真核微生物讲义

1、.：.；真核微生物具有核膜包被的真正细胞核、能进展有丝分裂、细胞质中有线粒体的微小生物，称为真核微生物。真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和丝状真菌、微藻及原生动物。真核生物与原核生物间的差别见下表。在真核微生物中，种类最多、被比较广泛研讨的类群是真菌。真菌是一个自然的分类类群，其成员既有很微小的酵母，也有较大型的蘑菇。由于微生物是指肉眼看不见或看不清楚构造的微小生物，因此只需部分真菌属于微生物的范畴，就是我们在研讨和消费上经常涉及到的酵母和霉菌，而具有大型子实体的蘑菇、灵芝、马勃、木耳、鹿花等等那么不应被包括在微生物的范畴之中。另一方面，随着生物的系统学特别是真菌的系统学研讨的深化，一些曾被

2、以为属于真菌的类群如今已被划入到其他的生物界中，例如过去在丝状真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等为代表卵菌以及丝壶菌等；还有不断存在分类学归属争议的粘菌、根肿菌等。再加上属于微生物范畴的、分类位置明确的藻类和原生动物等，真核微生物实践上不像原核微生物那样是一个单系类群，而是包含了属于不同生物界的几个类群，不过这其中，真菌仍是种类较多、价值比较重要的主要微生物类群。按照晚近的一些认识，真菌的主要特征包括：具有真正细胞核；没有叶绿素，不能进展光协作用；营养体普通为兴隆的丝状、分枝构造，也有单细胞；能进展有性和无性繁衍，产生孢子；细胞壁含几丁质甲壳质； = 6 * GB3 营养方式为吸收式异养； =

3、 7 * GB3 陆生性较强。第一节 丝状真菌霉菌绝大多数真菌的营养体是菌丝体，因此，丝状真菌是真菌的最主要成员。同时丝状真菌也不是一个系统学或者分类学上的概念，由于它是按照营养体类型的一致性而不是按照作为真菌分类根据的子实体特征来划定范畴的，故包含了接合菌、子囊菌和担子菌等。霉菌mould，mold是丝状真菌filamentous fungi的一个通俗称号，这是由于这类真菌通常会在生长基质外表呈现为发霉的特征。它们往往在潮湿的气候下大量生长繁衍，长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体霉状物，有较强的陆生性，在自然条件下，常引起食物、工农业产品的霉变和植物的真菌病害。在地球上，几乎四处都有丝

4、状真菌的踪迹，种类多、数量大。在自然界中，真菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和木质素的主要分解者。由于它们具有广泛的生物化学转化活动，使数量宏大的动植物尤其是植物的残体，重新转变为生态系统中的消费者绿色植物的养料，从而保证了地球上包括人类在内的一切异养生物即生态系统中消费者的需求，并促进了整个生物圈的昌盛开展。霉菌对工农业消费、医疗实际、环境维护和生物学根本实际研讨等方面都有亲密的关系：工业运用：如柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素、头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖、酿造食品以及植物生长刺激素赤霉素等的消费；

5、利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化以消费甾体激素类药物；以及霉菌在生物防治、污水处置和生物测定等方面的运用等。消费各种传统食品，如酿制酱、酱油、干酪等。根本实际研讨：霉菌在根本实际研讨中运用很广，最著名的例子是Neurospora crassa粗糙脉孢菌等在建立生化遗传学中的作用。工业产品的霉变：食品、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等都易被霉菌所霉坏、蜕变。引起植物病害：植物传染性病害的主要病原微生物是真菌。真菌约可引起3万种植物病害。如19世纪中叶在欧洲大流行的马铃薯晚疫病；我国于1950年发生的小麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤，等等

