大象群落的稳定发展

1、大象群落的稳定发展世金龚军王骁（南京农业大学工学院南京210031）摘要：本文研究的是生物群落发展的问题，在排除过去由于偷猎和转移的影响的基础上，另外新增了人为干扰因数（人为避孕），来达到如下目标：1保证大象群数目保持在11000头的稳定状态2维持大象性别比1:1问题（一）我们详细研究了大象种群的过去可能年龄结构分布，为我们对于大象年龄260岁的合理的存活率的模型构造提供了基础，同时也为避孕措施做了使用年龄的基本调査。问题（二）我们建立了一个按年龄分组的种群增长的差分方程模型,运用第一问求出的各年龄段大象的存活率以及繁殖率,求解当前大象群落所对应的Leslie矩阵的特征根为1.04141，根据

2、Leslie矩阵的稳定性理论知道：若不进行避孕注射该大象种群将无限增长（如果环境允许）；据此，利用Leslie矩阵稳定的充要条件求出应该保持多大的繁殖率才能使象群保持稳定，最后求得每年注射避孕药的母象头数为：1393（头）。问题（三）我们认为每年大象头数稳定增长,增长率为0.004545-0.02727，然后在每年的年末移出50300头大象，这样就可以控制大象的头数稳定在11000头,根据Leslie模型，这样就可以算出特征值为1.0045451.02727，根据特征值求出此时11-60岁象群的繁殖率为0.0398-0.1013,根据需要避孕母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼

3、象的数目这一条件可以得到关于移出头数、避孕母象头数和繁殖率的关系方程组,进而得出转移多少大象到别处所对应的避孕母象头数。问题（四）研究发现,因为避孕使得种群年龄结构老龄化,导致种群的稳定性减弱。假如出现疾病或者失控的偷猎,使大象总数突然大幅度下降,则即使停止避孕,总数恢复到原来稳定值也需要较长时间。问题（五）整合整个问题的研究,提出一些建议。关键字：存活率年龄结构Leslie方程差分方程1.问题重述:位于非洲某国的国家公园中栖息着近11000头大象。管理者要求有一个健康稳定的环境以便维持这个11000头大象的稳定群落。整个大象群经过一些偷猎枪杀以及转移到外地还能保持在11000头的数量,而其中

4、每年大约有近600头到800头是被转移的。偷猎被禁止,并且每年要转移这些大象也比较困难,因此,现在的使用了一种避孕注射法可以使得一头成熟母象在两年内不会受孕。目前在公园中已经很少发生移入和移出大象的情况。大象的性别比也非常接近于1：1，新出生的幼象的性别比也在1：1左右（双胞胎的机会接近于1.35%）采取措施后任要维持该平衡。母象在10岁和12岁之间将第一次怀孕，平均每3.5年产下一个幼象，直到60岁左右为止。新生的幼象存活率为70%到80%。其后的存活率很高各个年龄段都要超过95%，一直到60岁左右。假定象的最高年龄是70岁。我们需要解决的问题是：探讨年龄在2岁到60岁之间的大象的合理的存活

5、率的模型，推测这个大象群落的当前的年龄结构。估计每年有多少母象要注射避孕药，可以使大象头数固定在11000头左右，估计避孕药可能带来不确定性的影响。讨论假如每年转移50至300头大象到别处，避孕措施将可能产生的改变。大象数量锐减后的重新壮大能力分析。其他相关的问题2.符号说明：一年中大皱的头数C=0表亦0岁大象头数，#=1表不1-60岁大象头数2=2表示61-70岁大象头数）Pi大象的存活率仃=0表不0岁大象存活率，=1表示化0岁大象存活率，i=2表示五1-70岁大象存活率）X近两年从这个地区运出大象前数屋吗悶第斤年第（第龄组的大象数量第，年龄组每个母象个体在1个时段内平均繁殖的数量令第年龄组

6、的存活率LLeslie矩阵X人对应的特征向屋AL矩阵的唯一的正特征根移出大象的头数b谍持大象种群数量不变的繁萌率h没有釆取避孕时的繁殖率（表1-符号说明）3模型问题假设:1）象群的划分:0象崽160成年象6170老年象（表2-象群年龄划分表）2）象群的性别比始终控制在1：1,并且在采取措施后也维持这个性别比。3）母象在11岁时开始有繁殖力。4）不考虑生存空间、个体竞争等情况对象群增长的制约。5）母象可以怀孕的年龄为11-60岁，大象的最高年龄为70岁，70岁以后的死亡率为100%，并且61-70岁的大象的头数呈线性递减。6）假设大象在各年龄段中的分布率不变，即年龄结构不变，并采用各种措施维持这

