大熊猫10种潜在食竹营养成分的季节变化

1、大熊猫10种潜在食竹营养成分的季节变化蒋 婵，李青青，刘莉莉，周杰珑，陈粉粉，杨亚晋，张 璇，郭爱伟收稿日期:2018-01-02 修回日期: 2018-04-基金项目:国家级大学大学生创新训练项目 (201710677007); 云南省优势特色重点学科生物学一级学科建设项目 (50097505) 第一作者:蒋婵 (2270066595)。通信作者:郭爱伟 (g.aiwei.swfu), 副教授。*(西南林业大学生命科学学院, 云南 昆明 650224)摘要: 【目的】大熊猫作为“国宝”级的珍稀濒危物种，迁地保护过程中受到食竹资源的限制。对大熊猫分布区以外的潜在食竹的营养组成进行研究，与主食竹

2、中的营养成分分析比较，筛选出大熊猫潜在的食竹，为大熊猫的迁地保护和保护区竹种的引种培育提供依据。【方法】以西南林业大学竹园中的箭竹属的云南箭竹 (Fargesia yunnanensis)、元江箭竹 (F. yuanjiangensis)、扫把竹 (F. fractiflexa) 和棉花竹 (F. fungosa)，莿竹属的佛肚竹 (Bambusa ventricosa)、青皮竹 (B. textilis)、孝顺竹 (B. multiplex) 和绵竹 (Lingnania intermedia)，慈竹属的慈竹 (Neosinocalamus affinis)，牡竹属的大叶慈竹 (Dendro

3、calamus farinosus) 等10种竹为研究对象，分析了10种竹叶中粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分、无氮浸出物、总能、钙、总磷、能量蛋白比等9个指标，探讨竹叶中主要营养成分的季节性变化。【结果】竹叶中粗蛋白最高为大叶慈竹 (19.54% 2.76%)，最低的为元江箭竹 (11.64% 0.70%)，10种竹叶粗蛋白季节性变化明显；粗脂肪孝顺竹的最高 (3.59% 0.32%)，青皮竹的最低 (1.91% 0.76%)，粗脂肪季节性变化明显；竹叶粗纤维棉花竹最高 (43.29% 4.10%)，慈竹最低 (37.58% 2.45%)，粗纤维的季节性变化不明显；竹叶总能的季节性变化不明显，

4、能量蛋白比元江箭竹最高 (162.44 10.17 kJ/g)，元江箭竹、棉花竹、孝顺竹、云南箭竹的能量蛋白比显著高于慈竹、大叶慈竹、佛肚竹和青皮竹 (P 0.05)；10种竹叶中钙含量在 (0.85% 0.05%)(0.93% 0.07%)，Ca季节变化不明显，总磷含量在 (0.15% 0.01%)(0.27% 0.03%)，粗灰分含量在 (12.06% 4.32%)(16.16% 3.80%)，总磷和粗灰分的季节性变化明显。【结论】通过与大熊猫主食竹营养成分分析比较，云南箭竹、元江箭竹、扫把竹、慈竹和孝顺竹等5种竹子从营养组成上符合大熊猫主食竹的要求，但是否成为熊猫的喜食竹，还有待进一步在

5、实际饲养中验证，本研究为大熊猫的迁地保护及动物园饲养大熊猫提供科学依据和参考。关键词: 大熊猫；竹叶；营养成分；季节；潜在食竹中图分类号: S718.6 文献标志码: A 文章编号: 1000-2006(2018)0Seasonal variations of nutritional components of ten potential staple food bamboo for giant pandasJIANG Chan, LI Qingqing, LIU Lili, ZHOU Jielong, CHEN Fenfen, YANG Yajing, ZHANG Xuan, GUO Aiw

6、ei* (College of Life Science, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)Abstract：【Objective】The giant panda (Ailuropoda melanoleuca) is a rare and known as the national treasure of China. The ex-situ conservation of the giant panda is often restricted by bamboo resources. Therefore, it is

