真菌及其所致植物病害课件

1、第二章 真菌及其所致植物病害浙江工商大学教学目标掌握植物病原真菌的分类、概念及术语应用掌握植物病原真菌的特性第一节 真菌的一般性状和分类一.真菌的概述二.真菌的营养体 三.真菌的繁殖体 四.真菌的生活史 五.真菌的分类一.真菌的概述（一）定义：没有叶绿素和根、茎、叶分化，以菌丝体吸收营养，孢子进行繁殖的真核生物。 主要特征：（1）为真核生物，有固定的细胞核；（2）营养体简单，大多数为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数真菌的营养体是不具细胞壁的原质团；（3）营养方式为异样型，没有叶绿素，不能进行光合作用，需要从外界吸收营养物质；（4）典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。 分布：广

2、泛，无处不在 种类： 1974年Ainworth估计，全世界真菌有一万属，约10万种。1997年为止真菌界（Kingdom of Eukaryota）有4个门，103个目，484个科，4979属56360种（另外有4556个异名）。 引起植物病害的病原真菌有8000余种 。（二）真菌与人类的关系 1.有害方面（1)许多是动植物疾病的病菌，70的植物病害由真菌引致。约占传染性病害的80%左右，每种植物上都有几种、几十种真菌病害。其中，不少为害严重或相当严重，具毁灭性。如：a.马铃薯晚疫病：引致过大饥荒。b.稻瘟病、稻纹枯病c.作物上著名的白粉病、锈病、霜霉病、疫病 （2）引起农产品及食物发霉变质

3、，木材、布匹、皮革等霉烂（3）有的会引起人、畜中毒，如黄曲霉致癌。 稻瘟病稻纹枯病瓜类白粉病 白菜霜霉病 真菌与人类的关系 2.有益方面（1）在食品工业上： a.直接食用，如：食用菌（蘑菇等）b.酿酒、制酱。如：酵母菌（2）在医药工业上： a.直接利用，如灵芝贵重药材 b.抗菌素（3）在化工工业上：真菌代谢产物，如酒精、有机酸等都是化工工业上重要产品。（4）作为生物防治菌剂。用于有害生物的生物防治，如白僵菌治虫。（5）作为遗传变异规律研究材料。二、真菌的营养体(Vegetative body) （一）定义与作用 定义：真菌营养生长阶段的结构。 作用：吸收、输送和贮存营养，维持生存，并为繁殖生长

4、做准备。 真菌的营养体还可以形成菌组织以及菌体的变态结构。 （二）主要类型 1.原生质团（plasmodium）多核、无壁、形状不固定，可移动，又称变形体 。十字花科根肿病病原真菌 2.单细胞如酵母菌、壶菌。壶菌 3.菌丝体（mycellium） （1）定义：典型的真菌营养体。由单根丝状物（菌丝，Hypha，真菌丝状营养体上的单根细丝，直径2-30微米，有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物 ）交错成丛的丝状体。 （2)来源：孢子萌发而来。 （3)形状：圆管状。 菌落(Colony)：菌丝体呈辐射状延伸，在培养基上形成的圆形菌丝群落叫菌落。 菌丝类型低等真菌：无横隔。高等真菌：有横隔，隔上有微孔。

5、 （1）无隔菌丝：菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。（2）有隔菌丝：菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。（4）结构：三大部分 细胞壁细胞膜细胞质最外层，常无色透明核：一个细胞器：核糖体、线粒体、内质网等液泡：（5）功能：吸收养分，吸收方式有： a.直接伸入到胞间或胞内 b.产生吸器（haustorium）：由菌丝特化而成吸收养分的特殊结构。 （三）菌丝的变态与菌组织 1.菌丝的变态 有些真菌在不良环境条件下，具菌丝可以发生变态。变态类型有：（1）吸器(Haustorium)：专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等

6、类型。（2）附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。（3）假根(Rhizoid)：有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根足霉、芽枝霉等。（4）附着枝：一些真菌菌丝两旁生出的耳状分支，具有附着和吸收养分的功能。（5)菌环和菌网附着枝假根 2.菌组织：（1)定义：由有隔菌丝体密集纠结而成，形成具有一定功能的结构。（2）作用：形成产孢机构和特殊结构。（3）类型：有两种菌组织： a.疏丝组织（prosenchyma）：菌丝排列疏松，菌丝细胞大致平行排列。

7、在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。 b.拟薄壁组织（pseudoparenchyma）：菌丝排列很紧密，与高等植物薄壁细胞相似。在显微镜下菌丝细胞接近圆形，用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。（3）菌组织产生的各种结构 a.菌核（sclerotium)：由菌组织形成的一种休眠体。内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。菌核贮有较多的养分，而且耐高温、低温和干燥。当条件适宜时，菌核可以萌发产生菌丝体，或者从上面形成产生孢子的机构。 菌核颜色深浅不一，形状多样，大小各异，其功能主要是度过不良环境 此外，可产生子囊和子囊孢子。 由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。 b.