7、一结构。7）假设被转移的大象只考虑处于1-60岁之间的大象，转移后的大象可看成每年死了这么多头大象。8）假设0岁大象能够活到1岁的比例为75%。9）在该公园里不存在任何狩猎、偷猎等行为。10）对于每年注射避孕药的母象做上标记，保证没有一只母象在连续两年内都注射避孕药。11）因灾难而导致的大量死亡的大象是随机的，各年龄段减少的大象的比例相同。12）灾难后，大象的正常死亡率不变。4.问题分析与模型建立求解问题一:大象的存活率是个分段函数。其中0岁象崽的存活率为70%80%，这里我们不妨设为s0=75%；大象从1岁到60岁存活率稳定，设为定值s（95%s100%）；大象的最高年龄为70岁，由文献得大

8、象等哺乳动物生命表属于图1中I型曲线，故我们可以认为大象从60岁到70岁存活率成线性递减关系，可以列出表达式:S二s(70-i)/10,(61Z70)。大象的存活率分段函数表达如下:75%(i=0)s(li60)s(70-i)(61i70)沖髀百分死亡率种群年龄级错误!未找到引用源。(图1-种群死亡率与年龄结构关系)我们的任务是利用两年内被迁移大象的数据，推测s。根据存活率的定义，我们决定建立差分模型求解。关于推测大象种群的年龄结构，准确给出每个年龄值的数量是不可行也是没有必要的。我们把大象种群(160岁)分成6各组，0岁为一组，6170岁为一组，给出这八个组模型I:差分模型数据分析：观察表1

9、给出的两年内迁移大象的数据，我们发现由于样本点较少，在某些年龄值出现了大象的数量为0，显然不能反应大象群的真实年龄结构。我们可以将大象群按年龄大小等间隔地分成6组。于是，我们就把数据分为6组，每10岁为一组，即110岁,1120岁，2130岁,3140岁,4150岁,5160岁六个组。在这六个组中,已知数据可以认为能够反应象群的真实年龄结构。模型的建立：设xi(t)为第i个年龄组t次观察的大象总数，记：x(t)=x1(t),x2(t),xi(t)其中Z=1,2,6。设片为第T年龄组的存活率。可以得到：xi+1(t+1)=sixi(t)，i=1,2厂5s(i)二xi1)差分方程：xi(t)模型的

10、求解：示意图：第一组第二组第三组第四组第五组第六组（图2-差分模型示意图）根据假设31,理论上应有si二s2二二s5。为减小抽样的随机性s1s2s3S4s5对结果的影响，令：S厂分别对全体大象以及母象按6组分解，得到的结果为：s总总=0.9875屛母=0.9764，取平均得s=0.9820，满足95%s100%的条件。4）发现问题：以上结果是在把数据分为6各组的情况下获得的。但是，对刊丰6，计算结果不理想，有的甚至超过了1。这主要是因为样本点比较少，且偏差较大，在某些区间不能真实反应大象群的年龄结构。于是，我们进一步研究，采用新的方法：线性方程组模型。模型n：线性方程组模型模型建立的依据：根据

11、假设3.2,s为一定值，结合其它比例、数量关系，可以联立方程解得s。模型的建立：a)首先，计算一年中大象的头数。根据假设3.1，大象群分为三类，且总数稳定在11000头。设象崽的头数为X。，成年大象头数为X,老年大象头数为X2。可以得到第一个方程：X+X+X=11000012b)其次，考虑到前一年大象的总数等于前两年存活下来的大象加上新生的幼儿再减去运出的大象数。根据假设32,经过一年后，象崽存活下来的头数为Xxs0；成年00象存活下来的头数为XXs1；老年大象能存活下来的头数为XX112s2，因此得到第二个方程:XXs+XXs+XXs+X622=110000011220联立、得到方程组：X+

