牙形石的分类及寒武纪的牙形石

1、牙形石的分类及寒武纪的牙形石熊铎（中国地质大学（武汉）011073班）摘要：牙形石（c onodont s）是具有各种各样尖齿或锯齿状物的古代动物遗体，微体古生物学的重 要研究内容之一。牙形石可能是一类已经绝灭的海生动物的骨骼或器官所形成的微小化石。本文简单的介绍了牙形石的形态分类和生物分类，并对寒武纪出现的牙形石科及其部分 分类牙形石的方法进行综述性介绍关键词：牙形石分类学寒武纪形态一、牙形石综述形态特征和构成牙形石个体很小，从不足0.1毫米到约4毫米。未经变质的牙形石一般呈琥珀光泽，浅 褐黄、灰白色，透明或不透明。其主要化学成分是磷酸钙，由磷灰石类矿物呈纤维状或薄片 状排列而成。牙形石外形

2、很像某些鱼类的牙齿或环节动物的颚器，故名牙形石，也有人称为 牙形刺。牙形石个体微小，一般为0.3 2.0毫米。形态多样，或简单，或复杂，主要由薄片 状的磷酸钙组成，多呈灰色、琥珀色或黑色，透明或不透明。分布范围牙形石在各种沉积物中分布甚广。灰岩和页岩中最多，白云岩、燧石次之，甚至在砂岩、 砾岩中也可以发现。但牙形石仅限于海相沉积物，浅海、广海沉积物中均有。在非海相沉积 物中至今尚未见到。牙形石从古生代的寒武纪开始出现，以后几经盛衰，绝灭于中生代的三 叠纪。其演化历程达3亿年之久。牙形石在这个期间演化十分迅速，使得它有可能成为标准 化石，有效地用于地层的划分和对比。二、牙形石的形态分类内部构造内

3、部构造一般由薄层，白色物质和基底充填三部分组成。前二者构成牙形石分子本体， 加上基底填充组成一个全牙形石分子，但基底填充容易从牙形石本体脱落，不易保存为化石。根据牙形石分子的不同形态，大致课分为以下几类：1、锥型分子基本上为圆锥形单位，由基部和齿锥两部分组成。为了描述，需对锥形分子定向，主齿 的尖顶向上，基部的上缘近乎水平，通过齿顶、基部上缘和基部下缘有一个假象平面，这个 假象平面与主齿有两条交线，凹的那条交线为后缘，而凸的那条交线为前缘，假想平面的二 侧对称为侧面，往往不对称，凸的一侧为外侧；凹的一侧为内侧。主齿尖顶所在的未知为口 面。相反一面为反口面。锥型分子又可分为膝状和非膝状两种。2、

4、分枝型分子又称齿棒状分子，这种分子至少在基部的侧面或基部边缘的一面从主齿的侧方、前方或 后方伸出一个齿突或称齿棒，齿突上具细齿，每个分支分子都具有二个基本部分，基部和主 齿。分枝型分子的定向同锥型分子。根据齿突的数目及齿突生长部位和形态的不同，可分为翼状、三角状、双扭状、双羽状、 锄状、四枝状、多分枝状等7个一级划分。3、耙型分子缺失典型的分枝型分子所具有的齿突，基本上是一种锥型分子，但在主齿后缘常具有一 个至数个细齿，而有别于锥型分子。4、梳型分子又称齿台状分子。主齿位于基腔尖顶之上，从主齿伸出1-4个以上的齿突。其定向基本 上同锥型分子，细窄的一端为前端，主齿和基腔位于后方。根据一级齿突数

5、目及排列方式可分为星射状、三突状、梳状、角状、片状等5个一级划 分，每个一级划分下根据附着面的性质不同又有2或4个二级划分。三、牙形石的生物分类对于牙形石的生物归属的假设很多，有鱼类假设，蠕虫动物的颚器，软体动物门腹足类 的齿舌，节肢动物门三叶虫附肢的骨刺，以及锥型钉齿的骨棒假设等（郝诒纯等1，1993）。 目前被广大牙形石工作者所接受的假设是牙形石是作为一种长蠕虫状扁平的脊索动物口腔 中的咀嚼器官。对于牙形石的分类，不同的学者有不同的分类方法。D.Clark在Lindsrom的分类基础上 将牙形石分为2目，11超科，47科。牙形石动物门 Conodonta Eichenberg,1930牙形