8、子座（stoma)：由菌组织形成的、产生子实体的座垫叫子座。其功能有 形成产生孢子的机构 渡过不良环境。 由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。 c.菌索（rhizomoph）：由菌组织形成的绳索状机构,外形似高等植物的根，也称根状菌索，菌索作用是为寄主吸收水分和矿物质，可抵抗不良环境，还可作为侵入机构。水稻纹枯病（叶上菌核） 菌索（四）真菌的营养方式（1）菌丝体可以分泌一些酶，溶解并吸收寄主或基物中的物质。真菌的营养方式主要是吸收,靠渗透作用（高渗透压）。吸收时要分泌各种酶类，其种类的不同决定其寄主范围,淀粉酶,纤维素酶等。（2）寄生在寄主细胞内的真菌：菌丝的细胞壁和寄主的原生质直接接触，

9、主要通过离子交换作用而吸收养分，通过渗透作用吸收水分。（3）寄生在寄主细胞间的真菌（专性寄生菌）：从菌丝体上形成吸器，伸入寄主细胞内吸收养分和水分。三、真菌的繁殖体真菌在发育过程中，经过营养生长阶段后，即进入繁殖阶段。真菌典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子，它是真菌繁殖器官的基本单位，其功能相当于高等植物的种子。无性繁殖产生的孢子称作无性孢子；有性生殖产生的孢子称作有性孢子。在真菌中，无论是有性生殖还是无性繁殖，产生孢子的机构都叫做子实体（fruit body）。如分生孢子器、分生孢子盘、子囊果等。 无性孢子在一个生长季节中，如果环境条件适宜，可以多次重复产生，能在较短的时间内，使真菌迅速繁殖

10、、蔓延和扩散，对植物病害的传播、蔓延的作用很大。 (一)无性繁殖体 1.无性繁殖的定义: 真菌不经过性结合，由营养体直接产生或由菌丝分化出的孢子梗和产胞细胞产生孢子进行繁殖。 2.无性繁殖的方式（1）断裂: a.断裂成短段或长形细胞 b.某些细胞膨大而成厚壁的孢子（2）原生质割裂: 如孢囊孢子（3）裂殖: 一分为二,如酵母菌（4）芽孢: 芽生新的个体,如枝孢菌断裂芽孢裂殖3.无性孢子类型（1）游动孢子(zoospore):无壁,具鞭毛,能在水中游动,在游动孢子囊(zooporangium)中 产生，孢子囊(sporangium) 产生在孢子囊梗上,成熟后脱落或不脱落，如瓜果腐霉菌、辣椒疫霉病菌

11、等的孢子囊。 （2）厚垣孢子(chlamydospore):由菌丝体或分生孢子的个别细胞膨大，细胞壁加厚，原生质浓缩形成的，呈球或近球状。厚垣孢子抗逆性强，当菌丝体消解死亡后，它还可以保持生命力，当条件适宜时，可以萌发成新的菌丝体。如镰刀菌的厚垣孢子。 孢子囊（sporangium）是真菌产生内生无性孢子的器官，是由菌丝分化形成孢囊梗，孢囊梗顶端膨大形成。 （3）孢囊孢子(sporangiospore): 是由原生质割裂方式产生,但有胞壁,不具鞭毛,不能游动。 产生在孢子囊内，有细胞壁，没有鞭毛。成熟后孢子囊破裂，散出孢囊孢子。如：黑根霉。无性孢子类型（4）分生孢子(conidium):真菌中

12、最常见的无性孢子，是外生无性孢子的统称,主要由芽孢和断裂方式形成。分生孢子产生的形式有:a.直接从分生孢子梗（菌丝分化形成）上产生b.产生于分生孢子盘上c.产生于分生孢子器中分生孢子在梗上顶生、侧生或串生，成熟后脱落。典型的植物病害有柑桔青、绿霉病。 （5）芽孢子 营养体以芽殖的方式形成的孢子，芽孢子在脱离母细胞之前或之后，也可以继续芽殖，如酵母菌。细胞产生小突起渐膨大与母细胞缢缩脱离形成芽孢子。分生孢子梗和分生孢子 4.无性孢子的特点及作用（1）特点:一年可产生多次，可大量产生，产生于生长季节前期，对不良环境的抵抗力较差（2）作用：繁殖和传播及再侵染（二）有性繁殖体 1.有性繁殖的定义：经性

13、细胞结合产生有性孢子的繁殖方式，包括质配、核配和减数分裂三个阶段。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子。真菌有性生殖产生的孢子称作有性孢子， 质配（plasmogamy）是指两个配子或配子囊配合，两者的细胞质及细胞核结合在一个细胞中。 核配（karyogamy）是指质配后成对的两个细胞核结合成一个二倍体的细胞核。 减数分裂（miosis）是两次连续的细胞分裂，形成四个细胞，每个细胞中的细胞核染色体数目减半，回复为单倍体状态。2.有性孢子的类型（1）卵孢子（oospore）：由异型配子囊交配形成，是鞭毛菌中卵菌纲的有性孢子。由雄器和藏卵器交配形成，大多球形，具壁。萌发产生的芽管直接形成菌丝或在芽管

14、顶端形成游动孢子囊。（2）接合孢子（zygospore)：由同型的配子囊配合（gametangial copulation)方式产生，具壁。是接合菌的有性孢子。萌发长出芽管，通常在顶端产生一个孢子囊，也可直接伸长形成菌丝。（3）担孢子（basidiospore）：着生于担子上，的外生孢子，是担子菌的有性孢子。没有明显的两性器官的分化，直接由性别不同的菌丝相互结合形成双核菌丝，双核菌丝顶端细胞膨大形成担子或双核菌丝细胞壁加厚形成冬孢子。每个担子上着生4个担孢子，担孢子圆形或香蕉形，担子大多为棍棒形。（4）休眠孢子（resting spore）：由游动配子交配成接合子，壁厚，萌发时发生减数分裂释放

