植物生理学 水分代谢

1、 第一章 植物水分代谢水分代谢的三个过程：水分吸收、水分运输、水分排出 一、水的特性 1水是极性分子 2水是重要的溶剂 3水具有较高的比热和 蒸发潜热（汽化热） 比热是指提高单位数量的某物质10C所需要的热量。 汽化热是指在恒温下，使某物质由液相转变为气相所需的热量。250C汽化热 2.45kJ/g第一节 水分在植物生命活动中的作用4.水分子的作用力表面张力:处于界面的水分子受到垂直向内的拉力。这种作用于单位表面上的力，叫表面张力。内聚力:水分子间由于氢键而引起的相互吸引力。水分子与固相分子之间的吸引力称为附着力。1. 植物的含水量 水生（ 90% ）、中生（70%-90%）、旱生植物（6%）

2、 2. 植物体内水分存在状态： 自由水：距离胶体颗粒较远，可以自由移动的 水分。 束缚水：较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易 流动的水分。 自由水/束缚水比值高时，代谢旺盛 自由水/束缚水比值低时, 代谢缓慢蛋白质自由水束缚水二、植物含水量及存在形态三、水的生理作用 (1) 水是原生质重要成分 (80%) 溶胶（旺盛代谢）- -凝胶（代谢减弱 ) (2) 水是代谢过程的反应物质 光合、呼吸、有机物分解 (3) 水是很好的溶剂 (4) 水分能保持植物固有的姿态 细胞吸水紧涨度 枝叶挺立 (5) 水有调节植物体温的功能 高 汽化热 避免灼伤 高 比热 缓解寒害 第二节 植物细胞的水分关系一、水势（w

3、）的概念 自由能 恒温、恒压下能够做最大有用功的那部分能量 G J G= G2 - G1 G 0 获得能量才能进行化学势 体系中物质的摩尔自由能 J/mol 在物理化学(thermodynamics)中，用来描述体系中各种组分发生化学反应的能力及转移的趋势, 即做功的潜能。根系是植物吸水的主要器官，根系吸水的基础是细胞吸水。 G体系的自由能，T体系的温度，P压力，ni摩尔数水势 w （物理化学）水的化学势 用于判断水分参与化学反应的本领或在两相间移动的能力和方向 水势（w） 植物生理学 1960 年 Slatyter and Taylor定义 一物系中的水势，是同温同压下物系中的水与纯水间的化

4、学 势差 w= w - w0 J/mol 令纯水的水势为零。物系中的水势：w 负值1966 年 Kramer 偏摩尔体积 无限大的多组分体系中，加入一摩尔某物质时引起体系体积的增加量。 水的偏摩尔体积近似为 18*10-6 m3/mol1）水势单位：压力单位 （Pa=N/m2） Mpa=106 pa2）纯水水势为零，溶液水势小于零。溶液浓度越大，水势越低3）水势差是水分流动的动力，水从水势高的部位流向水势低的部位（方向）。 水势差越大，水分移动越快。物系中的水势是：同温同压下物系中的水与纯水间每偏摩尔体积的化学势差。二、影响水势的主要因子（1） 溶质 （solutes） 溶质势 s 由于溶质颗

5、粒的存在而使水势降低值。 s小于0 非电解质 s CRT 电解质 w s iCRT i 等渗系数 30%蔗糖 溶液 15%蔗糖溶液纯水：0海水：-2.5 MPa1M蔗糖：-2.7 MPa1M KCl：-4.5MPa正常叶片：-0.2 -0.8MPa干旱叶片：-0.8 -1.5MPa0.1M NaCl 漏斗 s= - 具有自由液面的溶液的水势：w s i CRT 2植物细胞是渗透系统细胞壁 液泡膜质膜原生质体及膜系统均可看成是半透膜，与外界组成了渗透系统。渗透性吸水是植物成熟细胞的吸水主要方式（二）细胞的吸胀吸水亲水胶体（hydrophilic colloid）吸水膨胀的作用。 主要吸水力衬质势

