植物体内的胼胝质

1、植物体内的胼胝质王元军(山东济宁师范专科学校生物系，山东济宁272025)摘要：本文论述了植物体中胼胝质代谢规律。在筛管营养物质运输中，通过胼胝 质沉积或溶解可以实现筛管运输功能及生命周期的调控；在传粉识别中，胼胝质 的代谢实现传粉过程的选择性；配子体发育过程中胼胝质壁的形成或消失的有规 律变化，起到屏障或分子滤器作用，造成一种相对独立的性母细胞环境，保护母 细胞不受外来激素和有害物质的影响，对于雌雄配子的正常发育具有重大意义。胼胝质(callose)是一种以0-1，3-键结合的葡聚糖。在植物的筛管代谢、配 子体发育等生命活动中发挥着重要的调节作用，其合成、分解直接关系植物正常 的生长代谢过程

2、，因此，胼胝质的代谢是植物研究中的重要内容。1筛管中的胼胝质筛管是由筛管分子依靠端壁筛板连结形成的管状结构，是维管植物实现营养 物质长途运输的特定组织。成熟的筛管分子细胞核解体，能发生质壁分离，因而 是生活细胞，其细胞质内含有线粒体等细胞器，同时含有多种酶，如和糖酵解有 关的酶、胼胝质合成酶、韧皮蛋白(phloem protiein ,P-蛋白)和胼胝质等。筛管输 导功能，依靠贯穿筛板的原生质丝即联络索实现营养物质的运输，事实上，实现 这一过程机理非常复杂，并且需要伴胞的参与。胼胝质对于筛管功能的规律性调 控则是学者们已普遍认定的。温带树木正常条件下，生长季只有少量的胼胝质沉 积在筛板的表面或

3、筛孔周围。到冬季，在筛管的筛板处会大量生成胼胝质即比较 粘稠的碳水化合物，将筛孔堵塞并形成胼胝体，这样筛管分子会临时停止输导作 用，直到来年春天，植物萌动后，这种胶质体被细胞质中的胼胝质酶部分溶解而 恢复其运输功能。筛管的生命力，一般单子叶植物输导功能可维系其终生。双子 叶植物的筛管功能虽然可以维持多年，但也会很快丧失输导能力，由新的筛管完 成输导作用。这主要是由于随着筛管的成熟老化，胼胝质沉积的多，融解的少， 年复一年，日复一日，胼胝质不断增多，以致形成垫状结构即胼胝体垫状沉积在 整个筛板上，联络索相应收缩变细，完全消失，筛孔被堵塞，失去输导能力。此外，当植物受到外界不良环境条件或强烈刺激(

4、如机械损伤、高温等)时， 筛管内胼胝质会立即反馈调控筛管的正常生理过程，一般而言，筛管分子内会迅 速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管 正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅 速消失，使筛管恢复运输功能。有的学者研究还表明胼胝质的沉积变化与植物的 抗性有关。在不良的条件下，抗性强的植物胼胝质形成的少且晚。2传粉识别中的胼胝质被子植物的双受精具有选择性，花粉经传粉落于植物的柱头，其吸水萌发、 花粉管进入柱头伸进花柱、穿过珠孔等步骤和历程都必须经过选择过程才能实现 受精。现代分子生物学的研究表明，柱头花粉亲和性的识别机制依靠两种花粉

5、蛋 白（内在蛋白和外在蛋白）结合在花粉附近的柱头表面，与柱头乳头突起表面的 蛋白质薄膜互起作用。如果花粉和雌蕊亲和，花粉能从柱头吸水，花粉内壁就会 很快被柱头上的蛋白质溶解，并开始萌发使花粉管穿进柱头。如果花粉和雌蕊不 亲和，不亲和的花粉遭到“拒绝”，这时在花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管 端产生大量的胼胝质，进而形成胼胝质塞，阻止了花粉管的生长；有的则在柱头 表面的乳突细胞壁层间产生胼胝质物质以阻塞花粉管的穿入。如百日草Zinnia 和芸苔属Brassica种间授粉的花粉管在柱头表面受抑制，原因就是由于柱头乳 突细胞出现特异性的胼胝质拒绝反应。正因为各类植物的柱头对本种植物具有专 一的“亲和

6、性”，对异种植物的花粉产生“排斥”，防止了物种之间的遗传差异的消 失，维持了各个物种的稳定与延续。然而，这种自交或杂交过程中受精的不亲和 性，导致不孕，给育种工作造成困难，通过采用混合花粉授粉；在蕾期授粉；授 粉前截除柱头或截短花柱；子房内授粉或试管受精等可以克服不亲和性的障碍。3配子体发育中的胼胝质胼胝质在配子体发育过程中呈现有规律的变化，这种规律在兰科植物胚珠发 现以来，在被子植物16科39属中已被证实，现在认为胼胝质规律性代谢，是性 母细胞发育过程中的必然事件。首先，就雌配子体发育过程中胼胝质的动态过程 而言，直接与功能大孢子的分化过程有密切的关系。在大孢子母细胞减数分裂的 前期，细胞壁

7、中开始出现胼胝质，后来整个大孢子母细胞被胼胝质包围，由于胼 胝质可以降低细胞壁的渗透性，从而营造了一种与周围组织隔离的相对孤立的环 境以保证其发育。母细胞减数分裂第一次分裂中期以后，功能大孢子的胼胝质壁 开始消失，以增加细胞的透性，为其发育提供充足的营养。胚囊的发育过程中又 出现胼胝质壁，成熟胚囊则消失。而无功能的大孢子则始终被胼胝质壁所包围以 全缺乏营养而败育。很多学者研究发现，大孢子及雌配子体发育过程中胼胝质的 代谢具有一定的极性，即合成时由合点端逐渐包围大孢子母细胞，衰减时由合点 端开始逐渐向珠孔端渐次进行。再者，雄配子体的发育，小孢子母细胞减数分裂 的早前期，开始合成胼胝质壁，早四分体时期达最厚，晚四分体时，有丝分裂时 胼胝质解体，生殖细胞又形成胼胝质壁。由上可以看出，雌雄配子体发育过程中， 胼胝质的动态基本一致。关于胼质的作用，一般认为主要起屏障或分子滤器作 用，限制进入性母细胞的大分子物质；再者，造成一种相对独立的性母细胞环境， 保护母细胞不受外来激素和有害物质的影响。可见，胼胝质的代谢过程，对于雌 雄配子的正常发育具有重大意义。