15、出游动孢子如壶菌、根肿菌。侵入寄主组织后形成休眠孢子囊，囊内产生休眠孢子。担孢子休眠孢子(十字花科蔬菜根肿病病原菌 有性孢子的类型（5）子囊孢子（ascospore）产生子囊内，常有8个。由异型配子囊结合，是子囊菌的有性孢子。子囊孢子产生在子囊内，每个子囊内一般是8个子囊孢子。子囊裸生或聚生在子囊果中,子囊果是由菌丝形成的具有一定形状的子实体。子囊内的两性细胞核结合后，经过一次减数分裂和一次有丝分裂，子囊内形成8个细胞核为单倍体子囊孢子。 子囊孢子形态各异，子囊圆筒形、棍棒状或球状。子囊果有四种类型子囊壳（perithecium）,具有孔口闭囊壳（cleistothecium），球形,没有孔口

16、，闭囊壳内有一个或多个子囊，闭囊壳外有各种形状的附属丝；子囊座（ascostroma），是内生子囊的子座。子座组织溶解形成的空穴称作子囊腔，子囊着生在这些空穴内；子囊盘(apothecium)，是盘状或垫状的，子囊平行排列在子囊盘上。3.有性孢子特点及作用（1）特点：一年只产生一次，数量少，产生于生产季节后期或遭遇不良环境时，壁厚，能抵抗不良环境。（2）作用：作为病害的初次侵染来源 4. 真菌的性征（1）根据有性生殖类型分：雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。（2）同宗配合与异宗配合 同宗配合（homothallism）：有些真菌单个菌株能完成有性交配。如卵菌

17、 异宗配合（heterothallism）:有的自身不孕，必须与另一个菌株相对称的性器官才能配合。如担子菌 5.准性生殖是指异核真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合的二倍体核，之后经有丝分裂，最后形成遗传物质重现的单倍体的过程，多发生于半知菌。 与有性生殖的区别在于： 准性生殖是有丝分裂交换， 有性生殖是减数分裂交换。 四、真菌的生活史（life-cycle）（一）概念：指一种孢子开始，经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。（二）生活史的阶段（1）发育过程有营养阶段和繁殖阶段；（2）繁殖方式分有性繁殖阶段和无性繁殖阶段； 典型的包括无性和有性两个阶段 无性阶段：菌丝-

18、无性孢子-萌发形成新的菌丝体。 有性阶段：菌丝体-配子囊或配子-质配-核配-减数分裂- 有性孢子-萌发形成新的菌丝体。（3）细胞核的变化分单倍体阶段、双倍体阶段和双核体阶段。 在真菌的生活史中并不都有有性和无性阶段，如半知菌的生活史中，只有无性阶段而无有性阶段（故名半知菌）。 （三）多型现象、单主寄主和转主寄主1.多型现象： 少数真菌在其生活史中可产生多种类型的孢子，这种现象称为多型现象或多态性。典型病菌锈菌，可以产生5种不同类型的孢子，性孢子、冬孢子、夏孢子、锈孢子、担孢子2.单主寄生： 不同类型的孢子产生在同一寄主上就可以完成其生活史的。3.转主寄生： 需要在两种不同科的寄主上才能完成其生

19、活史的。转主寄生典型病例梨锈病，冬孢子寄生松柏树越冬，春夏性孢子、锈孢子、担孢子（无夏孢子）为害梨树。五、真菌的分类（一）真菌在生物界中的地位 （1）传统的两界分类系统：林奈( Linnaeus，1753) 瑞典人。长期以来，把真菌看成是低等植物，放在藻菌植物门。 种子植物门 植物界 蕨类植物门 / 苔藓植物门 生物 藻菌植物门 真菌 粘菌 动物界放线菌 细菌（2）近代的五界系统： 由于在藻菌植物门中各成员情况很不相近，因此藻菌作为一个分类单位意义不大，以后有人主张取消原来的藻菌植物门，分成藻类植物门、裂殖菌门、粘菌门和真菌门。后来，有人提出生物分为动、植物两界是不够的，提出了一个五界学说。（

20、Whittaker，1969）将细胞生物分为以下五界，我们采用此分界系统。原核生物界(Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌，放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体，菌原体，类菌原体。原生生物界(Protista)：单细胞，有核，孢子虫等。菌物界(Fungi)：吸收异养(真菌、粘菌)动物界(Animalia)：吞噬异养。植物界(Plantae)：光合自养。（3）最近的八界学说20世纪80年代，随着电子显微镜、分子生物学等新技术的发展，1981年卡佛利史密斯提出细胞生物8界分类系统。真菌界（Fungi）动物界（Animalia）胆藻界（Biliphyta)藻物界（Chromista)眼虫动物界

21、（Euglenozoa)原生动物界（Protozoa）绿色植物界（Uiridiplantae）原核生物界（Monera)（二）真菌的分类与命名 1.真菌的分类系统 （1）“三纲一类”系统：20世纪60年代以前，很长时间采用。其出发点：认为真菌是低等植物。藻状菌纲：菌丝体无隔，或不形成真正的菌丝体。子囊菌纲：菌丝体有隔，有性阶段形成子囊孢子。担子菌纲：菌丝体有隔，有性阶段形成担孢子。半知菌纲：菌丝体有隔，未发现有性阶段。分类依据：营养体性状和有性孢子的有无及类型。真菌的分类系统（2）目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统（G. C. Ainsworth，1973）其出发点：认为其真菌不是低等植

22、物，而是属于单独成立的菌物界，下分真菌门和粘菌门。粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活发生都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。此系统将真菌门分成五个亚门。 鞭毛菌亚门（Mastigomycotina) 接合菌亚门（Zygomycotina） 子囊菌亚门（Ascomycotina） 担子菌亚门（Basidiomycotina) 半知菌亚门（Deuteromycotina)分类依据也是营