6、石纲 Conodonta Eichenberg,1930副牙形石目 Paraconodnntida Muller,1962主要分布于寒武纪至中奥陶世，该目所有的属可能都是由单分子组成的器官。分子个体 大，基腔深，缺乏白色物质。（童金南 殷洪福 等刀，2007）双脊牙形石超科 Amphigeisinacea Miller,1981费氏牙形石超科 Furnishinacea Miller,1981牙形石目 Conodontophorida Eichenberg,1930分布于晚寒武世至晚三叠世，该目所有器官属由多分子或单分子组成，分子外表缺失有 机质外层，基腔浅，白色物质一般分布于主齿和细齿中。（

7、童金南 殷洪福 等刀，2007）前牙形石超科 Proconodontacea Miller,1981费里克赛牙形石超科Fryxellodontacea Miller,1981锯齿牙形石超科 Prioniodontacea Bassler,1925掌颚牙形石超科 Chirognathacea Branson and Mehl,1944潘德尔牙形石超科 Panderodontacea Lindstrom,1970端牙形石超科 Distacodontacea Bassler,1925希巴德牙形石超科 Hibbardellacea Muller,1956舟牙形石超科 Gondolellacea Lin

8、dstrom,1970多额牙形石超科 Polygnathacea Bassler,1925另外将一些位置尚未清楚的归在一起建立起一个位置的超科。（郝诒纯等1，1993）1988年W.Sweet提出新的分类，他将牙形石动物门分为2纲，8目，41科。四、牙形石的群集和自然分类在一个岩层面上往往由多个不同形态的牙形石骨骼分子有规律的成对成行的排列在一 起形成一种组合，这种组合称之为自然群集或群集（郝诒纯等J 1993）。群集的发现对解 决牙形石的生物分类位置极为重要，是人们确信分散孤立的牙形石个体只是含牙形石动物器 官中的某个分子。按照自然群集建立的分类称为自然分类。目前世界上已发现的群集标本数 量

9、很少，大部分保存在石炭纪的黑色页岩中。很多学者根据自然群集的原理用回归分析的方法计算各种不同形态的牙形石骨骼分子 之间的相关性，然后根据各分子之间的比率将几对或几种分离的牙形石骨骼分子组合在一 起，力求接近自然分类。还有一些牙形石学者凭着经验根据形态功能分析的原理，根据各分 离的牙形石分子的成分、构造、产状等，将其组合在一起，建立一个属。这两种方法建立的 属称为器官属（apparatus）也称之为多分子属（multielement taxonomy）0这只是一种人为的 分类，但他比价接近自然分类。根据自然群集的原理，牙形石学者普遍认为一个牙形石器官属应由以下几种分子所组 成，即P型分子，M型分

10、子和S型分子 （童金南 殷洪福 等禹2007）P型分子是由一类梳型分子和特殊的分枝型分子组成。P型分子在特征上包括两种类型 的分子：Pa和Pb Pa包括除了角状梳型分子以外的所有梳型分子 Pb以角状梳型分子为 代表。M型分子是一类分枝型分子，它是以拱的尖形锄状分子为代表，一般说来其形态特征是 主齿前倾，位于前末端或近前端。S型分子是由分枝型分子所组成。这一系列在器官中往往包含3种或4种分子类型，他 们是Sa、Sb、Sc有的可以有Sd分子。五、寒武纪的牙形石包德宪在1986年将牙形石进行了形态学分类，并做出牙形石属数量统计表4。他将牙 形石按形态分为3个大类型：（1）单锥型，包括部分副牙型类、真

11、牙型类和像Oistodus这 样后口缘拉长的类型。（2）复合型，包括骨片状的牙型类和Westergaanathus等的副牙型类。（3）平台型。牙形石属敷董统计表表1寒武奥 陶志 留泥盆石 炭二登三 叠中晚早中晚早中晚早中晚早中晚早晚早中晚所有 属草锥型8 124312814一12T651复合型132524曳211B618：3417172323302319平台型28128815781087 .45小 汁921588B4646393231325024霾33313T2T24新属单锥型81623651一复合型122432512322扁1。6181平台型.2627122382021442小 甘91849

12、44丁24435242210121.绝属,;单锥型161111265114Z复合型263216522217111841U平台型353410to256小it181646251110T323*23613424老世中新出现的属表1牙形石属种数量统计表（包德宪【4,1986）在表中可以看出单锥型牙形石在中寒武世出现，种类较多。在晚寒武较为繁盛，达24 个属。复合型也是在中寒武世出现，但相对单锥型较少，中寒武只有1个属，在晚寒武也仅 有3个属。平台型在整个寒武纪没有出现。从生物学分类上看，在寒武纪出现的牙形石大多是副牙形石目和牙形石目的前牙形石、 费里克赛牙形石、锯齿牙形石三个超科。其中双脊牙形石超科出

