在光合电子传递链中传递时,伴随着类囊体外侧的转移到腔内,由此形成了跨膜的浓度差,引起了的形成;与此同时把电子传递到 PS去,进一步提高了能位,而使还原为,此外,还放出。在这个过程中,电子传递是一个开放的通路,故称为非循环光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation)。非循环光合磷酸化在基粒片层进行,它在光合磷酸化中占主要地位。2.循环光合磷酸化PS产生的电子经过一些传递体传递后,伴随形成腔内外 H 浓度差,只引起的形成,而不放,也无还原反应:在

48、这个过程中,电子经过一系列传递后降低了能位,最后经过重新回到原来的起点,也就是电子的传递是一个闭合的回路,故称为循环光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)。循环光合磷酸化在基质片层内进行,在高等植物中可能起着补充的作用。6碳同化CO2 同化(CO2assimilation)是光合作用过程中的一个重要方面。碳同化是通过和所推动的一系列 CO2 同化过程,把 CO2 变成糖类等有机物质。高等植物固定 CO2 的生化途径有 3 条:循环、C4 途径和酸代谢途径。其中以循环为最基本的途径,同时,也只有这条途径才具备淀粉等产物的能力;其他两条途径不普遍(特别是酸代谢途径),

49、而且只能起固定、运转CO2 的作用,不能形成淀粉等产物。1.循环 C3 途径循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径,大致可分为 3 个阶段,即羧化阶段、还原阶段和更新阶段。1)羧化阶段:CO2 必须经过羧化阶段,固定成羧酸,然后被还原。核酮糖-1,5 -二磷酸(RuBP)是 CO2 的接受体,在核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)作用下,和 CO2 形成中间产物,后者再与 1 分子 H2O 反应,形成2 分子的甘油酸- 3 -磷酸(PGA),这就是 CO2 羧化阶段。2)还原阶段:甘油酸- 3 -磷酸被 ATP 磷酸化,在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下,形成甘油酸- 1,

50、3 -二磷酸(DPGA),然后在甘油醛- 3 -磷酸脱氢酶作用下被NH + H+还成甘油醛- 3 磷酸(PGAld)。3)更新阶段:更新阶段是 PGAld 进过一系列的转变,再形成 RuBP 的过程,也就是 RuBP 的再生阶段。2. C4 途径人研究的基础上,Hatch 和 Slack(1966)发现甘蔗和玉米等的 CO2固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物(苹果酸和天冬氨酸),故称为四碳二羧酸途径(C4 - dicarboxylicacidpathway),简称 C4 途径,亦称为 Hatch-Slack途径。具有这种碳同化途径的植物称为C4 植物(C4plant)。C4 途径包括羧化、转

51、变、脱羧与还原、再生四个步骤。1)羧化:C4 途径的 CO2 受体是叶肉细胞质中的 PEP(磷酸烯醇式酸),-在烯醇磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定 HCO3 (CO2 溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。体中的草酰乙酸经过 N-苹果酸脱氢酶作用,2)转变:叶肉细胞的被还原为苹果酸。但是也有一些品种,细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述苹果酸和天冬氨酸等 C4 酸形成后,就转移到维管束鞘细胞中。3)脱羧与还原:四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成酸或丙氨酸。释放的 CO2 通过循环被还原为糖类。4)再生:C4 酸脱羧形成的 C3 酸(酸或丙氨酸)在运回叶

52、肉细胞,在体中,经酸磷酸双激酶(PPDK)催化和 ATP 作用,生成 CO2 受体 PEP,是反应循环进行。3.酸代谢途径(CAM)植物如、生根等叶子具有特殊的 CO2 固定方式。夜晚气孔开放,吸进 CO2,在 PEP 羧基酶作用下,与 PEP 结合,形成 OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶,在N-苹果酸酶作用下,氧化脱羧,放出 CO2,参与循环,形成淀粉等。此外,丙糖磷酸通过糖酵解过程,形成 PEP,再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高,而糖类含量下降;白天则相反,有机酸下降,而糖分增多。这种幼根机酸日变化的代谢类型,而最早发现于