23、养体性状和有性阶段特征，尤其是有性阶段孢子类型。真菌的分类系统（3） Aloxopoulos系统（1979)：美国出国研究生课程采用之。真菌的分类系统（4）真菌的分类单元英文 拉丁固定词尾 界 Kingdom 无门 Phylum (-mycota)亚门 Sub- (-mycotina)纲 Class (-mycetes)亚纲 Subclass (-mycetidea)目 Order (-ales)科 Family (-aceae)属 Genas 无种 Species 无真菌的分类系统（5）真菌的分类概念种（species）真菌种的建立主要以形态特征为基础，种与种之间在主要形态上应该具有显著而稳

24、定的差异，具有生物学意义.。变种 Variety (Var.)在种以下，有一些细微的形态差异。专化型 (Forma specialis) (f. sp.)根据植物病原真菌种对不同寄主属的寄生专化性差异，在真菌种下面划分为若干个专化型。如禾柄锈菌可根据寄生麦类情况划分为6个专化型。危害小麦的是其中一个专化型：Puccinia graminis f.sp.tritici.生理小种（Physiological race）指在专化型以下，在形态上没有差异，但对不同寄主植物品种的致病性不同而划分的生物群。2.分类的辅助手段 （1）生物化学：DNA中G/c比的大小，比例愈大，亲缘关系愈近。 （2）分子生物

25、学：RAPD总之，真菌分类仍然是以形态、生理、生态以及解剖学、细胞学上的特征为依据，尤其是以有性阶段的形态特征为主要依据。3.真菌的命名真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。属名+种名+定名人姓氏（最初定名人）最终定名人梨锈病 Gymnosporangium haraeanum Syd若原学名不恰当而被更改，将原定名人放在学名后的括号内，在括号后再加更名人苹果白纹病：Rosellinia necatrix(Hart.) Berl.种下还分变种桃白粉病：Sphaerotheca pannosa(Wallr.)Lev.var.persicae Woronich种下还分专化型香蕉枯萎病F

26、usarium oxysporium f. cubense Snyder et Hansen学名的写法，属名和定名人的第一个字母大写，种名、变种名和专化型的名称第一个字母小写，生理小种用编号表示。有些真菌有两个学名，因最初命名时只发现了无性阶段，没有发现有性阶段，以后发现了有性阶段时，又另外命名了。按国际命名法，每一种真菌只能有一个学名，这个学名是它的有性阶段。柑桔树脂病有性阶段 子囊菌 Diaporthe medusaea Nitschke无性阶段 半知菌 Phomopsis cytosporella Penz.et Sace第二节 鞭毛菌和接合菌亚门一.鞭毛菌亚门二.接合菌亚门一、鞭毛菌亚

27、门（Mastigomycotina） （一）基本特征 1.营养体：无隔菌丝（少数为原生质团） 2.无性繁殖：产生游动孢子；有性产生卵孢子或休眠孢子 3.生活习性和寄生性：低等真菌，1100种以上，其中绝大多数水生及湿土中生长，高等的陆生。1、鞭毛菌亚门的主要特点(1) 无性产生具1-2根鞭毛的游动孢子。(2) 有性产生休眠孢子囊和卵孢子。(3) 营养体从原质团到无隔菌丝体，属低等真菌。(4)大多具有水生习性，只在高湿、多雨、低洼积水和通风透光不好的条件下，侵染植物导致病害。(5)繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，称为整体产果，如壶菌；有的只是营养体的一部分转变为营养体，称为分体产果。(6

28、)游动孢子囊形态多样，均可释放游动孢子。(7)游动孢子鞭毛有茸鞭和尾鞭两种。每个游动孢子具单鞭或双鞭两种类型。(8)鞭毛(Flagellum)的结构是9+2型。既鞭杆是由9根纤丝组成一个圆筒型体，圆筒型体中心还有2根纤丝。纤丝之间填充有胶质鞘。共31条亚纤丝。2、鞭毛菌亚门的致病特点(1)常见症状：腐烂、斑点、猝倒、流胶。(2)果实上腐烂使果变褐色、呈软腐状，病部长出白色绵毛状或灰白色霜状霉层。(3)茎基和根部被害使皮层变褐色腐烂。(4)叶上斑点，若由疫霉引起，病斑较大，暗褐色圆形水渍病斑；若由霜霉引起，病斑较小，黄色至褐色，边缘不明显，病斑受叶脉限制呈多角形，后期在病斑上长出白色至灰白色霜状

29、霉层。(5)病菌以卵孢子越冬，由孢子囊和游动孢子引起初侵染和再侵染，借雨水和气流传播。(6)潜伏期短，可多次再侵染，一般在低温多雨潮湿多雾、昼夜温差大的气候条件下，病害容易发生。 （二）分类及与植物病害的关系 1.分类依据：营养体性状、鞭毛特征（形态、数目和着生位置）、有性结合方式。2.四个纲： （1）根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）： 双鞭（尾鞭）、不等长，有性产生休眠孢子囊。 （2）卵菌纲（Oomycetes）： 双鞭：前茸，后尾鞭，等长，有性产生卵孢子（称卵菌）。 （3）壶菌纲（Chytridiomycetes)： 后生尾鞭，只有少数与植病有关。 （4）丝壶菌纲（H