7、 important to study the nutritional composition of the bamboos which distribute outside the area of the giant panda. This study can provide scientific basis for the ex-situ conservation and introduction of bamboo species in reserves.【Method】The crude protein, ether extract, crude fiber, ash, nitroge

8、n free extract, total energy, calcium, total phosphorus, and energy and protein ratio of ten kinds of bamboo leaves were analyzed in this study. The seasonal variations of nutrients in bamboo leaves were discussed in this paper.【Results】The results showed that the highest annual mean crude protein c

9、ontent of bamboo leaves was found in Dendrocalamus farinosus (19.54% 2.76%), while the lowest in Fargesia yuanjiangensis (11.64% 0.70%). The seasonal variations of crude protein in ten kinds of bamboo leaves were obvious in throughout the year. The average ether extract of Bambusa multiplex was the

10、highest while that of Bambusa textilis the lowest. The crude fiber content of ten kinds of bamboo leaves was not obvious throughout the year. The highest crude fiber content was found in Fargesia fungosa while the lowest in Neosinocalamus affinis. The seasonal changes in gross energy were not obviou

11、s in ten kinds of bamboo leaves. The energy protein ratio of F. yuanjiangensis, F. fungosa, B. multiplex and Fargesia yunnanensis were significantly higher than Neosinocalamus affinis, Dendrocalamus farinosus, B. textilis and Bambusa ventricosa (P 0.05). The highest energy protein ratio of bamboo le

12、aves was found in F. yuanjiangensis (162.44 10.17 kJ/g). The calcium, total phosphorus and crude ash of these bamboo leaves were (0.850.05)%(0.930.07)%, (0.150.01)%(0.270.03)% and (12.064.32)%(16.163.80)% respectively throughout the year. The seasonal variation of calcium in ten kinds of bamboo leav

13、es was not obvious. However, the seasonal variations of total phosphorus and ash were obvious in throughout the year.【Conclusion】Our studies indicated that the nutritional composition of Neosinocalamus affinis, Fargesia fractiflexa, Fargesia yunnanensis, Bambusa multiplex and Fargesia yuanjiangensis

14、 conforms to the requirements of the giant pandas staple bamboo. Whether it is the staple bamboo of the giant panda, it still needs to be further verified in practical feeding. Our results provide a scientific basis and theoretical reference for the conservation of giant pandas and the feeding of gi

15、ant pandas in zoos.Keywords: giant panda; bamboo leaves; nutritional composition; seasons; staple food bamboo大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca) 属于HYPERLINK /item/%E5%93%BA%E4%B9%B3%E7%BA%B2 t _blank哺乳纲、 HYPERLINK /item/%E9%A3%9F%E8%82%89%E7%9B%AE t _blank 食肉目、 HYPERLINK /item/%E7%86%8A%E7%A7%91 t _blank 熊

16、科，是大熊猫亚科和大熊猫属唯一的 HYPERLINK /item/%E5%93%BA%E4%B9%B3%E5%8A%A8%E7%89%A9 t _blank 哺乳动物，有“国宝”和“活化石”之称，是我国 HYPERLINK /item/%E7%89%B9%E6%9C%89%E7%A7%8D t _blank 特有的珍稀濒危物种。历史上，大熊猫曾广泛分布于我国南部、中部、西南，向北直到北京周口店等，向南至缅旬北部1。然而，由于竹子开花造成的食物紧缺、天敌对幼体的危害2，以及地质、气候的变迁，特别是近代以来人类活动范围的不断扩大和对森林资源的过度利用，大熊猫面临种群隔离、遗传多样性降低以致灭绝的危

