微生物学第二章真核微生物

1、真核微生物：细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；具有上述特征的微小生物真核微生物真菌单细胞藻类原生动物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）丝状真菌单细胞真菌大型真菌真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。真核微生物特点：凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物(Eucarvotic microbes)原核生物与真核生物的区别 （ 1 ）原核生物的遗传物质主要是以双螺旋 DNA 构成

2、的一条染色体，仅形成一个核区，没有核膜包围，无核仁，称为原核 (nucleoid) 或拟核，无组蛋白与之相结合。真核生物的遗传物质以双螺旋 DNA 构成一条或一条以上的多条染色体群，形成一个真核 (nucleolus) ，有一核膜包围，膜上有孔，有核仁，明显有别于周围的细胞质，并有组蛋白与之相结合。而且各种细胞器如线粒体、叶绿体携带有自己的 DNA ，可自主复制。 原核生物与真核生物的区别（ 2 ）原核生物细胞的细胞质由细胞膜包围，并有细胞膜大量褶皱内陷入细胞质中形成中间体或称为间体 (mesosome) 。不含其他分化明显的细胞器 (organelles) 。真核生物细胞同样由细胞膜包围，但

3、不内陷，内含多种细胞器，如主要进行呼吸能量代谢的线粒体和光合作用的叶绿体等。各种细胞器有各自的膜包围，细胞器膜与细胞膜之间无直接关系。 原核生物与真核生物的区别（ 3 ）原核生物和真核生物细胞的蛋白质合成都是在核蛋白体上进行，但大小不同，原核生物的核蛋白体为 70S ，而真核生物的核蛋白体为 80S ，其细胞器的核蛋白体也为 70S 。而且它们各自的亚单位构成也不一样，原核生物的核蛋白体是由 50S 和 30S 的两个亚单位构成，真核生物的核蛋白体是由 60S 和 40S 两个亚单位构成，各亚单位的构成上也有区别。 二、真核微生物的主要类群真核微生物植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界：假菌

4、：粘菌、卵菌等真菌单细胞真菌酵母菌丝状真菌霉菌大型真菌子实体真菌蕈菌粘菌门粘菌（slime mold）是一类有趣的真核微生物，它们既像真菌，又似原生动物，有的学者曾称之为粘菌虫（mycetozoa）。在分类上，粘菌隶属于真菌界。它们的经济价值尚待研究开发。由于它的营养方式是摄食，类似原生动物，所以长期以来称其为菌动物；又因其能产生子实体和孢子，类似真菌，也称为粘菌。粘菌的营养体是原质团，多核而无细胞壁，能变形运动和摄入有机物。粘菌从营养生长阶段转入繁殖阶段时，原质团变成子实体，它能产生大量孢子，孢子萌发后，生成粘变形体或鞭毛细胞，它们分裂增殖，经同宗或异宗配合形成结合子。由于结合子的不断生长和

5、细胞核的连续分裂，又形成多核的原质团。真菌真菌：有细胞壁，不含叶绿素，无根、茎、叶，以寄生或腐生方式生存，仅少数种类为单细胞，其它都为分枝或不分枝的丝状体，能进行有性或无性繁殖的一类低等真核生物。第二节 酵母菌yeast一.概述二.酵母菌的形态和大小三.酵母菌的细胞构造四.酵母菌的繁殖方式和生活史五.酵母菌的菌落六.酵母菌的代表属 酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于 ： 子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。特征:1.个体一般以单细胞状态存在；2.多数营出芽生殖，有的裂殖；3.能发酵糖类产能；4.细胞壁常含有甘露聚糖；5.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。一.概述种类：据资料，

6、已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。分布及与人类的关系1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。2、重要的微生物资源；3、重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）4、有些酵母菌具有危害性；酵母菌是人类的第一种“家养微生物”有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病5、应用与环境保护：利用污水中的有机物，净化水质 10m，21m。因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆

7、状、椭圆状、柱状或香肠状等多种。二.酵母菌的形态和大小三.酵母菌的细胞构造细胞壁细胞膜细胞核其他细胞构造线 粒 体芽体液泡细 胞 壁核芽 体液 泡 膜细 胞 膜酵母菌细胞结构酵母菌的细胞结构与其他真核生物基本相同， 右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。细胞壁蛋白质磷酸甘露聚糖 甘露聚糖 葡聚糖细胞质膜细胞膜酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、麦角固醇，这在原核生物是罕见的。细胞质细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构细胞器：核糖体、线粒体、内质网、微体等。核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细