30、yphochytridiomycetes）：前生茸鞭，尚未发现与植病有关。3.与植病关系密切的两个纲（根肿菌纲和卵菌纲）分类： （1）根肿菌纲特征：全是专性寄生菌（细胞内寄生），可寄生于高等植物根部形成肿瘤，营养体为原生质团，无性产生游动孢子，有性产生休眠孢子囊，只有一目一种一科。 根肿菌属（Plasmodiophora）在病组织内呈鱼卵状排列的是病菌的休眠孢子囊。萌发时产生前端有2根鞭毛长短不一的游动孢子。休眠孢子囊对不适宜的环境适应性强，能在土中存活多年，是病菌的初侵染源。此属引起十字花科蔬菜根肿病。此属以芸薹根肿菌最为重要。寄主范围广，可为害100多种十字花科植物。 （1）根肿菌纲 初侵

31、染源：土壤和病组织内的休眠孢子（因此，注意不要在带菌的土中育苗，防止病害传播到大田） 休眠孢子可长期存存活（轮作无效） 已知酸性条件有利于休眠孢子萌发侵入（因此施石灰） 培育抗病品种，防效更好。（2）卵菌纲（Oomycetes)此纲包括有许多重要的植物病原菌。统称“卵菌”。其特征有：有性是卵配生殖游动孢子双鞭毛（前茸，后尾）细胞壁内含纤维素（其他真菌是几丁质）减数分裂发生于配子囊内，营养体是双倍体（大部分真菌是单倍体）。后两点与真菌很不同，所以有真菌学家将之归为“Pseudofungi”。此纲的基本特征是：营养体：发达的无隔菌丝体（有些为单细胞）无性：形成游动孢子囊，内生双鞭毛游动孢子有性：产

32、生游动卵孢子生活习性和寄生性：水生、陆生、中间类型生活在潮湿土中，有些高等陆生卵菌已丧失产生游动孢子的能力，孢子囊直接萌发产生芽管。此纲的分类：在经济上重要的有水霉目（Saprolegniales)和霜霉目（Peronosporales)。但后者与植病关系更为密切。两者主要区别见下表：水霉目（Saprolegniales)霜霉目（Peronosporales)藏卵器中一到多个卵孢子 游动孢子有两游现象孢子囊不脱落多水中腐生，少为鱼和高 等植物的弱寄生菌只形成一个卵孢子 无两游现象易脱落多为生活在土中的植物 寄生菌或是植物地上部 的专性寄生菌两游现象：游动孢子囊先形成梨形游动孢子，经一定活动，孢

33、体变圆，鞭毛收缩进入静止状态而形成休止孢，萌发时形成一个肾形的游动孢子，鞭毛着生在侧面的凹入处，再经过一定的活动时期，鞭毛又收缩而进入静止状态，然后萌发产生芽管。水霉目（Saprolegniales)重要属及其所致病害此目形态特征：游动孢子有两游现象，孢子囊圆柱形、棍棒形、梨形等。此目重要属及其所致病害：代表属：棉霉属（Achlya)引致水稻烂种烂秧。此属形态特征：营养体为发达的纤细的菌丝体，无性产生的孢子囊，棍棒或圆筒形，且有层出现象，有性产生多个卵孢子。（1）棉霉属生活习性及寄生性：大多腐生，极少弱寄生植物，生活在水或潮湿土中，而且不断生长，长期存活。此属引起烂种烂秧的过程：菌丝体、游动孢

34、子或卵孢子萌发产生芽管，从颖壳裂口或芽口侵入，形成白色胶状物，成堆的菌丝体向四周扩展形成放射形，棉絮状的白色菌丝体。稻种受侵染后，很容易再受土壤中其它腐生菌侵染，造成烂种。秧苗受害，在胚部四周产生大量放射状菌丝体，秧苗衰黄腐烂。发病早的，播后4-5天即可见发病。但要注意： 稻苗棉腐与低温关系密切； 在秧田，病种子外部的白毛状菌丝体由于淤泥，肉眼观察常为褐色； 秧苗管理不好，灌水过深，冻害易发病。防治策略： 加强栽培管理。避免破伤的种子播植，先催芽后播种，加盖塑料薄膜育秧；灌水不宜多，保持湿润即可。 CuSO4液处理。 霜霉目（Peronosporales)的重要属及其所致病害此目为一大目。其中

35、包括许多为害经济植物的毁灭性病原菌。有水生、两栖和陆生等种类。可营腐生、寄生和专性寄生生活。分类依据：孢子囊梗和孢子囊的特征，尤其是前者更为重要。分四个科：腐霉科（Pythiaceae)、霜霉科（Peronosporaceae）、白锈科（Albugiaceae）、霜疫霉科（Peronophthoraceae)，霜霉目四科特征比较腐霉科霜霉科霜疫霉科白锈科寄生性腐生水中或土中或寄生于植物根部、地上部专性寄生于植物地上部寄生于植物地上部专性寄生于植物地上部形态特征孢子囊梗与菌丝无显著差别，孢子囊陆续顺序产生梗与丝有显著差别，有一定分枝形式，但呈单级分枝，孢子囊单生于枝的顶端，同时产生，同时成熟孢子

36、囊梗呈多级分枝孢子囊梗棍棒状，短而不分枝，紧生于寄主表皮下，孢子囊成串生于梗上，表皮破裂孢子囊陆续脱落散生（1）腐霉属（Pythium）腐霉属（Pythium)孢子囊姜瓣状或裂片状或不规则膨大，引致瓜果棉腐病和幼苗猝倒病。腐霉是低等的鞭毛菌，无性繁殖在菌丝顶端形成孢子囊，孢子囊近球形或不规则形，成熟后一般不脱落，萌发时产生游动孢子。有性繁殖在藏卵器内形成一个卵孢子。如引起黄瓜、茄子等幼苗瘁倒病的病菌，都属于腐霉属。(2)疫霉属（Phytophthora）低等的孢子囊梗与菌丝无明显区别，高等的有区别，孢子囊柠檬形或卵形，顶端有乳突，引致马铃薯晚疫病，芋头疫病等。孢子囊在孢囊梗上，孢囊梗无限生长。