12、X+X=11000012XXs+XXs+XXs+X622=11000(*)0011220模型的求解：a)计算象崽头数根据表1数据,1岁10岁的大象占1岁60岁的大象比例为：(67/620+169/876)/2=15.05%所以得到：11岁60岁能生小象的母象占1岁60岁的大象比例为：(1-15.05%)X0.5=42.48%因为能生小象的母象每3.5年生一头小象，且双胞胎的机会为1.35%，相当于每年生1/3.5=0.2896头，所以0岁的大象占1岁60岁的大象比例为：0.4248X0.2896=0.12303这样象崽共有：X=0.12303XX(头)01b)计算60岁70岁的大象头数从表1中

13、计算运出的59岁的大象占运出的总大象比率为：14/622+22/876)/2=0.0238由于运出的大象都是1岁60岁的，所以0.0238也可看为59岁的大象占160岁的大象的头数比例，得到60岁的大象占的比例为0.0238X$,由假设可以知道：61岁70岁的大象头数为：X=l/2X10X0.0238XsXX2160岁70岁的大象经过一年能存活下来的头数为：XXs=（1/2）X9X00238XsXX221C）将、和两个式子代入上面方程组（*）得：012303X+X+（1/2）1000238X=11000111012303X1+X0+（1/2）900238X1+012303X1-622=1100

14、0把象崽的存活率为0$=75%代入上述方程组，然后解之得：s=0989719X=8864851再依次将1X、1$代入、和求得：X2=1044.07X0=1090.66所以,0岁大象的总头数为1091（头）;160岁的大象的存活率为98.9719%,总头数为8865（头）；61岁70岁的大象头数为1091头）。把070岁的大象分为八个年龄段，由假设知道，各个年龄段占总数可以用各个年龄段移出的头数除以移出的总头数来衡量。下面以110年龄段的大象头数计算为例：前一年总共移出622头，其中110岁移出为67头；前两年总共移出876头，其中110岁移出169头。故110年龄段的大象头数可以这样计算：X1

15、1=8865x（67/622+169/876）/2=1333（头）其他的年龄段用同样的方法计算，得到如下表头数比例0岁大象109110%1-10岁大象133312%11-20岁大象177716%21-30岁大象106910%31-40岁大象125511%41-50岁大象188717%51-60岁大象154414%61-70岁大象104410%（表3大象年龄结构）象群年龄结构o命+雯、:-id空112D敗大象2：.沁曲3140岁大象4：.-代扎1,瑕51竝D岁大象61-70岁.象（图3-大象年龄结构饼状图）问题二：通过对部分母象注射避孕药使得象群数量固定在11000左右。我们考虑注射避孕药物的母

16、象中是有可能包含了正处于怀孕期的母象的，对于这些母象,避孕药是不能到达效果的;另外，由于注射了避孕药物的母象每月都会发情，所以可能会影响到其他没有被避孕的母象的正常交配;而且一只成熟的母象可能在连续两年内都被注射避孕药，这些都是难以确定的因素。因此，为使问题简便，我们对于以上可能发生的事情均不以考虑。模型建立与求解:为估计每年注射避孕药的母象头数，首先建立一个个按年龄分组的种群增长的差分方程模型；然后通过对Leslie矩阵稳定的充要条件分析若不进行避孕注射种群的增长情况;最后仍然利用Leslie矩阵稳定的充要条件求出应该保持多大的繁殖率才能使种群保持稳定，进而利用一个方程求出每年注射避孕药的母

17、象头数。（1）按年龄分组的种群增长的差分方程模型的建立设第k年第i年龄组的大象数量詁=1=1亠,第i年龄组的繁殖率为b.，即第i年龄组每个母象在1年内平均i繁殖的数量，第i年龄组存活率为s.，在这里，我们假设S和s.不随时间变化，在稳定的环境下这个假设是基本合理的。x.（k）的变化规律可由以下的基本事实得到:第k+1年第1年龄组种是第k年各年龄组繁殖数量之和，即帀氏+0=耐i=l第k+1年第i+1年龄组的种群数量是第k年第i年龄组存活下来的数量，即吗+1（止+1）二二L2；.昇e-1记第k年种群按年龄组的分布向量为讹）=卜（耳电伉），忑（切由繁殖率和存活率构成的矩阵为血o%0sY0000000