6、。引起动物疾病；不少致病真菌可引起人体和动物的浅部病变例如皮肤癣菌引起的各种癣症和深部病变例如既可损害皮肤、粘膜，又可进犯肌肉、骨胳和内脏的各种致病真菌，在当前知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有二百余种包括酵母菌在内。一、营养体 Vegetative body一菌丝hyphae：是真菌营养体的根本单位，为分枝管状，有或无隔膜。它的直径普通为310m，与酵母细胞类似，比细菌或放线菌的细胞约粗10倍。1、真菌菌丝细胞的构造：其外由厚实、坚韧的细胞壁所包裹，其内有细胞膜，再内就是充溢着细胞质的细胞腔。细胞核也由双层的核膜包裹，其上有许多膜孔，核内有一核仁。在细胞质中存在着

7、液泡、线粒体、内质网、核糖体、泡囊和膜边体lomasome等。膜边体是一种特殊的膜构造，位于细胞壁和细胞膜之间，由单层膜包围而成，外形变化很大，有管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠状等存在于细胞周围，有点类似于细菌中的间体。其功能还不够清楚，能够与壁构成有关。2、菌丝顶端的构造：包括延伸区、硬化区、次生壁构成区、成熟区、隔膜区。菌丝顶端延伸区和硬化区的内层是几丁质层，外层为蛋白质层；次生壁构成区就是亚顶端部位，其由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层；再下面就是成熟区，其由内至外相应地为几丁质层、蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡聚糖层；最后就是隔膜区。真菌细胞壁特征性地含有几丁质，使细胞壁

8、坚韧；也含有蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖等无定型物质，它们混在上述纤维状物质构成的网内或网外，充实了细胞壁的构造。3、菌丝的功能：主要进展营养吸收和生长扩展。4、菌丝变态：近似通常是分枝的丝状构造，但也经常转变构成一些特殊的形状。1假根rhizoid：存在于毛霉目真菌中，是匍匐状菌丝与基质接触分化出来的根状构造，起固着菌体和汲取养料的作用。2吸器haustorium：由植物专性寄生真菌从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内吸收养料的器官。形状多样。3附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生的膨大构造。可分泌粘性物，借以结实地粘附在宿主的外表。4附着枝：一些寄生真菌由菌丝细胞生出12个细胞的短枝

9、，以将菌丝附着于宿主上。5匍匐菌丝：毛霉目真菌通常构成的具有延伸功能的匍匐状菌丝。6菌环ring和菌网net：捕食性真菌产生的、有菌丝分枝组成的环状或网状组织，主要用于捕捉线虫。二菌丝组织和菌丝组织体1、菌丝组织：在真菌生活史的某些阶段，菌丝体进一步结合、组织化，构成疏松的或严密地交错的组织。1疏丝组织：比较疏松，菌丝体是长形的、多少相互平行陈列的细胞。2拟薄壁组织：有严密陈列的多角形或卵圆形的菌丝细胞组成，类似于维管束植物的薄壁细胞。2、菌丝组织体：1菌核sclerotium：是一种休眠构造、外表颜色黑或暗，颗粒状，由皮层、拟薄壁组织和疏丝组织组成，贮藏养料，并可抵抗逆境、渡过不良环境，条件

10、适宜时，可恢复生长，长出菌丝，或者产生子实体。2子座stroma：构造、功能根本上与菌和一样，但形状上为垫状。3菌索rhizomorph：形状上为索状，由皮层和髓部组成，具有延伸和生长才干，可以吸收营养，穿透性强，并可构成子实体。二、子实体fruting body子实体sporocarp或fruiting body：由菌丝等营养体转化或分化而来的、在其里面或上面可产生孢子的、有一定外形的任何构造。是真菌一切产生孢子的构造的统称，包括无性的和有性的。一无性子实体：1、游动孢子囊和游动孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌丝顶端分化出孢子囊，其内原生质割裂产生具鞭毛的游动孢子，普通着生在菌丝分化构成的游动

11、孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游动孢子囊之处在于，其内生的孢子成为孢囊孢子，无鞭毛、有细胞壁，还常有囊轴。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌丝分化而来，直接外生于菌落外表或基质外表，外生分生孢子。单生或丛生。形状、颜色等多样。4、分生孢子梗束：是成束状，严密结合在一同的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一个球形或瓶状的构造，在其内壁周围或底部丛生有极短的分生孢子梗，在梗上产生分生孢子。6、分生孢子盘：是一种盘状的构造，其外表簇生有分生孢子梗，生与寄主的角质层或皮层下。7、分生孢子座：是一种垫状的构造，在子座上严密聚集成簇有分生孢子梗。二有性子实体1、担子果：产生