37、孢子囊卵圆形，成熟时脱落，萌发时产生游动孢子，或直接萌发长出芽管。有性生殖在藏卵器内形成一个卵孢子。（3）霜疫霉属（Peronophthora)孢子囊梗呈多级有限分枝，引致荔枝霜疫霉病（4）白锈属（Albugo)特征同种。属于专性寄生菌，以吸器伸入细胞内，引致十字花科蔬菜白锈病（A.candida）其症状为：叶正面呈褪绿黄斑，叶背产生白色疱状物。活体寄生物，菌丝在寄主细胞间蔓延，以吸器伸入寄主细胞内吸收营养。孢囊梗 不分枝，短棍棒状，密集在寄主表下，排列成栅栏状，每一孢囊梗顶端串生孢子囊。孢子囊椭圆形，成熟后寄主表皮散出如白锈粉。卵孢子壁厚，表面有瘤状突起。（5）霜霉属（Peronospora

38、） 孢子囊梗呈对称性二叉状分枝，末端分枝尖锐，引致十字花科蔬菜霜霉病（P.parasitica)高等的鞭毛菌，都是植物体上的活体寄生菌，菌丝蔓延在寄生的细胞间，以吸器伸入寄主的细胞内吸收养分。孢囊梗有限生长，呈树枝状分枝。孢子囊在孢囊梗上形成，孢子囊卵圆形，顶端乳头状突起，萌发产生游动孢子，或直接长出芽管。有性生殖形成卵孢子。（6）假霜霉属（Pseudoperonospora)孢子囊梗不对称近二叉状分枝（有主轴），末端分枝尖锐，引致瓜霜霉病（P.cubensis)，症状为灰黑色霉层。（7）盘梗霉属（Breia)孢子囊梗呈二叉状锐角分枝，分枝末端膨大呈盆状，引致莴苣霜霉病（B.lactucae)

39、（8）单轴霉属（Plasmopara)孢子囊梗呈单轴分枝，而且为直角分枝，引致葡萄霜霉病（三）鞭毛菌所致病害的特点和识别方法 1.病害的特点：症状：a.组织增生 b.幼苗猝倒或立枯 c.腐烂 d.斑点 e.花及花序花梗畸形病征：霜霉、棉絮状物或霉状物、白色疱状物常见病害：霜霉病、白锈病、根肿病、疫病、猝倒病、腐烂病等。 2.识别方法：（根据习性及症状特点等）棉腐、腐霉和疫霉等属于低等鞭毛菌，常水生或潮湿的土壤中，引致植物根部或茎部发病而腐烂（水渍状），这类在湿度大时，常在病部生出白色毛状物（病征）。霜霉菌等属于高等鞭毛菌，接近陆生，多为害植物地上部，引致叶斑或穗畸形，在病部生出类似霜的霉状物。

40、病斑多呈局部褪绿变黄，不规则，无明显深色边缘。白锈菌也为害植物地上部，在病部生出白色疱状无，病斑也呈不规则黄斑。（四）鞭毛菌的所致病害的防治要点 （1）有性孢子随病残体在土壤中，寿命长，可作为初次侵染来源， （2）潮湿条件下，迅速产生大量的孢子囊，进行多次侵染，造成病害大流行，（3）很少种子带菌。 因此，防治这些病害，应该采取以下措施： （1）以土壤消毒为主，注意轮作，以减少病菌在土中的积累，土壤消毒可用5%福尔马林熏蒸处理或用绿亨一或二号处理。（2）发现病株应立即喷药控制病情的扩展，可用铜制剂（CuSO4液或氧氯化铜，波尔多液等）和代森锰锌类药剂（代森锰锌，大生，瑞毒霉（锰锌）或金瑞多米尔等

41、）。（3）控制湿度。 （4）抗病品种（严重者）。 二.接合菌亚门（Zygomycotina)（一）基本特征：1.营养体：无隔菌丝体2. 无性：孢囊孢子 有性：接合孢子 。3.寄生性：大多腐生在土壤中，少数寄生在于植物上，主要侵染伤口组织，在高湿条件下引致瓜果腐烂。 无性：孢囊孢子 有性：接合孢子 1、接合菌亚门的主要特点（1）菌丝体无隔多核，细胞壁由甲壳质组成。（2）无性生殖形成孢子囊，产生不能游动的孢囊孢子。（3）有性生殖形成接合孢子。2、接合菌亚门的致病特点其多为腐生菌，广泛分布于土壤和粪肥中，少数为弱寄生菌，可引起果实贮藏期腐烂。已知接合菌亚门分2个纲、7个目、约600个种。与园艺植物病

42、害有关的是接合菌纲、毛霉目、根霉属。（二）常见病原菌及其所致病害 1.根霉属（Rhizopus)具假根（1）菌丝发达，分布在基物上和基物内，有匍匐丝和假根。（2）孢囊梗从匍匐丝上长出，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子，孢子囊壁破散出孢囊孢子。（3）有性生殖形成接合孢子（不常见）。（4）黑根霉引起贮藏甘薯软腐病。2.笄霉属（Choanephora） 形态特征：有大、小两种孢子囊，小型者成群聚生在孢囊梗顶端膨大的球体上，内含单个孢囊孢子；大型者着生在弯曲下垂的孢囊梗顶端，内含多个孢囊孢子。 引致瓜类、茄类花腐病（C.cucurbitarum)（三）所致病害的防治要点接合菌常为害破伤或抵抗力弱的植物器官

