动物生理学课件-能量代谢与体温调节

1、能量代谢与体温调节Energy Metabolism & Thermoregulation 定义：生物体内伴随物质代谢所发生的能量释放、转移、贮存和利用的过程，称为能量代谢（energy metabolism） 。 机体是由能量驾驭的躯壳，没有能量就没有生命！线粒体： 细胞的能量供应站 寄居在真核细胞中的原核生命？ 掌控细胞的生杀大权？Power, Sex, Suicide - Mitochondria and the Meaning of Life 能量代谢 饱食（同化、能量储存）葡萄糖糖原葡萄糖糖原甘油三酯甘油三酯极低密度脂蛋白氨基酸蛋白质氨基酸蛋白质甘油三酯乳糜颗粒糖原葡萄糖甘油三酯激素

2、敏感脂酶甘油脂肪酸脂肪酸蛋白质氨基酸氨基酸葡萄糖酮体禁食（异化、能量释放）Energy expenditure能量的来源及利用 动物只能利用饲料中蕴藏的化学能。ATP 既是体内重要的储能物质，又是直接的供能物质。磷酸肌酸（CP）可以看作是ATP的储存库。ATP（三磷酸腺苷 ） adenosine triphosphatetotal body content of ATP + ADP 10 gdaily turnover of ATP body weight( 70 kg)ATP- “能量货币”赚取-合成贮存能量花费-分解释放能量Uses of ATP when at rest 腺嘌呤D-核糖三

3、磷酸More information about ATP（三磷酸腺苷 ） adenosine triphosphate ATP作为能量的贮存分子，并不是以长时期不动的形式存在，而是不断地处于动态平衡的周转之中。一般情况下，ATP分子一旦形成，一分钟之内就被利用，所以严格地说，ATP并不是能量的贮存形式，而是一种传递能量的分子。 在标准条件下（温度25，大气压1，浓度1 mol/L，pH=7），每摩尔ATP中每个高能键含30.54 kJ（7.3 kcal）的能量，而在活细胞中，由于温度、反应物浓度和pH等各种因素的影响，断裂一个高能磷酸键，最多可释放52.3 kJ（12.5kcal）的能量。 p

4、hosphocreatine（磷酸肌酸 ） creatine phosphate，CP CP由肌酸和磷酸合成，主要存在于肌肉组织中； 体内的量是ATP总储备量的38倍； 当物质氧化释放的能量过多时，ATP将高能磷酸键转移给肌酸，生成CP而将能量贮存起来； 当ATP被消耗而减少时，CP可将所贮存的能量再转给ADP，生成ATP，以补充ATP的消耗； 这种补充作用比直接由食物氧化释放能量的补充快得多，只需几分之一秒； CP可以看作是ATP的贮存库，而不能直接提供细胞生命活动所需要的能量。 饲料中的糖、脂肪、蛋白质在细胞内氧化，并释放出大量的能量。 通常机体所需能量的70%以上由糖供给，其余由脂肪供给

5、。只有在某些特殊情况下，如长期不能进食或体力极度消耗，而体内糖原、脂肪储备耗竭时，才依靠蛋白质分解供能，以维持必要的生理活动。 糖、脂肪和蛋白质在体内氧化供能的途径各不相同，但有共同规律。乙酰辅酶A-共同的中间代谢物，三羧酸循环-共同的代谢途径。 释放的能量约有50%以上迅速转化为热量，其余不足50%转移到三磷酸腺苷的高能磷酸键中贮存。饲料中的能量来源和去路 主要能源，供应机体所需能量70以上； 储能形式：肝糖元 维持血糖 肌糖元 骨骼肌运动需要 供能途径 有氧氧化（38 mol ATP/mol） 无氧酵解（2 mol ATP/mol）葡萄糖（glucose） 各种能源物质贮存的主要形式； 每

6、克脂肪所释放的能量约为糖有氧氧化时释放能量的2倍； 脂肪在酶的催化下分解为甘油和脂肪酸； 甘油主要在肝被利用。磷酸化和脱氢进入糖的氧化分解途径来供能，或转变为葡萄糖； 脂肪酸的氧化分解在肝及肝以外的许多组织细胞内进行，长链脂肪酸经过活化和-氧化，逐步分解为许多乙酰辅酶A而进入糖的氧化途径，彻底分解，同时释放能量； 短期饥饿时供能，需要氧气。脂肪（fat）蛋白质（protein） 主要用于重新合成细胞成分以实现组织的自我更新，或用于合成酶、激素等生物活性物质； 为机体提供能量，是氨基酸的次要功能。只在特殊情况下供能。 降解几乎完全在肝脏发生，首先是通过脱氨基作用，然后脱氨基产生的-酮酸转化为一般