6、。 细胞未形成中央大液泡之前，主要为吸胀作用吸水 如：干燥种子、根尖和茎尖分生区细胞等。 风干种子具有极低衬质势， 如苍耳种子 m = -100MPa（三）细胞的代谢性吸水利用细胞呼吸放出的能量，使水分经过质膜而进入细胞的过程。 证据：通气良好，呼吸加剧，吸水增强 吸水方式的机制有待研究。总结三种方式： 动力（1）渗透吸水 水势差（sp）（2） 吸胀作用 水势差（ m ）（3）代谢吸水 呼吸供能主要方式（四）、水分进入细胞的途径单个水分子穿过脂双层间隙扩散进入细胞。水分子集流通过细胞膜上的水孔蛋白中的水通道进入细胞。 1988发现水孔蛋白 四、植物细胞的水势变化 1. 细胞在纯水中水势变化外界

7、 细胞细胞吸水， s上升， p上升，平衡， 细胞= 外界=0 s=p， 2. 细胞在低水势溶液中水势变化外界 细胞,细胞失水分，浓度上升， s下降，p下降，原生质持续收缩当p下降=0，发生质壁分离 w sp w s0 细胞= s细胞外界= 外界（开放溶液系统） 外界= 细胞s外界= s细胞（可测定渗透势）质壁分离：1. 证明原生质层为半透膜 2. 确定细胞是否存活3. 测定渗透势质壁分离复原：s 失水过程植物细胞水势组成的变化渗透调节、渗透调节物质思考题：1. w-1 MPa的植物细胞置于下列溶液中，会导致细胞吸水的溶液是？. w MPa NaCl溶液 w MPa CaCl溶液. w . MP

8、a 葡萄糖溶液 . w .5 MPa 蔗糖溶液 2. 经适当干旱胁迫处理后，植物组织中 。. 溶质含量增加， w 降低 溶质含量增加， w 升高. 溶质含量降低， w降低 . 溶质含量降低， w升高 第三节 植物根系对水分的吸收（一）植物吸水的器官及途径1. 器官 根系主要部位：根尖 ：根冠、分生区 根毛区、伸长区根毛区 ： （1）增加吸收面积： （2）进入土壤毛细管空间，改善根与土壤接触 （3）粘性大，亲水性强，易吸水。 （4）输导组织较发达，水分移动阻力小 集流 扩散渗透 扩散和渗透 渗透土壤 根表面 根内（表皮） 内皮层 中柱二种途径：非质体、细胞途径 (共质体途径，跨膜途径）2. 根系

9、吸水途径质外体途径： 非质体（质外体）： 没有原生质的部分，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导 管或管胞。水分自由扩散，又称自由空间。共质体途径： 共质体：生活细胞的原生质通过胞间连丝组成整体。 凯氏带： 根尖内皮层细胞径向壁栓化。将质外体分成两 部分， 水分子必须越过内皮层质膜，经过细胞质，进 入中柱。 （二）根部吸收水分的动力及方式动力：根压、蒸腾拉力。（根内外水势差产生原因）1. 根压：根系生理活动引起液体从根部上升形成的静水压 主动吸水（消耗呼吸作用能量） （1）根压存在的证据： 伤流bleeding 从受伤或者折段的植物组织基部 伤口溢出液体的现象，0.10.2Mpa的压力； 吐水gut

10、tation （2）根压产生的原因： 跨膜运输 释放土壤离子 内皮层中柱 内自由空间 促进吸水 增大根内外水势差 降低水势，（3）存在条件：蒸腾小，土壤水势高。消耗ATP2. 蒸腾拉力（transpirational pull）： 蒸腾作用产生的吸水力由地上部分的蒸腾作用引起水势差促进根系吸水被动吸水（不消耗自身能量）蒸腾作用叶肉细胞水势下降吸取导管水分吸取根系水分吸取土壤水分，这种力称为蒸腾拉力。（存在于木质部的负压力 ）方式： 主动吸水 与 被动吸水（三） 影响根系吸水的外界条件1. 土壤水分状况：有效水：可被植物利用的水（- 0.05MPa - 0.3MPa）。萎蔫系数：植物发生永久萎蔫