43、，特别是果实，造成腐烂而这些病原物又广泛分布于空气中、土壤内，其为害程度，主要取决于高的湿度。因此，防治这些病害，首先要尽量避免果实受伤，同时也要注意环境条件的改善，如透风、减少湿度等。第三节 子囊菌亚门一.基本特征二.分类及所致植物病害三.子囊菌所致病害特点 四.防治要点一.基本特征1、子囊菌亚门的主要特点（1）营养体全世界发现32,000种，占真菌的1/3，都是高等真菌，寄生，形态千差万别，但共同点是形成子囊。子囊(Ascus)，子囊孢子(Ascospore)。简单的仅为单细胞，但大多数有发达的菌丝体，菌丝有隔，每个细胞有一个、二个、多个核，壁以几丁质为主，营养体可以形成厚垣孢子。有的菌丝

44、可以直接形成粉孢子，芽孢子。很多可以形成营养菌丝的组织体。（2）子囊菌的无性繁殖产生分生孢子或孢子器，非常发达，形状多样，圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形(新月形)，蜡肠形，有单孢，双孢，多孢。有的有色，有的无色。分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生，(孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅发生无性，无有性。子囊菌亚门的主要特点（3）子囊菌的有

45、性繁殖子囊：子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁,有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。子囊孢子（Ascospore）：形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。子囊果（Ascocarp）：在子囊外部具一菌组织包被的壳，这种类型的子实体称子囊果。子囊果的类型A、 闭囊壳完全封闭呈球形。B、子囊壳球形或瓶状，顶端有孔口。C、子囊盘盘状或杯状，顶端开口大。D、子囊座子囊着生在子座的空腔内。二.分类及所致植物病害核菌纲腔

46、菌纲盘菌纲1.核菌纲（Pyenomycetes）与植病关系密切的有三个目，即白粉菌目，小煤炱目和球壳目。 三个目的主要特征如下：白粉菌目小煤炱目球壳目营养体菌丝体表生表生、暗褐色子囊果闭囊壳，有各种附属结构闭囊壳，有刚毛和附着枝子囊壳， 无附属结构寄生性专性寄生非专性寄生非专性寄生（1）白粉菌目（Erysiphales)白粉菌目分属依据：闭囊壳附属丝的形状和壳内子囊的数目。白粉菌目白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powdery mildew)。菌丝白色，大都表生，产生吸器吸取植物营养。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。无性世代：非常发达，由菌丝形

47、成分生孢子梗和分生孢子。分生孢子链生或单生，不断产生。形成白粉。有性世代：寄生后期在菌丝的上部形成闭囊壳(小黑点)，有附属丝，便于传播。闭囊壳内有一个或多个子囊，子囊内有2-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。寄生专化性：专性寄生，有生理小种，寄主有8435种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可寄生多种白粉菌。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。白粉病发生的条件：对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36-68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。白粉菌分属依据：闭囊壳附属丝的形状和壳内子囊的数

48、目。白粉菌（闭壳菌）：菌丝以吸器吸收营养；子囊着生在闭囊壳内，外部有附着丝；菌丝分化成分生孢子梗，顶端串生分生孢子，呈白粉状故名白粉菌。白粉菌目核菌主要特点A、这类真菌种类多，形态变化大，子囊着生在具有孔口的子囊壳内。B、子囊壳散生或聚生在寄主的组织中，子囊内具8个子囊孢子。C、病害流行是分生孢子多次再侵染。D、病害症状：引起树皮腐烂、溃疡、瘤肿和枝枯；侵害果实引起腐烂和轮纹等症状。具多个子囊的属有： 白粉属（Erysiphe）附属丝为丝状，引致瓜类白粉病。 钩丝壳属（Uncinula） 附属丝钩状，引致葡萄、桑树的白粉病。球针壳属（Phyllactinia）附属丝茎部膨大，刚直、针状，引致梨

49、、柿等白粉病。叉丝壳属（Microsphaera） 附属丝顶端有数回叉状分枝，引致粟树白粉病。 布氏白粉属（Blumeria） 附属丝不发达，呈短菌丝状，引致禾本科植物白粉病。 具单个子囊的属有： 单丝壳属（Sphaerotheca）附属丝菌丝状，引致瓜类、豆类白粉病。 叉丝单囊壳属（Podosphaera） 附属丝刚直，顶端一或数次整齐的二叉状分枝。引致苹果白粉病。（2）小煤炱目（Melioales) 小煤炱属（Meliola)形态同目，子囊孢子椭圆形，暗褐色，2-4隔，引致山荣(荣属)烟煤病（3）球壳目（Sphaeriales） 长喙壳属（Ceratocystis）子囊壳有长颈，子囊壁早期

50、溶解，引致甘薯黑斑病。赤霉属（Gibberella) 子囊壳壁兰色或紫色，单生或群生，引致小麦赤霉病。 间座壳属（Diaportha) 子座发达，子囊壳埋生在子座基部，梨形或球形，黑色，子囊壳有长颈伸出子座，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞，椭圆形或纺锤形引致柑橘树脂病（流胶沙皮病）。茄褐纹病。 （3）球壳目（Sphaeriales）小丛壳病（Glomerella) 子囊之间无侧丝，子囊孢子单胞，无色，引致多种果树炭疽病。子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotr

