第十一章光合作用-课件

1、第十一章光合作用Photosynthesis光合作用（photosynthesis）光合作用是在有太阳光和某些色素特别是叶绿素的情况下，藻类、细菌和绿色植物利用光能、把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。基本公式6CO2+6H2O(C6H12O6)+O2光光合细胞可见光中380-720nm波长光叶绿体：CO2+H2O （CH2O) +O2光能叶绿体 厂房叶绿体动力光能原料二氧化碳和水产物有机物和氧11.1光合作用Photosynthesis11.1.1 历史简要回顾1771年，普里斯特利(英)的实验实验一：1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖

2、和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：实验二：实验三：1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。n(CO2)CCCC20世纪30年代，鲁宾和卡门（美）的同位素标记实验这一实验证实了：光合作用产生的氧气（产物）全部来自水（原料），而不是来自CO2。实验四：1932年，Emerson发现植物暴露在约700nm长波长单色光中,光合作用活性降低。-红降(red drop)同样的植物暴露在约650nm长波长单色光中,光合作用活性会增强。-爱默生增强效应(Emerson enhancement effect)实

3、验五：说明光合作用中有两个光系统，一个在大约700 nm，另一个在大约650 nm处起作用。1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。实验六：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光叶绿体说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。？1951年，发现体内物质NADP可被光合作用还原为NADPH。实验七：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光叶绿体 这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。实验八：ADP+PiATP光

4、叶绿体 在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。11.1.2 光合作用的进化宇宙大爆炸H2和He火山爆发太轻，逃逸到太空火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒实验：CH4+H2+NH3+H2O电击氨基酸原始汤植物放出O2大气层：CO2,H2O,N211.2光合作用机制11.2.1 原核生物和真核生物原核生物：蓝绿藻（H2O）、紫色和绿色硫细菌（H2S、硫磺、硫代硫酸及其他含硫化合物）和其他非硫光合细菌（利用不同的化合物和氢气、乳酸、琥珀酸或乙酸）。载色体。真核生物：植物、多细胞藻类、腰鞭毛虫和硅藻（H2O）。叶绿体。11.2.2 叶绿体外膜内膜基质基粒内囊

5、体膜间隙11000个，比线粒体多25倍，光反应发生在类囊体，暗反应发生在基质中。4个吡咯环和4个甲烯基连成一个大环卟啉环镁原子居卟啉环的中央1个含羰基和羧基的副环（同素环），羧基以酯键和甲醇结合叶绿醇则以酯键与在第吡珞环侧键上的丙酸结合庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以诱导共振的方式传递能量,但不参与H的传递或氧化还原极性头部疏水尾部11.2.3 光合作用色素 叶绿素（ Chlorophyll，Chl） 辅助色素1、类胡萝卜素(carotenoid)：不溶于水，但能溶于有机溶剂2、藻胆色素(phycobilin)：藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于水。常与蛋白质结合为藻胆

6、蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。11.2.4 光合系统I和II反应中心中的原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。天线叶绿素特殊叶绿素PS和PS的光化学反应高等植物的两个光系统有各自的反应中心。 PS和PSP700、P680红降现象和双光增益效应图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PS(A)、PS(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置

7、分别是700nm(A)和682nm(B)。PS和PS反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。 这里P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处。PS复合体PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。功能与特点 (吸收光能 光化学反应)电子最终供体次级电子供体反应中心色素分子 原初电子供体原初电子受体次级电子受体末端电子受体PS还原NADP+ ，实现PC到NADP+的电子传递PCP700叶绿素分子 (A0)铁硫中心 N

8、ADP+ (电子最终受体)PS使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水YZP680去镁叶绿素分子(Pheo)醌分子 (QA)质体醌 PQPS和PS的电子供体和受体组成11.3光反应光合作用的过程光合作用的过程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶酶吸收光解光反应阶段暗反应阶段水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定: CO2+C5 2C3酶还 原酶固 定供能（CH2O）酶 C3化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶光反应阶段暗反应阶段进行部位条件物质变化能量变化联系叶绿体基粒囊状结构中叶

9、绿体基质中光、色素和酶ATP NADPH 多种酶催化光能转换成电能再变成活跃的化学能（ATP、NADPH中）活跃的化学能变成稳定的化学能 光反应为暗反应提供NADPH和ATP暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料水的光解H2O2H+1/2O2合成ATP ADP+Pi +E ATP光 酶光能CO2的固定CO2+C5 2C3三碳的还原2C3 C6H12O6 酶 酶ATP H光反应阶段和暗反应阶段的比较吸收远红光的光系统（PS）产生弱氧化剂和强还原剂。PS产生的强氧化剂氧化水，同时，PS产生的强还原剂还原NADP+。 11.3.1 叶绿素的光氧化PS核心复合体反应中心P700电子受体PS