18、000000000%0bi.lt.b囲0JJ论0%000000LLJI1000000000000000000JIC0000000J11000000000000000000000J6O0000000%00000bfedI1000000000s&0根据Leslie矩阵的性质可以得到如下定理:定理1：L矩阵有唯一的正特征根1，且它是单重根的,对应的特征向量为:/=iA.4L矩阵的其它n-1个特征根均满足该定理表明L矩阵的特征方程丄+（4久+方閱上_|旳叫-2兄+旳wl）二Q只有一个正根，并且z-（2）若不进行避孕注射，种群的增长情况:a）建立Leslie矩阵。首先，由第一问的求解知道,0岁的大象的存

19、活率为75%；1-60岁其中大象的存活率为98.97%；根据假设61-70岁大象头数是线性递减的，而且所有的大象最多只能活到70岁，所以易求出61-70岁的存活率为90%；11-60岁大象的繁殖率为14.48%根据上面的L矩阵所建立的若不进行避孕注射，种群的增长的Leslie矩阵如下所示:00.00.144B0.144S.0.144S0+9+000.750.000.00+S+0000.?097.000.00+S+0000.000.00+S+0000.0.989700.00frd+0000.o0.9897o.00+a+00p4e4er.000.9897.00B+400卜+ie-r.000.00I

20、!+40000.000.00+s+0000.000.0.98970+s+0000.o00.00.8907+s+0000.o00.00+a+0000.000.00+9+0.0990071x71=这是一个71x71的矩阵。b）讨论的矩阵的特征根,分析种群增长规律。若不进用MATLAB软件求得特征根为1.0414,根据定理1可知，行避孕注射，该大象种群将无限增长下去（如果没有环境等限制），所以必须要进行避孕注射。c）求出每年注射避孕药的母象头数。根据Leslie矩阵的性质可知，要保持种群稳定，必须使得特征根即使得下列式子成立：%+4-1%衍%2+b旳虽-V1=1饥=Ao=0-妬二务二编二直，1=i6

21、2=*=Ao=0所以有As皆出(1+5j2+)=1解这个方程要求保持大象种群的稳定，繁殖率应该为b=0.0377保持大象种群数量不变的繁殖率b与没有采取避孕时繁殖率b，有一定的差距，所以需要避孕掉具有一了繁殖率母象所生的幼象。假设每年要避孕n头大象，由于一次注射可以使得一头成0熟的母象在两年内不会受孕，所以每年实际上共有2*n头大象0处于避孕期。这样根据需要避孕掉具有繁殖率母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼象的数目这个条件得到一个方程.85%*JT/(0.1448-0.0377)/2=2+?ft0.1448解之得n=1393。0d)分析不确定因素的影响。最初一两年避孕母象发情

22、期增多，与未避孕母象产生竞争求偶的公象，使部分能怀孕的母象不能怀孕。而避孕的母象每月发情一次，会扰乱了正常求偶的母象，这样会造成未避孕母象的繁殖率出现下降，避孕的母象数量应该减少。随着时间的增长，如果持续使用避孕药，会使象的年龄结构发生变化，象的结构呈老龄化，所以随着时间的增长，要保证象群的稳定，避孕药的使用量必定会逐年减少直至禁用。1-60岁大象的成活率对于应采取避孕的母象的头数影响很大,如图所示，当1-60岁大象的成活率从095变化到1时，相对应的采取避孕的母象的头数将近变化了1200头左右，显然，这个影响是比较大的。问题三:由于每年转移50至300头象，我们认为这种转移是随机的，即转移大

23、象的年龄结构和群落的年龄结构保持一致,同时被移走的大象中也包含注射过避孕药的母象。模型建立与求解对于题目中所给的每年移出50-300头大象，我们认为是稳定后每年的增长率为:50/11000-300/11000，在年终移出多余的300头大象，刚好使得大象的总数控制在11000左右，即为:0.004545-0.02727。当象群趋于稳定状态时，设Leslie矩阵的特征值是r则各年龄的大象数会近似地按照r-1的比例增长,所以说，此时可得,r的范围即为:1.0045451.0272700.0bb+rer+bb0.0o0.750.000+rer+b00.0000.9897.000+rer+b00.000

24、0.000+rer+a00.0000.0.989700+rei-+b00.0000.00.98970+rer+b00.00ie+.000.9897ii+00.00ie+.000ii+00.0000.o00+rer+a00.o000.000+rer+a0.98970.0000.000+rer+b00.8907.0000.000+rer+b00.0000000+T000.09900求出繁殖率b的范围:对于此式，根据Leslie矩阵的性质可知:0.75*0.98970.75*0.9897-i*0.75*0.98975S,“r14将r的值的范围带入上式，通过MATLAB可以解得，b的范围为:130.0