7、的代谢中间体，加入柠檬酸循环； 在体内氧化不彻底，有一部分以尿素形式排出； 1克蛋白质生物氧化所产生的能量与1克葡萄糖所生成的能量相类似。饲料总能量（gross energy, GE）的利用总能 可消化能 代谢能 净能 用于维持、做功和生产 粪能 发酵能和尿能 特种动力作用能能量代谢的测定 在生理学及营养学上目前通用的法定能量计量单位是焦耳（Joules,J）或千焦耳（kiloJoules, kJ）。1卡（calorie，cal）= 4.187J1千卡（kcal）= 4.187KJ用测热法测定能量代谢率 食物氧化所释放的能量在生成ATP的过程中，大部分（50%以上）直接以热能的形式散发出来；

8、当机体进行各种生理活动时，由ATP所释放的能量，除外功外，最终也将转变为热能。 例如，心肌收缩的机械能，在推动血液在血管中流动的过程中，因克服各种阻力而转变为热能。同样，骨骼肌所做的功，有一部分也因需克服关节间的磨檫力以及组织间的粘滞力而转变为热能。 因此，在避免对外做功的情况下，可通过测定机体在单位时间内向外散发的热量来计算能量代谢率。 与能量代谢测定有关的几个概念 食物的卡价或热价（thermal equivalent） ：1g食物氧化（或在体外燃烧）所释放的能量叫热价； 食物的氧热价（thermal equivalent of oxygen） ：某营养物氧化时，消耗1升氧所产生的热量；

9、呼吸商（respiratory quotient）：机体一定时间内，CO2呼出量与O2 耗量的比值。 CO2产生量（mL或L） RQ= O2耗量（mL或L）三种营养物质氧化时的几种数据营养物质产热量（KJg）耗O2量（Lg）CO2产量（Lg）氧热价（kJL）呼吸商（RQ）物理热价生物热价糖17.1517.150.830.8321.001.00蛋白质23.4317.990.950.7618.800.80脂 肪39.7539.752.031.4319.700.71 动物的日粮是糖、脂肪、蛋白质混合食物，机体有几种物质同时分解，整体的呼吸商将变动在0.711.00之间。 在一般情况下，体内能量主要来

10、自糖和脂肪的氧化，蛋白质的因素可忽略不计。为了计算方便，可根据糖和脂肪按不同比例混和氧化时所产生的CO2量以及消耗O2的量计算出相应的呼吸商。这种呼吸商称为非蛋白呼吸商（non-protein respiratory quotient，NPRQ）。混合食物氧化时的呼吸商和NPRQ非蛋白呼吸商（NPRQ）和氧热价非蛋白呼吸商氧化百分比（%）氧热价(kJL)糖（%）脂肪（%）0.7070.00100.019.610.738.4091.619.720.7722.877.219.930.8654.145.920.400.9687.212.820.910.9893.66.3721.011.00100.0

11、0.021.12测定能量代谢的两种方法(一) 直接测热法（Direct calorimetry） 能量守恒定律：能量在由一种形式转化为另一种形式的过程中，能量既不增加，也不减少。因此，机体从三种食物中所获得的能量，最终转化成热能和所做的外功。若不做外功时，通过测得整个机体发散的总热量，就可测算出机体在单位时间内的能量代谢率。 方法：将动物放在专门设计的测热室内，直接测定机体在一定时间内所发散出来的热量。由于所用设备复杂，操作繁琐，使用不便而极少采用。 定比定律：一般化学反应中，反应物的量与产物的量之间呈一定的比例关系。 方法： 测出一定时间内耗O2量和CO2产生量，并测出尿氮排出量； 根据尿氮

12、含量 (1g尿氮相当于氧化分解6.25g蛋白质) 算出蛋白质的氧化量和蛋白质食物的产热量，并在总耗O2量和总CO2产量中减去蛋白质氧化分解的耗O2量和CO2产量。再根据所剩的耗O2量和CO2产量计算出NPRQ； 查出该NPRQ所对应的氧热价，进而算出非蛋白食物的产热量； 算出总产热量，即蛋白质食物产热量与非蛋白质食物产热量之和。 间接测热法（Indirect calorimetry）举例：24小时耗氧量400 L，CO2产量340 L。尿氮排出量为12 g。（1）蛋白质代谢： 氧化量 = 126.25 g = 75 g 产热量 = 18 kJ/g（生物热价）75 g = 1350 kJ 耗氧量

