《基础生态学（第3版）》课件第五章 种内与种间关系

1、第五章 种内与种间关系5.1 竞争5.2 捕食作用5.3 寄生与共生5.4 种间协同进化种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用 种内、种间相互作用的种类 竞争 捕食、自相残杀 互利共生 寄生种间相互作用的基本类型 得利； 表示受损；0 无明显影响5.1 竞争5.1.1 种内竞争5.1.1.1 密度效应最后产量衡值法则（law of constant final yield） 不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。 最后产量衡值法则可表示为：Y= d = Ki其中： 表示植物个体平均重量；d为密度；Y为单

2、位面积产 量；Ki是一常数。 3/2自疏法则 该法则可用下式表示： = C d-3/2 两边取对数得： lg = lgC 3/2lgd 表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数5.1.1.2 他感作用植物体通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象；存在于种内和种间 克生物质 乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等 生态意义 对农林业生产的影响：歇地形象 影响植物群落的种类组成 植物群落演替的重要内在因素5.1.2 种间竞争种间竞争（interspecific competition）是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争

3、作用。 利用性竞争(exploitive competition) 干扰性竞争(interference competition)5.1.2.1 竞争的类型竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。 5.1.2.2 竞争排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。 竞争特点： 竞争结果不对称. （2）对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。 5.1.2.3 竞争模型Lotka-Volterra模型式中：是种2的一个个体对种1的阻碍系

4、数（竞争系数） 是种1的一个个体对种2的阻碍系数两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1） 种1胜而种2被排除；（2） 种2胜而种1被排除；（3） 两种共存。 N1取胜， N2灭亡 (b) N2取胜， N1灭亡 (c) 不稳定共存（两种都有可能取胜） (d)稳定的平衡（两种共存） Lotka Volterra模型的行为所产生的四种可能结局N1取胜， N2灭亡 N2取胜， N1灭亡 不稳定共存（两种都有可能取胜） 稳定的平衡（两种共存） K1 K2/， K2 K1/ K1 K1/K1 K2/， K2 K1/K1 K2/， K2 K1/1/ K1和1/ K2两个值，分别为种1和种2的种内竞争强

5、度指标。/ K2：物种1对物种2的种间竞争强度/ K1：物种2对物种1的种间竞争强度。( a)当1/K1 / K1，N1取胜， N2灭亡( b)当1/K1 /K2， 1/K2 / K1，N2取胜， N1灭亡 ( c)当1/K1 /K2， 1/K2 /K2， 1/K2 / K1，稳定的平衡（两种共存） 5.1.2.4 生态位（niche)理论与应用 生态位（niche）：指物种在生物群落或生态系统中占据的地位和角色。栖息地(habitat): 有机体所处的物理环境。栖息地一般包括许多生态位并支持许多物种。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定义，Hutchinson提

6、出n-维生态位的概念生态位空间(niche space) Hutchinson(1958) 提出 影响有机体的每个条件，和有机体能够利用的每个资源都可以被认为是一个轴或维（dimension），在此轴或维上，可以定义有机体将出现的一个范围。同时考虑一系列这样的维，就可以得到有机体生态位的一个增强了的定义图，称为生态位空间。基础生态位：物种能够栖息的理论上的最大空间。实际生态位：物种能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。 生态位分化三个共存物种的资源利用曲线。(a) 图生态位狭，相互重叠少； (b) 图生态位宽，相互重叠多。d 为曲线峰值间的距离，w为曲线的标

7、准差 当两个种群利用同一资源（或其他环境条件）时，便出现生态位重叠。一般情况下生态位间只有局部重叠，即部分资源共享，其余分别独自占有。完全重叠时理应发生激烈排斥效果。实际上从单一资源（一维生态位）角度考虑所出现的生态位重叠，在二维生态位图像中，可能是分离状态，因此不存在排斥性竞争，或者仅有部分重叠。生态位宽度表示某物种利用资源的程度。如果出现外来种群侵入它所在的群落并发生竞争，使原有种群被迫缩小活动范围，这种现象称为生态位压缩。反之，种间竞争的减弱会出现某些种群扩大利用空间与资源而进入过去没有占用的生境，这种生态位扩展称为生态位释放。植物生态位由于其躯体的不移动性和器官分布多层性（占有不同空间