25、3980.1013。保持大象种群数量不变的繁殖率b与没有采取避孕时的繁殖率bb有一定的差距，所以需要避孕掉具有2繁殖率母象所生的幼象。假设每年要避孕n头大象，由于一次注射可以使得一头0成熟的母象在两年内不会受孕，所以每年实际上共有2*n头大0象处于避孕期。这样根据需要避孕掉具有&繁殖率母象所生的幼象的数目等于注射避孕药使得母象没有繁殖幼象的数目这个条件得到一个关于b和n。的关系等式：85%*(0.1448-K)/2=20.1448根据以上分析，我们可以得到关于移出头数n、避孕母象头数n。和繁殖率b的关系方程组：，85%*(0.1448=*0.1445w竺空卫蛟十竺逛空泄十十护皿说加I】(十I)

26、14(_I)15(十I)61110001100011000经MATLAB编程可以得移出头数与需要避孕头数的关系图，其中横坐标表示的是移出头数，纵坐标表示的是需要避孕头数。由上图可以发现，随着迁出头数的增加，需要避孕母象头数在不断减少，显然这是符合实际的，也间接验证了我们所得到的结果的合理性。问题二L=zeros(71,71);L(2,1)=0.75;fori=14:61L(1,i)=0.1448;endforj=3:61L(j,j-1)=0.9897;end;L;fork=62:71L(k,k-1)=0.9897-0.9897*(k-61)/10;endeig(L)ans=01.0414如上，

27、求得特征根为1.0414，大于1，如果不进行避孕注射，该大象种群将无限增长下去，所以要进行避孕注射。1-60岁大象成活率对要避孕的母象数目的影响s=0.95:0.01:1;sum=0;forn=0:1:49;sum二sum+s4(n);enda=1./(s.A(10).*sum);no=16142.5.*(0.1448-1.333.*a)./(0.119.*s+1.123);bar(s,no)gridon根据存活率求解要使数量稳定的繁殖率s=0.9897;sum=0;forn=0:1:49;sum=sum+s.A(n);endb0=1./(s.A(10).*sum).*1.333;b0求得b0

28、=0.0377，即为避孕后大象种群的繁殖率问题三(r=“移出头数”/11OOO,nO表示要避孕的大象数量)中r与n0的关系clearalls=0;a=50:10:300;forn=14:61s二s+0.9897.A(n-2)./(1+a./11000).A(n);endb0=1.333.*(1./s);n0=1.4675.*8865.*(0.1448-b0);plot(a,n0)gridon问题四：作图比较避孕前与避孕后的年龄结构，观察比较年龄变化情况。(一)避孕前与避孕后的年龄结构比较：m1=zeros(1,71);m1(1)=1;m1(2)=0.75/1.0414;fori=3:61m1(

29、i)=m1(i-1)*0.9897/1.0414;end;fori=62:71m1(i)=m1(61)*(71-i)/10);end;plot(m1,-r);holdonn1=zeros(1,71);n1(1)=1;n1(2)=0.75;fori=3:61n1(i)=n1(i-1)*0.9897;end;fori=62:71n1(i)=n1(61)*(71-i)/10);endplot(n1,:b);legend(Before,After);gridon可以看出由于避孕使得象的年龄结构趋于老龄化，而新生象比例在减少，老龄象明显增多。老龄化对整个种群的增长有一定影响。假设象群在经历了一场大灾难后

30、数量锐减，数量由原来的11000头减少了x头，但是性别比还是保持为1：1，而且出生的幼象性别比也为1:1,其年龄结构为当前结构，即避孕后的结构。且各个年龄阶段的存活率与发生灾难前相同，此时已经停止注射避孕药，而且也不会再有猎杀和将大象移往别处，且象群数量在恢复期内不受环境的限制，所以认为象群是自由繁殖，即象群在恢复期内的增长率保持不变。设y为停止使用避孕药的年数。x=1000200030004000500060007000800090001000011000;y=107199647857575036431535942873216214410720;plot(x,y,*);对应盪的值的整个群落的数量总数xlabel(x)ylabel(s)12000WOOD8000tnG00040002000aWOO2Q0030004000500060007000800090001000011000 xn1(1)=301*1;避孕后0岁的象的数量n1(2)=0.75*n1(1