13、 = 0.95 L/g75 g = 71.25 L CO2产量 = 0.76 L/g75 g = 57 L （2）非蛋白代谢： 耗氧量 = 400 L - 71.25 L = 328.75 L CO2产量 = 340 57 L = 283 L NPRQ=283 L328.75 L = 0.86（3）根据NPRQ的氧热价计算非蛋白代谢的产热量 查表NPRQ为0.86时，氧热价为20.40 kJ/L。 非蛋白代谢产热量 = 328.75 L20.40 kJ/L = 6706.5 kJ（4）计算24小时产热量：蛋白质代谢产热量 + 非蛋白质代谢产热量 24小时产热量=1350 kJ + 6706.5

14、 kJ = 8056.5 kJ（1）闭合式测定法：动物置于密闭装置。通过气泵不断将定量的氧气送入装置。根据装置中氧量的减少算出该动物在单位时间内的耗氧量。动物呼出的CO2由气体回路中吸收剂吸收。根据实验前后CO2吸收剂的重量差，算出单位时间内的CO2产量，求得呼吸商。（2）开放式测定法：机体呼吸空气的条件下测定。原理是，采集受试动物一定时间内的呼出气，通过气量计测出呼出气量并分析呼出气中O2和CO2的容积百分比。根据吸入气（空气）和呼出气中O2和CO2容积百分比的差数，即可算出该时间内耗氧量和CO2排出量，并算出混合呼吸商。间接测热法的两种方式人测定要求：空腹1214h，前一餐素食、不过饱、静

15、卧半小时、精神不紧张、室温2025。动物测定要求：清醒；肌肉处于安静状态；最适于该动物的外界环境温度；消化道空虚 基础代谢率（basal metabolism rate，BMR）： 人： KJm2 h 动物： KJw0.75 h 基础代谢（Basal metabolism） 家畜很难达到肌肉完全处于安静状态，在反刍动物即使饥饿23d或更长时间也不出现消化道空虚。因此在实践中通常以测定静息能量代谢来代替基础代谢。 动物在一般的畜舍或实验室条件下，早晨饲喂前休息时（以卧下为宜）的能量代谢水平称为静息能量代谢。这时，许多家畜的消化道并不处于空虚和吸收后的状态，环境温度也不一定适中。 静息能量代谢与基

16、础代谢不同之处，在于静息能量代谢还包括数量不定的特殊动力作用的能量，用于生产的能量以及可能用于调节体温的能量。 静息能量代谢（resting energy metabolism） 肌肉活动: 剧烈运动时肌肉耗氧量提高1020倍，循环系统不能满足机体对养的需要，骨骼肌相对缺氧，称为氧债（oxygen debt）。肌肉停止活动后，循环呼吸系统活动持续增强，以偿还氧债； 精神活动：脑重占体重2%，但安静时15%心输出量入脑，高能量消耗，应激时提高能量代谢，睡眠时下降10%15%； 食物的特殊动力效应（specific dynamic effect）：采食后18小时，虽然处于安静状态，但所产生的热量却

17、比进食前有所增加。蛋白质的食物特殊动力效应可达30；糖和脂肪约为46；混合性食物为10左右。与肝脏氨基酸代谢有关。 环境温度 2030最稳定。影响能量代谢的因素1.个体大小 个体小的动物BMR高，单位体重的用药剂量通常比个体大的动物高。2.年龄 与生长有关，生长最快期BMR也最高。3.性别 雄性激素使基础代谢率提高10%-15%。4.品种 生长快比生长较慢的品种代谢高，瘦肉型比肥胖型的品种代谢强。生长激素提高BMR15%-20%。5.生理状态 母畜发情期、妊娠后期代谢加强。6.营养状态 营养良好的家畜代谢水平高。7.季节 春季秋季夏季冬季8.气候 热带动物BMR比温带、寒带动物低。影响静止能量

18、代谢率的因素畜牧生产：1.科学的日粮配方：根据品种、年龄、生理状况、生产性能等制定；2.科学的饲养管理：环境、疾病、饲养模式、最佳上市日龄确定；人类健康：1.科学的营养方案：维持能量平衡、体重恒定2.科学的生活方式：心理调节、有氧运动能量代谢对畜牧生产和人类健康的意义恒温动物（homeothermic animal）体表温度（shell temperature） 体核温度（core temperature） 生理学上的体温（body temperature）是指身体深部的平均温度。通常用直肠温度来代表。 体温调节（Thermoregulation） 家禽的体温比家畜高 （鸡39.6-43.6