8、胞质中或附着在内质网上。如图内质网是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白细胞核核膜：核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。 中心体: 在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。酵母细胞核是有双层膜结构的

9、细胞器（核膜包裹，轮廓分明）液泡1)单层膜包裹的细胞 器；含有机酸、盐 类、水溶液和水解 酶类。 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质交换；储藏物质。 3)为细胞成熟的标志微体1.双层膜包围的细胞器，内含颗粒状物质及DNA。 2.甲醇初级氧化的场所，间接与烷烃的初级氧化有关。 3.当以葡萄糖为碳源时，细胞无微体，其功能由线粒体替代。四.酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史无性繁殖有性繁殖芽殖(bidding)裂殖(fission)产无性孢子掷孢子(ballistospore)产子囊孢子(ascospore)（一）繁殖方式根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： 假酵母： 只有无性繁殖过

10、程。 真酵母： 既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。1、无性繁殖芽殖它是yeast无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝（如图）假菌丝: 有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串称为真菌丝。1、无性繁殖Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程芽殖过程：母细胞形成小突起 核裂 原生质分配 新膜

11、形成 形成新细胞壁出芽痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。Bread Yeast with Bud 裂殖 Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂殖酵母）。1、无性繁殖 产生无性孢子掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。1、无性繁殖适宜的条件下，二倍体细胞减数

12、分裂形成子囊孢子。有性繁殖的过程：一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。2、有性生殖酵母的二倍体营养体细胞原细胞发育成子囊(ascus)，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。用营养充足的培养基和强壮活力旺盛的

13、幼龄细胞（种子连续传代三次。）培养时，温度：2530。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。实验室子囊孢子的获得（二）酵母菌的生活史上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。各种酵母的生活史可分为三种类型：1. 单倍体型2. 双倍体型3. 单双倍体型单倍体型单倍体型以八孢裂殖酵母为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂双倍体型双倍体型以路德类酵母为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖

14、，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。单双倍体型单双倍体型以啤酒酵母为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替如图五.酵母菌的菌落1. 菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘稠，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，

15、使培养基呈浑浊状态。六.酵母菌的代表属1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces spp.)3、假丝酵母属(Candida spp.)例：热带假丝酵母(Candida tropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属上面酵母与下面酵母并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：上面酵母在发酵过程中细胞浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。噬杀酵母噬杀酵母是指某些在其生长繁殖

16、过程中能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般抗生物质所没有。中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。第三节霉菌(mold,mould)一.霉菌的形态结构 二.霉菌的菌落特征 三.霉菌的繁殖及生活史 四.霉菌的代表属一、霉菌的形态结构 霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝（hyphae)构成。菌丝是真菌营养体的基本单位。 菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。 根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真

17、菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态称菌丝体（mycelium)。 菌丝的类型：按分化程度和依 形 态 分类按分化程度分：依 形 态 分：1)营养菌丝(Vegetatile hypha): 在固体培养基上伸入基内的菌丝. 行吸收养料之功能.2)气生菌丝(Aerial hypha): 向空中生长的菌丝. 发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）.霉菌（青霉）的菌丝依 形 态 分： a.无隔菌丝按分化程度分： 进入 b.有隔菌丝无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的

18、增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。返回霉菌的细胞结构霉菌的细胞膜、核线粒体和核糖体等成分与其它真核生物（酵母）基本相同。真菌的鞭毛二.霉菌的菌落特征 霉菌的培养特征液体培养时的特征：如果是静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓

19、延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取，菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等。霉菌菌落三.霉菌的繁殖及生活史)：1.孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。2.分生孢子(Canidinm):形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。2.分生孢子(Canidinm):无性孢子结构复杂的子实体3.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。厚垣孢子4.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。有性结构及其形态特征：由大小不同的配子囊结合后发育而成。 小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。所属分类地位：卵菌纲。1. 卵孢子（oospore)2. 接合孢子（zygospor