13、现在早寒武，在晚寒武绝灭， 费氏牙形石超科在整个寒武纪都有出现，而牙形石目中的3个超科只在中晚寒武出现。（郝 诒纯等1，1993）寒武纪牙形石是牙形石研究中的最薄弱部分。国外，对寒武纪牙形石的研究限于晚寒武 世，而对中寒武世的牙形石研究甚少。Bengston（1976）提出的真牙形石由原牙形石经副牙形 石演化而来的假说现已普遍被接受。真牙形石的演化是从凤山期开始，而原牙形石为结构、 构造简单的原始牙形石，且种数有限。因此，寒武纪牙形石的演化主要是副牙形石的演化， 它的主要演化阶段是在中寒武世。（安泰痒 梅仕龙5，1994）然而,研究副牙形石的形态演化除了要考虑其形态特征、在时间和空间上的产出,

14、还要进 行组织学研究以确定其生长方式.因而根据目前的研究程度尚不能确定副牙形石各属种间的 演化关系，只能提出一些演化趋向.总之，还要做很多工作才能解决牙形石的早期形态演化问 题.（董熙平，1999）武桂春 姚建新 纪占胜等对鲁西地区寒武纪原始真牙形石进行研究（武桂春 等2， 2004）。他们依据内部构造和外部形态特征对鲁西地区寒武纪原始真牙形石进行了分类。分 类的主要依据是外部形态特征的差异，而内部构造的观察可以验证最终的分类结果，具有辅助作用。根据此次研究，他们绘出了早期期真牙型石与易混淆的副牙形石的分类图。（武桂春等 2，2004）根据原始真牙形石及部分易混淆的副牙形石的外部形态特征，可分

15、为三类原始真牙形石 和一类副牙形石（图2）:真牙形石类I的特征是:齿体的表面上都发育有瘤刺构造;真牙形石类 II的特征是:齿体表面没有瘤刺构造，但是发育了锐利的前或（和）后缘脊;真牙形石类III的特征 是:齿体表面既没有瘤刺构造，也不发育锐利的缘脊,但是齿尖表现为明显的再生现象;而无瘤 刺构造、无锐利的缘脊、齿尖也无再生现象的便是副牙形石类I。该分类方案可以有效地解 决这些形态上易混淆的原始真牙形石和副牙形石分类问题。（武桂春等2, 2004）沿后侧脊1/. err* wnadiis Ianftni t gen H *p 伽 v钟化不明显W后侧中部Ugg/i心p nW痛刺大密度小是南切蚩翎对状

16、，位是邹一偶 Dasytodu fr&d两恻及后值I,前禅很少槊天,.1 tyajyl&JMS mom用独仞 咻鹿牙豚石凳】-刺状弃糖刺构境宣|婪有隆肯去后丽fTustsrcnGcfu sp nuv./fsfwnifcicpnw早期蠹牙帝石及跳分威牙帝石瘤刺小，密度大密芝 无履籽GseMoSpki心pmeag如n曲 iffttirjerFfliujFroensidg pat-Foc&tttvx无凿国化总瑞刺构造抑通形横切面一 一 -sp. nov.真牙尼石簧IJI） 有再5象无缘并 一 心 r-onm-claluN gan ip.HOV圆雅横切面扁点形横切直 r_* Ptfanaitufui无

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18、报，第78卷第3 期2892953张又秋，1981，对寒武系顶部发育的原牙形石属的讨论，华东石油学院学报，第三期，15204包德宪，1986，论牙形石的发展与条件，西南石油学院学报，总第24期，24355安泰痒梅仕龙，1994,试论寒武纪牙形石演化，古生物学报，第33卷第5期，5255446董熙平，1999，华南寒武纪牙形石序列，中国科学，第29卷 第4期，3393467童金南殷洪福等，2007，古生物学，高等教育出版社8百度百科牙形石条目A Simple Introduction Of Conodonts Taxonomy And CambrianperiodConodontsXiong DuoChina University Of Geosciences(wuhan)AbstractConodonts are ancient animal fossils with kinds of tines and sawtooth.Thay are one of micropaleontologys major research area. Conodonts is tiny fossi