19、) 幼畜的体温比成年家畜略高 公畜较母畜略高 发情期、妊娠期体温较高，排卵时体温降低 肌肉活动时体温升高 采食后体温升高0.21，持续25h之久 长期饥饿后体温降低 大量饮水后体温下降 清晨26时体温最低，午后16时最高 畜禽的体温及正常变动 产热多于散热，体温升高，而散热超过产热则引起体温下降。主要产热器官：肌肉、内脏、脑、瘤胃等。 组织器官占体重百分比（%）产热量（%）安静状态劳动或运动脑2.5161内脏34.0568骨骼肌56.01890其他7.5101机体的产热机体产热形式 战栗产热（shivering thermogenesis）：骨骼肌同时发生不随意的节律性收缩。屈肌和伸肌同时收缩

20、，不做外功，但产热量很高。代谢率可增加4-5倍。 非战栗产热（non-shivering thermogenesis）：又称代谢产热，指体内发生广泛的代谢产热增加。以褐色脂肪组织的产热量最大，约占非战栗产热总量的70。主要散热途径： 动物的主要散热部位是皮肤。当环境温度低于体表温度时体内大部分热量可以通过皮肤的辐射、传导、对流和蒸发等方式向外界发散，经这一途径散发的热量约占全部散热量的7585%。其他的散热途径有呼吸器官、消化器官和排尿等，例如对温度较低的吸入气、饮水和食物加温，以及随呼出气，尿、粪等排泄物而散发。 机体的散热 辐射（radiation）：以热射线 (红外线) 的形式将体热传给

21、外界。常温和安静状态下最主要的散热方式，占总散热量的60。与皮肤温度和周围环境的温度差、有效辐射面积等因素有关。 传导（conduction）：机体的热量直接传给同它接触的较冷物体。与所接触物体面积、温度差和物体的导热性能有关。 对流（convection）：与周围流动的气体交换热量。与空气对流速度有关。风速越大散热越多。散热方式 蒸发（evaporation）：是机体通过体表水分的蒸发来散失体热的一种形式。当环境温度等于或高于皮肤温度时，机体已不能用辐射、传导和对流等方式进行散热，蒸发散热便成了唯一有效的散热形式。不显汗蒸发：水分直接渗透到皮肤和粘膜表面，在未聚集成明显汗滴前即被蒸发掉。（热

22、性喘息，唾液分泌） 显汗蒸发：汗腺分泌汗液，蒸发汗滴散热。受环境温度、空气对流速度、空气湿度等因素的影响。散热方式辐射传导对流蒸发动物机体体温的调节主要有两种形式：自主调节 行为调节 下丘脑的体温调节中枢通过对产热和散热的调节而使体温维持恒定。指动物通过自身行为的改变以控制散热和产热的程度，维持体温的恒定。体温调节体温调节 外周温度感受器 中枢脊髓、延髓、脑干网状结构等处广泛分布于皮肤、粘膜和内脏，皮肤的冷感受器数量为热感受器的410倍。冷感受器热感受器热敏神经元(warm-sensitive neuron)冷敏神经元(cold-sensitive neuron)大鼠阴囊皮肤冷觉和温觉感受器由

23、下丘脑视前区导出的温度敏感神经元的放电活动下丘脑局部加温时热敏神经元放电的记录（上）和呼吸曲线（下） 视前区-下丘脑前部（preoptic anterior hypothalamic area，PO/AH）是体温调节中枢的关键部位。体温调节中枢 体温调节的基本中枢位于下丘脑。通过分泌甲状腺激素、肾上腺素、去甲肾上腺素和肾上腺皮质激素等信号传出途径与效应器1.植物性神经系统主要通过对血管、呼吸、皮肤、汗腺和代谢的影响2.躯体神经系统主要控制骨骼肌的紧张性和运动3.内分泌系统 在PO/AH区中有一个控制体温的调定点，而PO/AH区的温度敏感神经元可能是调定点的结构基础。体温调定点学说 当体温处于调定点时，机体的产热和散热过程处于平衡状态，体温维持在调定点设定的水平。体温调定点学说 5-羟色胺、乙酰胆碱、去甲肾上腺素和一些多肽类活性物质可对调定点产生影响； 致热原（如感冒病毒）可使PO/AH区热敏神经元的反应阈值升高，而冷敏神经元的阈值则下降，调定点因而上移，体温