53、植物,所以称为酸代谢。光合速率光合速率定义光合速率通常是指时间叶面积的吸收量或的量,也可用时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。影响1. 不同部位在一定范围内,含量越多,光合越强。以一片叶子为例,最的叶片光合速率低,随着叶子成长,光合速率不断加强,达到,随后叶子衰老,光合速率就下降。2. 不同期株作物不同期的光合速率不尽相同,一般都以营养生长期为最强,到生长末期就下降。以水稻为例,分蘖盛期的光合速率较快,在稻穗接近成熟时下降。但从群体来看,群体的光合量不仅决定于叶面积的光合速率,而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。外部影响1. 光照(1)光强度对光合作用的影响光合作用是一个光生物化学反应

54、,所以光合速率随着光照强庋的增减而增减。在时,光合作用停止,而呼吸作用不断CO2;随着光照增强,光合速率逐渐增强,逐渐接近呼吸速率,最后光合速率与呼吸速率达到动态平衡相等。同一叶子在同一时间内,光合过程中吸收的 CO2 与光呼吸和呼吸作用过程中放出的 CO2 等量时的光照强度,就称为光补偿点(light compensation po)。植物在光补偿点时,有机物的形成和消耗相等,不能积累干物质,而晚间还要消耗干物质,因此从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使植物正常生长。(2)光质对光合作用的影响光质也影响植物的光合效率。在自然条件下,植物会或多或少受到不同波长的光线照射

55、例如,阴天的光照不仅光强弱,而且蓝光和绿光成分增多;树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故树冠下的光线富含绿光,尤其是树木繁茂的森林更是明显。2.是光合作用的原料,对光合速率影响很大。其主要是通孔进入叶片,加强通风或设法增施能显著提高作物的光合速率,对 C3 植物尤为明显。此外,植物对 CO2 的利用与光照强度有关,在弱光情况下,只能利用较低浓度的 CO2,光合速率慢,随着光照强度的加强,植物就能吸收利用较高浓度的 CO2,光合速率加快。3. 温度光合过程中的碳反应是由酶所催化的化学反应,而温度直接影响酶的活性,因此,温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外,一般植物可在 10 35下正常地进

56、行光合作用,其中以 25 30最适宜,在 35以上时光合作用就开始下降,40 50时即完全停止。在低温中,酶促反应下降,故限制了光合作用的进行。而在高温时,一方面是高温破坏体和细胞质的结构,并使体的酶钝化;另一方面,暗呼吸和光呼吸加强,光合速率便降低。4. 矿质元素矿质元素直接或间接影响光合作用。氮镁、铁、锰等是等生物所必需的矿质元素;铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程;钾、磷等参与糖类代谢,缺乏时便影响糖类的转变和,这样也就间接影响了光合作用同时,磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递,所以对光合作用影响很大。5. 水分水分是光合作用原料之一,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水

57、分的一小部分(1%以下),因此,水分缺乏主要是间接地影响光合速率下降。具体来说,缺水使叶片气孔关闭,影响 CO2 进入;缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢,这些都会使光合速率下降。Electromagnetic radiationFrom Wikipedia, the free encyclopedia(Redirected from Electromagnetic waves)Jump to navigationJump to searchThis article needs additional ci ions for verification. Please help i

58、mprove this artic y adding ci ions to reliable sour . Unsourced material may be challenged and removed.Findsour :Electromagnetic radiation news newsp rs books scholar JSTOR (April 2014) (Learn how and when to remove this template message)A linearly polarized sinusoidal electromagnetic wave, propagat

59、ing he direction +z through a homogeneous, isotropic, dissipationless medium, such as vacuum. The electric field (bluearrows) oscillates he x-direction, and the orthogonal magnetic field (red arrows) oscillates in phase with the electric field, but he y-direction.In physics, electromagnetic radiatio

60、n (EM radiation or EMR) refers to thewaves(ortheirquanta,photons)oftheelectromagneticfield,propagating (radiating) through space, carrying electromagnetic radiantenergy.1Itincludesradiowaves,microwaves,infrared,(visible)light, ultraviolet, X-rays, and gamma rays.2Classically, electromagnetic radiati

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