51、ichum)。如棉花炭疽病G.gossypii，苹果梨炭疽病G.cingulata。囊孢壳属（Physalospora）无子座。子囊壳黑色，埋生于寄主组织内。子囊较大，棍棒状，子囊孢子单胞，无色，长度一般大于20um.引起园艺病害如梨轮纹病等。黑腐皮壳属 （Valsa）子囊壳埋生子座基部，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。只能为害树皮，不能为害绿色部分。苹果树腐烂病。4.腔菌纲重要目和属分五个目，与植病有关的有三个目，即多腔菌目、座囊菌目和格孢腔目。 多腔菌目座囊菌目格孢腔目子囊腔多个多个多个子囊球形或卵圆形倒卵形或短圆筒形，子囊之间无拟

52、侧丝长圆柱形，子囊间有拟侧丝子囊孢子多隔或砖隔多椭圆形或长椭圆形多隔或砖隔主要特点A、子囊着生在子座的空腔内，子囊间无侧丝，子囊具双层壁。B、无性生殖发达，可形成各种形态的分生孢子，对植物危害主要是分生孢子侵染。C、病害症状：斑点、疮痂和腐烂。（1）多腔菌目（Myriangiales） 痂囊腔菌属（Elsinoe）子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。 引致葡萄黑痘病、柑橘疮痂病。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。(痂圆孢属Sphaceloma)我国有性世代未发现，主要无性。（2）座囊菌目（Dothideales)分属球腔菌属

53、（Mycosphaerella)子囊孢子双胞，大小相等，无色，引致多种禾本科植物黑霉病。子囊座着生在叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。亚球壳属（Sphaerulina)子囊孢子3个隔，引致万年青叶斑病。（3）格孢腔菌属（Plcosporales)分属 格孢球腔菌属（Plcosporales) 子囊孢子砖格状，子囊壁早期溶解，引致花生斑枯病。 旋孢腔菌属（Cochliobolus)子囊孢子多胞，线形，无色或淡黄色，互相扭成绞丝状排列，引致稻胡麻 叶斑病。 格孢

54、腔菌属（Pleospora）子囊孢子卵圆形或长圆形，砖隔状，无色或黄褐色。 煤炱属（Caprodium) 营养体念珠状，由球形细胞组成，生于寄主表面。子囊孢子长卵形，多胞，有纵横隔，引致多种植物烟煤病。格孢腔菌属旋孢腔菌属（4）球座菌属Guignardia本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞（假双孢）。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。葡萄黑腐病菌G.biwellii，葡萄房枯病菌G.baccae。（5）黑星菌属Venturia假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium代表病害：梨黑星

55、病V.pirina 苹果黑星病V.inaequelis5.盘菌纲目和属及其所致病害子囊果呈盘状或杯状，内生子囊。子囊盘有些从菌核或假根菌核上长出，盘菌一般很多不产生分生孢子。盘菌引起植物病害大多腐生，少数寄生。核盘菌属（Sclerotinia）子囊盘有长柄，产生于菌核上，子囊孢子椭圆形或纺锤形，单细胞，无色，引致多种植物菌核病。无性世代不发生。寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。代表：油菜、向日葵菌核病 三.子囊菌所致病害的特点1.病征：小黑点（子囊果）或霉状物2.病状：除白粉病、烟煤病外，其它常形成明显的枯死病斑，并有明显的深色边缘。3.以子囊果在病残体越冬，可作为病害处侵染源。4.无

56、性产生大量分生孢子进行再侵染。四.防治要点 在防治上的重要措施是清除越冬病原菌,辅于药剂防治。 白粉病：（1）对硫制剂敏感，可用石硫合剂、胶体硫等。（2）用粉锈宁。 煤烟病：与虫（蚜虫、介壳虫）关系密切，所以 （1）防虫 （2）降低湿度第四节 担子菌亚门一.基本特征二.分类及所致植物病害三.防治要点1、担子菌亚门真菌概述（1）担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。（2）担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子，简称担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。（3）高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidio

57、carp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。2、担子菌亚门的致病特点（1）多数担子菌没有无性繁殖阶段。（2）担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体，一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂，所以有较长的双核阶段。（3）少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。（4）典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。3、担子菌的分类根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，16000种。（1）

58、冬孢菌纲( Teliomycetes )：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。（2）层菌纲( Hymenomycetes )：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。（3）腹菌纲( Gasteromycetes )：有担子果，裸果型，担子形成子实层，担子是无隔担子第五节 半知菌亚门一.什么是半知菌二.形态特征三.分类一、什么是半知菌没有有性阶段，或有但很少发生，或尚未发现有性阶段，而无性阶段在生活史中占有重要地位的真菌。包括许多没有一定系统发育关系的真菌即并不是亲缘关系相近的自然类群。 半知菌是一类非常重要

59、的真菌。在自然界中，半知菌占真菌的半数以上，在经济上重要的植物病原菌超过100个属。在植物病害鉴定中接触最多的也是半知菌。稻瘟病、稻纹枯病、植物炭疽病等重要病害的病原均为半知菌。1、半知菌亚门的主要特点（1）半知菌亚门包括那些只有无性阶段或有性阶段尚未发现的真菌。由于对其生活史只了解了一半，因此这类真菌通常称作半知菌或不完全菌。（2）半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。（3）未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌，因此半

60、知菌实际上包括未观察到有性阶段的子囊菌和担子菌。一旦发现它们的有性阶段，应根据有性阶段的特征归入相应的类群，已证明大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。（4）严格地说，半知菌只包括未见有性阶段的子囊菌和担子菌，但事实上，习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。（5）半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17000种，其中许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。（6）半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也