12、担子的子实体。担子由双核菌丝的顶端细胞膨大后构成的。其内进展核的交融和减数分裂，最终在外表外生担孢子。有裸果型，被果型和半被果型三类。2、子囊果：产生和含有子囊的子实体。1闭囊壳：是一个球形的，闭合无孔口的构造。2子囊壳：是一个具有孔口的球形或瓶状的构造。3子囊盘：是一个盘状，杯状或碗状的构造。4子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座内部的溶腔中。三、真菌的孢子 Spore真菌的孢子形状多样，特征丰富，是真菌分类鉴定的根据。抗逆性很强，数量大，是繁衍方式，也是传播单位。真菌孢子的这些共性有利于我们分别，保管菌种，但也是侵染致病、污染霉变的重要缘由之一。四、霉菌的菌落 霉菌的细胞呈丝状，在固体培育

13、基上有营养菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝间没有毛细管水，故它们的菌落与细菌和酵母的不同，而与放线菌的接近。霉菌的菌落形状较大，质地普通比放线菌疏松，外观枯燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培育基的衔接严密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。菌落正反面颜色呈现明显差别的缘由，是气生菌丝尤其是由它所分化出来的子实体的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深；而菌落中心与边缘颜色及构造不同的缘由，那么是越接近中心的气生菌丝其生理年龄越大，发育分化和成熟也越早，颜色普通也越深，这样，它与菌落边缘尚未分化的气生菌丝比起来，自然会有明显的颜色和构造上的差别。

14、第二节 酵母菌酵母菌yeast普通泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。从分类学上看，虽然普通以为它们主要是属于子囊菌，但是仍有一些酵母的有性繁衍产生担子，有还有一些酵母菌是没有有性生殖的，因此，关于酵母菌的系统学归属和范畴还有需求廓清和处理的问题。酵母菌的主要特点如下：营养体菌体为单细胞；多数无性繁衍方式为芽殖，也有裂殖；有性繁衍主要产生子囊和子囊孢子，少数产生担子和担孢子；普通能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖； = 6 * GB3 普通嗜好在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。酵母菌的种类很多，并且与人类的关系极其亲密。可以以为，酵母菌是人类的第一种“家养微生物。酵母菌及其发酵产品大大改善和

15、丰富了人类的生活，例如乙醇和有关饮料的消费，面包的制造等。酵母菌分布广泛，是发酵工业的根底。同时酵母菌可被用于甘油发酵、石油降解与转化、油品脱蜡、核酸、甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物的消费，还可用于单细胞蛋白SCP的消费，也是生物学实验的良好资料。主要生长在偏酸性的含糖环境中，例如，在水果、蔬菜、蜜饯的外表和在果园土壤中最为常见，此外，在油田和炼油厂附近土层中也很易分别到能特别利用烃类作为碳源的酵母菌。单细胞蛋白SCP，single cell protein普通是指各类单细胞微生物体的蛋白，可供动物作营养。酵母的单细胞蛋白无毒、易消化吸收、必需氨基酸的含量丰富、核酸含量较低

16、、口味好、制造容易、价钱低廉。酵母菌单细胞蛋白消费可利用无机氮源或尿素，生长速度快，细胞体积大。在有害方面，目前知少数酵母菌能引起人或其他动物的疾病，其中最常见的是Candida albicans白色假丝酵母菌，即“白色念珠菌和Cryptococcus neoformans新型隐球菌。一、酵母菌细胞的形状构造酵母菌是单细胞真核微生物，细胞直径普通比细菌大10倍，例如，典型的酵母菌酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae细胞大小为4.5212.510m，因此，在光学显微镜下，可模糊地看到它们细胞内的种种构造分化。酵母菌细胞的形状通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。可因