10、捕光复合体（ LHC）PCCytb6fNADP+FdFe-SA1A0P700*P700LHC11.3.2 NADP+的光还原叶绿素电子受体叶绿醌，维生素K1铁氧还蛋白强还原因子Cytb/f 复合体作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、Rieske (铁-硫蛋白)、17kD的多肽等。Cyt b/f 复合体主要催化PQH的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b/f 复合体又称PQHPC氧还酶。铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 依靠核黄素

11、的氧化还原来传递H+。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示： 2Fd还原+NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与OEC联系，水解放氧 2H2O O2 + 4H+4e- 由6种多肽组成，P680就位于D1、D2蛋白上 PS组成核心复合体放氧复合体PS捕光复合体（ LHC）(OEC):多肽；Mn复合物；Cl-，Ca2+光11.3.3 水的光氧化脱镁叶绿素质体醌A质体醌B质体蓝素强氧化因子质醌(PQ)也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，

12、也是介于PS复合体与Cyt b/f复合体间的电子传递体。 “PQ库” ； 叶绿素的5%10%。 质体醌为脂溶性分子，质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b/f复合体与PS之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 光合磷酸化的发现1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。完整叶绿体黄色上清液离心破碎绿色上清液含暗反应的酶ADP、 Pi和NADP

13、+ATP和NADPH11.3.4 光合磷酸化光合磷酸化：连接PSI和PSII的电子传递系统的运转和ATP的合成偶联，这种模式的ATP的形成。概念光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+3ADP3Pi 8h叶绿体 2NADPH3ATPO2+2H+HO在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 .环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP Pi 光 叶绿体 ATP HO非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合

14、演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 叶绿体 ATP + O2-4H+光合磷酸化的机理中间产物学说变构学说化学渗透学说Peter Mitchell (1920 - 1992) The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： 由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性 具有氧化还原电位的电

15、子传递体不匀称地嵌合在膜上 膜上有偶联电子传递的质子转移系统 膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。酸-碱磷酸化实验贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在p4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。 这个H梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并没照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊

16、体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在p4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H+梯度。 这个H梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并没照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。这一酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用

17、总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PS与PS各吸收4个)，传递4个e能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。11.3.5 光反应的平衡光合膜上的电子与质子传递概况红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+11.4暗反应11.4.1 核酮糖1,5-二磷酸

18、羧化酶http:/pdb/molecules/pdb11_2.htmlRibulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase11.4.2 卡尔文循环Melvin Calvin, (1911-2019) Nobel Laureate, chemistry, 1961Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)Calvi

19、n cycle + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶) PGA（2分子）酸能量低，不能贮存更多的能量A.羧化阶段：B.还原阶段：O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O-

20、 PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3-bisphosphoglyceratePGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1,3-二酮酸甘油酸）GAP（3-磷酸甘油醛）C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。C3总反应：6CO2+18ATP+12NADPH+11H2O F-6-P+18ADP+12NADP+17Pi+6H+12个ATP用于还原，6个ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光调节：光调节酶，如:Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶）

21、C.光合产物转运：磷酸转运体磷酸丙糖Pi叶绿体膜Pi增加促进转运蔗糖合成促进转运 Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi11.4.3 卡尔文循环的控制11.5光呼吸作用植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，又称为乙醇酸氧化途径（C2循环）。光呼吸作用乙醇酸的生成取决于CO2/O2比率First stable compound is 3-phosphoglycerate光呼吸的生理意义1. 防止高光强对光合器官的破坏， 补充NADP+的不足。消除乙醇酸的毒害作用。2. 光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度，保持叶内一定的CO2浓度，防止氧对光合碳同化的抑制。3. 光呼吸与

22、氮代谢有关。甘氨酸、丝氨酸等是氨基酸合成的补充途径，为蛋白质合成提供原料。暗呼吸与光呼吸的区别 项 目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底 物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质线粒体叶绿体过氧化物体线粒体呼吸历程糖酵解三羧酸循环呼吸链未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量11.6C4循环C4途径研究历史：1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1 s内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹

23、果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。例如：玉米、甘蔗、高粱、苋菜等热带植物（ C4植物）。例如：小麦、水稻、大麦、大豆、马铃薯、菜豆和菠菜等温带植物。（C3植物）C3植物和C4植物14CO214C314C414C3具有C4途径的植物只具有C3途径的植物C3植物和C4植物叶片结构特点C3植物C4植物维管束鞘细胞叶肉细胞细胞大小是否含叶绿体排列是否含叶绿体C3植物C4植物小栅栏组织海绵组织“花环状”地围绕在维管束鞘细胞的外面不含大含没有基粒的叶绿体，叶绿体数多、个体大含有含有C3植物和C4植物叶片结构特点叶肉细胞中的叶绿体维管束鞘细胞中的叶绿体C