11、时的土壤含水量。一般采用土壤水势表示2. 土壤温度：在一定范围内，随着温度升高，吸收水分加快低温：（1）影响水、原生质粘度，降低水分扩散速率； （2）根系呼吸及主动吸水， （3）影响根系生长及吸水面积。高温：根老化，呼吸下降，酶钝化。3. 土壤通气状况：良好的通气状况，有利于植物吸收水分 （1）影响根部的呼吸代谢主动吸水 （2）根酒精毒害，影响根生长和面积的扩增。 4土壤溶液浓度：影响 w。 土壤 w渗透势不低于-0.1MPa施肥过多“烧苗”灌溉水的含盐量不能超过0.2%第四节 植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念、意义和指标1. 概念： 植物体内的水分以气体状态向外界扩散的生理过程。 2. 生理

12、意义： (1) 引起被动吸水； (2) 降低叶温； (3) 有助于矿质的运输。 （4）气孔开放，有利光合作用对于二氧化碳的吸收 3.指标： 蒸腾强度（速率）：单位时间单位叶面积散失的水量。 蒸腾效率（比率）：形成干物质g / 消耗1Kg水。 蒸腾系数(WUE)：形成1g干物质所消耗的水分克数。二、蒸腾作用的机理1蒸腾的形式和过程：形式： 皮孔蒸腾 0.1% 叶片蒸腾：角质层蒸腾（510%) 气孔蒸腾（占90%以上）两步过程：（1）细胞壁细胞间隙 蒸发过程 （2）细胞间隙气孔大气 气孔调节 生理过程 2气孔蒸腾的原理 气孔分布特点 气孔高效率蒸腾特点：气孔占叶面积的1左右。但其蒸腾量达等面积自由

13、水面上的蒸发量的50左右。直径小孔扩散的规律： 1）扩散速率与小孔周长成正比，不与面积成正比。 2）孔越小，单位孔面积的扩散量越大。边缘效应：气体扩散速率小孔边缘大于小孔中心。 三、气孔运动生理1、气孔的运动主要是指保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩。受保卫细胞的水势控制保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放保卫细胞水势上升，细胞失水，气孔关闭保卫细胞膨压变化导致气孔开闭 2、气孔开关机制细胞骨架中的微纤丝在气孔开关中的作用。不同部位细胞壁弹性不同导致细胞吸水和放水时形状变化的不均衡，在微纤丝牵拉下气孔打开。 3、气孔运动机理的三种学说：（1）淀粉糖互变学说（2）无机离子吸收学说（3）苹果酸生成学说

14、光保卫细胞 CO2降低 pH值升高 淀粉降解成糖 s降低 吸水膨胀 光合 气孔张开 气孔关闭 暗保卫细胞 CO2升高 pH值降低 糖合成淀粉 s升高 失水收缩 呼吸 某些兰花、洋葱保卫细胞中无叶绿体（1）淀粉糖互变学说保卫细胞的水势变化是由淀粉糖的变化影响的。 淀粉磷酸化酶 PH=7淀粉 n葡萄糖 PH=5（2）无机离子吸收学说（钾质子泵学说）要点：保卫细胞的水势变化是由无机离子调节的。60年代末发展起来的。光合磷酸化/氧化磷酸化 ATP 激活H+-ATP酶 张开 吸水 s降低 K+，Cl-进 H+出 暗中过程逆转暗中H+-ATP酶钝化 保卫细胞质膜去极化 K+，Cl-流出 关闭 失水 水势升

15、高 光合磷酸化-类囊体间质PH上升-PEP羧化酶 活性增加淀粉 PEP 2H + + 草酰乙酸 苹果酸 s降低，吸水，张开 HCO33苹果酸生成学说 70年代初发现。K+是保卫细胞渗透势发生变化的重要因素。保卫细胞里的K+是部分地或大部分被苹果酸平衡的。苹果酸 脱氢-激活H+-ATP酶K+内流 s降低吸水，张开4、环境因子影响气孔的开放： （1）光：光下张开， 暗关； （2）水：含水量少，气孔小； （3）CO2：多，阻止气孔开放 （4）O2缺氧气孔关闭； （5）温度：大于35不利； （6）湿度：湿度大，利于气孔张开。其中光和水分的影响最显著。 四、影响蒸腾作用的内外界因子斐克定律： = C / R， 物质的扩散速率与浓度差成正比，与扩散阻力成反比。 水汽扩散速率； C叶内外水汽浓度差； R水汽扩散阻力 （界面层阻力，气孔阻力，角质层阻力）1. 光 2.大气湿度（水气压）3.大气温度4. 风五、蒸腾作用的昼夜变化和季节变化（自学