8、）而与动物不同。各种植物的个体占据大小不一的空间，即活动范围不同并且相对稳定，竞争排斥进行很慢。在土壤上层和近地面空气层，几乎所有维管束植物的器官都固定于此，而另一些层位仅被某些种侵占。竞争排斥原理和生态位理论在自然生物群落中的应用（1）一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；（2）一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而又保证了群落的稳定；（3）一个生态位分化的种群系统，各种群在群落中的相互作用都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更

9、大的稳定性。5.2 捕食作用捕食（predation）：一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。 食草动物（herbivores） 食肉动物（carnivores） 杂食动物（omnivores） 单食者 寡食者 广食者5.2.1.1 捕食者与猎物的协同进化5.2.1 捕食者与猎物捕食者的本领: 快速奔跑、隐蔽色、利爪、毒牙、集体围猎协同进化（coevolution)一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用

10、” 减弱。猎物的本领：拟态、保护色、警戒色、假死、快跑、集体抵御5.2.1.2 猎物捕食者的简单模型式中：N是猎物密度； r1是猎物的内禀增长率； 为捕食者发现和进攻猎物的效率，即平均每一捕食者猎杀猎物的常数； P是捕食者密度， -r2为捕食者的死亡率； 是捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的捕食常数。Lotka-Volterra 捕食者-猎物模型 ：dN/dt = r1N-PN 猎物方程dP/dt = -r2P + PN 捕食者方程兔子与猞猁 的种群震荡5.2.1.3 自然界中捕食者对猎物种群大小的影响 (1) 任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影

11、响。(2) 捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素 。(3)影响显著：捕食对猎物数量影响的一些例子实验结果将鸭捕食者（狐狸、浣熊、獾和条纹鼬）从营巢区域除去一些区域去除狐狸，另一些区域去除小型食肉动物澳洲野犬的控制和排除鸭营巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加300%，但在去除小型食肉动物的情况下数量没有变化十多种中型哺乳动物数量增加，野猪数量大增植物的补偿作用防卫反应协同进化5.2.2 食草作用 食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对

12、植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。1 食草的危害与植物的补偿作用：食草危害随损害部位、植物发育阶段不同而不同。植物具生长补偿作用，如提高单位叶面积光合率，落叶减少等。2 植物的防卫反应：机械防御或化学防御30 植物的防卫措施Structural defense against herbivores.3 植物与食草动物种群的数量关系放牧系统中食草动物的食草作用对植物净生产量影响的模型植物-草食动物种群相互动态模型4.3 寄生与共生4.3.1 寄生寄生是指一个种（寄生物）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表、靠寄主体液、组织或已消化物质获取营养而生存。1）微寄生物(micropar

13、asite)，在寄主体内或表面繁殖（病毒、细菌、真菌和原生动物 ）2） 大寄生物(macroparasite)，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。（昆虫 ）3）拟寄生物（重寄生物）(parasitoid)：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。35 Deformed frog resulting from a parasitic infectionMicroparasiteMacroparasiteParasitism寄生物与寄主的相互适应与协同进化 寄生物：神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史寄主：产生免疫反应，动物的整理行为、迁移。进化结果：危害逐渐减弱。图 黏液瘤病毒毒

14、力等级的变化（引进澳大利亚的穴兔造成农牧业的巨大危害后引入黏液瘤病毒才将危害防止住） Myxoma 和 欧洲兔 欧洲兔于1859年引进澳洲，随后即快速扩散，过度啃食，显著影响当地食草动物的草源 澳洲于1950年使用Myxoma病毒来控制澳洲兔种群 开始使用，Myxoma病毒的毒性极强，数天內即可杀死宿主 但是经过数年后，Myxoma病毒的毒性显著的下降 寄生物与寄主种群相互动态 20年间英格兰和威尔士麻疹传染力循环 5.3.2 共生偏利共生 互利共生连体互利共生非连体互利共生防御性互利共生 两个物种之间，均从对方受益。例如：菌根和根瘤 昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。对一种有机体有利而对另一种有机体无害。例如： 附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物40 Mutualism The plants of the genus Yucca are each pollinated exclusively by one species of yucca moth. This insect cannot complete its life cycle with any other plant. Therefore each species mutually benefits one another互利共生（mutuli