17、串生芽殖后，子细胞与暂不脱离母细胞而构成假菌丝。一细胞壁酵母菌的细胞壁普通厚约25m，约占细胞干重的25，是一种坚韧的构造。用蜗牛消化酶可水解酵母菌的细胞壁，从而制备酵母菌的原生质体。酵母菌的细胞壁分为三层，外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，中间夹有一层蛋白质分子。蛋白质约占细胞壁干重的10，其中一些是酶，如葡聚糖酶、甘聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶和脂酶等。细胞壁上还含有少量类脂和以环状方式分布在芽痕周围的几丁质。二细胞膜酵母菌的细胞膜也是单位膜，是一种双层构造，为两层磷脂分子，亲水的磷酸集团陈列在膜的外侧，疏水部分陈列在内侧，上下两层中嵌夹有蛋白质和甾醇，甾醇中又以麦角甾醇居多，经紫外线照射，可构

18、成丁种维生素D2。整个细胞膜中，蛋白质约占干重50，类脂约占40。酵母菌细胞膜的功能主要是：用以调理细胞外溶质运送到细胞内的浸透屏障；细胞壁等大分子成分的生物合成和装配基地；部分酶的合成和作用场所。三细胞核酵母菌具有真核，其细胞核有核膜，用碱性品红或姬姆萨染色法对固定的酵母细胞进展染色，还可察看到核内的染色体；核膜是一种双层单位膜，其上有存在大量直径为4070nm的核孔，用以增大核内外的物质交换。酵母细胞核是其遗传信息的主要储存库。但在核外，线粒体和环状的质粒中也含有DNA。四其他细胞构造1、液泡vacuole。贮藏含有营养物如聚磷酸、类脂、中间代谢物和一些水解酶、金属离子，也可调理细胞的浸透

19、压。2、线粒体mitochondria。富含参与电子传送和氧化磷酸化的酶，是进展氧化磷酸化的细胞器。3、微体microbody：存在于有些酵母菌中，如Candida albicans，参与甲醇和烷烃的氧化。二、酵母菌的繁衍方式一无性繁衍1芽殖budding。是酵母菌最常见的繁衍方式。在母细胞构成芽体的部位，由于水解酶对细胞壁多糖的分解，使细胞壁变薄。大量新细胞物质核物质染色体和细胞质等在芽体起始部位上堆积，使芽体逐渐长大。当芽体到达最大体积，即与母细胞等大时，它与母细胞相连部位构成了一块隔壁。最后，母细胞与子细胞在隔壁处分别。2裂殖fission。酵母菌的裂殖与细菌的裂殖类似。其过程是细胞伸长

20、，核分裂为二，然后细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个相等大小的、各具有一个核的子细胞。3产生无性孢子。在卵圆形的营养细胞上生出小梗，在小梗顶端构成肾形的无性孢子，成熟后被放射出来，故这种孢子又称为掷孢子ballistospore。二有性繁衍在酵母菌中，并不如大多数子囊菌那样在有性生殖时产生特定的雌雄配子囊产囊体和雄器，因此最终产生的子囊是裸露的。普通是由相邻的两个性别不同的细胞结合，双方的原生质汇入一个细胞或交融为一个细胞，然后发生核配和减数分裂，原有的细胞发育成子囊ascus，其内部围绕子核和其周围的原生质构成子囊孢子ascospore。三、酵母菌的生活史life cycle在真菌中，从一种孢子萌生开场，经过生长、发育，又产生同一种孢子的过程为真菌的生活史。酵母菌的生活史有三种类型。一营养体既可以单倍体n也可以二倍体2n方式存在以酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae为代表。1、特点：普通情况下都以营养体形状进展出芽繁衍；营养体既可以单倍体方式存在，也能以二倍体方式存在；在特定条件下进展有性繁衍。2、过程：子囊孢子在适宜的条件下发芽产生单倍体营养细胞；单倍体营养细胞不断进展出芽繁衍；两个性别不同的营养细胞彼此接合，在质配后即发生核配，构成二倍体营养细胞；二倍体营