24、O2NADPHNADP+ATPADP+Pi（CH2O）多种酶参加催化C52C3CO2C4C3(PEP)（丙酮酸）C4ADP+PiATPC3酶CO2的受体CO2固定后的产物CO2固定的场所C3还原的场所ATP和NADPH的作用对象暗反应途径C3植物C4植物C3PEPC5C3C3途径C3C4途径C3途径C4C3C5叶肉细胞的叶绿体叶肉细胞的叶绿体维管束鞘细胞的叶绿体叶肉细胞的叶绿体维管束鞘细胞的叶绿体C3植物和C4植物光合作用比较C4植物和C3植物CO2固定的途径分别有几条？C4植物有两条：C4途径和C3途径C3植物有一条：C3途径上述途径分别发生在什么细胞内？C4植物的C4途径发生在：叶肉细胞的

25、叶绿体内C4植物的C3途径发生在：维管束鞘细胞的叶绿体内C3植物的C3途径发生在：叶肉细胞的叶绿体内C4植物和C3植物CO2固定的途径分别有几条？C4植物有两条：C4途径和C3途径C3植物有一条：C3途径上述途径分别发生在什么细胞内？C4植物和C3植物CO2固定的途径分别有几条？C4植物有两条：C4途径和C3途径C3植物有一条：C3途径C4植物和C3植物CO2固定的途径分别有几条？C4植物有两条：C4途径和C3途径C3植物有一条：C3途径上述途径分别发生在什么细胞内？C4植物和C3植物CO2固定的途径分别有几条？C4植物有两条：C4途径和C3途径C3植物有一条：C3途径A.羧化阶段：场所叶肉细

26、胞质PEPHCO3PEP羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受体最初产物不稳定，易转化按脱羧酶分为三个类型.NADP苹果酸酶型：.NAD苹果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞OAA苹果酸丙酮酸酶CO2叶肉细胞维管束鞘细胞C3途径.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2叶肉细胞维管束鞘细胞B.转移脱羧阶段：从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，然后脱去CO2，参加卡尔文循环。C.再生阶段：场所叶肉细胞丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸双激酶AMP+ATP2ADPA.结构原因：C4C3维管束鞘细胞发育良好，花环型叶绿体较大发育不好，无花环型叶绿体无或少光

27、合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。C4植物比C3植物光合作用强的原因？B.生理原因：6CO2+30ATP+12NADPH+23H2O F-6-P+30ADP+12NADP+29Pi+18H+磷酸丙酮酸双激酶催化反应中每分子CO2固定需消耗2ATP。同化1CO2，需5ATP, 2NADP

28、H。C4总反应：C4植物比C3植物以较快的速度合成糖类物质和生长的原因通过PEP羧化酶预先固定CO2，增加Rubisco催化反应的CO2的浓度；水分损失减少，更有效固定CO2；通过增加CO2浓度使浪费的光呼吸最大限度地抑制或完全消除了。A good summary. 【例题1】测定植物光合作用的速率，最简单有效的方法是测定： A.植物体内葡萄糖的氧化量 B.植物体内叶绿体的含量 C.二氧化碳的消耗量 D.植物体内水的消耗量 【例题2】如果做一个实验测定藻类植物是否完成光反应,最好是检测其: A.葡萄糖的形成 B.淀粉的形成 C.氧气的释放 D.CO2的吸收量例3下图是在一定的CO2浓度和温度下

29、，某阳生植物CO2的吸收量和光照强度的关系曲线，据图回答：（1）该植物的呼吸速率为每小时释放CO2mg/dm2。（2）b点表示光合作用与呼吸作用速率。51015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照强度（Klx）abcd（3）若该植物叶面积为10dm2，在光照强度为25Klx条件下光照1小时，则该植物光合作用吸收CO2 mg；合成葡萄糖mg。5相等200170.551015202530352520151050510CO2吸收量mg/dm2h光照强度（Klx）abcd（4）若白天光照强度较长时期为b该植物能否正常生长？为什么？（5）若该植物为阴生植物，则b点应向

30、移动。不能正常生长。白天光照强度为b时，无有机物积累，而夜间消耗有机物，从全天来看，有机物的消耗多于积累，不能正常生长。左例4将某一绿色植物置于密闭的玻璃容器内，在一定条件下不给光照，CO2的含量每小时增加8mg，给予充足光照后，容器内CO2的含量每小时减少36mg，若上述光照条件下光合作用每小时能产生葡萄糖30mg，请回答：（1）比较在上述条件下，光照时呼吸作用的强度与黑暗时呼吸作用的强度差是mg。（2）在光照时，该植物每小时葡萄糖净生产量是mg。（3）若一昼夜中先光照4小时，接着放置在黑暗情况下20小时，该植物体内有机物含量变化是（填增加或减少）。（4）若要使这株植物有更多的有机物积累，你认为可采取的措施是: 。024.5减少延长光照时间降低夜间温度增加CO2浓度光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换