17、险，目前仅分布在四川西部、陕西秦岭南坡和甘肃南部岷山摩天岭北坡，现存野生大熊猫种群数量约2000只3-5。竹子是大熊猫摄取营养物质的主要食物来源6，其采食竹子的种类和部位随竹子的分布和季节不同而变化7，野生大熊猫的食物种类多达50多种，其中竹类就占一半以上，占全年食物采食量的99% 8-9。大熊猫野外采食最多的是箭竹属 (Sinarundinaria) 共有24种，占全年取食竹种的53%，此外采食玉山竹属 (Yushania) 10种，刚竹属 (Phyllostachys) 6种，筇竹属 (Qiongzhuea)、方竹属 (Chimonobambusa) 和巴山木竹属 (Bashania) 各

18、5种，箬竹属 (Indocalamus)、莿竹属 (Bambusa)、镰序竹属 (Drepanostachyum) 各2种，慈竹属 (Neosinocalamus) 和苦竹属 (Pleioblastus) 各1种。其中箭竹属、玉山竹属、巴山木竹属、筇竹属及方竹属的一部分竹种为大熊猫常年采食10。近几十年来，由于大熊猫栖息地破碎化严重，加上大熊猫分布地域狭小，种群数量少以及野外种群仍然面临着人类活动干扰、竹子开花等因素威胁，在注重就地保护的同时，开展迁地保护是保护大熊猫的必要之举。但迁地保护面临的一个比较大的问题是竹类食物来源11，因为大熊猫对竹子的选择与食物中的重要营养物质 (如蛋白质、碳水化

19、合物、脂肪、能量、钙和磷等) 的含量相关12，而对竹子斑块的重复利用也与其营养质量 (如能量蛋白比、蛋白纤维比、钙蛋白比和钙磷比等) 密切相关13。因此，对大熊猫分布区以外的潜在食竹从营养组成上研究显得尤为重要。为此，以西南林业大学竹园中分布的箭竹属 (4种)、莿竹属 (4种)、慈竹属 (1种)、牡竹属 (1种) 为研究对象，探讨这10种竹叶中营养成分的季节性变化，并通过对10种竹叶中营养成分与大熊猫主食竹中的营养成分分析比较，筛选出大熊猫潜在的食竹，为大熊猫的迁地保护及动物园饲养大熊猫提供科学依据。1 材料与方法1.1 竹叶采集及设备研究所用的竹子来自西南林业大学竹园，采集了箭竹属的云南箭竹

20、 (Fargesia yunnanensis)（编号FY）、元江箭竹 (F. yuanjiangensis) (编号FYJ)、扫把竹 (F. fractiflexa) (编号FFR) 和棉花竹 (F. fungosa) (编号FF)，莿竹属的佛肚竹 (Bambusa ventricosa) (编号BV)、青皮竹 (B. textilis) （编号BT）、孝顺竹 (B. multiplex) （编号BM） 和绵竹 (Lingnania intermedia) (编号LI)，慈竹属的慈竹 (Neosinocalamus affinis) (编号NA)，牡竹属的大叶慈竹 (Dendrocalamus

21、 farinosus) (编号DF)。采集春 (2015年4月)、夏 (2015年7月)、秋 (2015年10月)、冬 (2016年1月) 四个季节的竹叶，每次采集每种竹的上、中、下三个部位叶子各500 g左右，四个季节共采集120份样品，将新鲜样品灭活 (120 烘箱，10 15 min) 后在实验室阴干、粉碎，然后将每个季节每种竹叶的上、中、下三个部位的竹叶混合均匀，备用。主要的仪器设备有纤维测定仪 (M6，丹麦福斯)，全自动蛋白测定仪 (KJELTEC 2300，丹麦福斯)，脂肪测定仪 (SZF - 06A，上海新嘉电子有限公司)，紫外可见分光光度计 (TU - 1901型，北京普析通用

22、仪器有限责任公司)。1.2 竹叶营养成分测定竹叶营养成分的测定参考张丽英的饲料分析及饲料质量检测技术中的方法，用凯氏定氮法测定粗蛋白 (crude protein, CP)，索氏抽提法测定粗脂肪 (ether extract, EE)，高温灼烧法测定粗灰分 (Ash)，粗纤维 (crude fiber, CF) 采用酸碱洗涤法测定，高锰酸钾法测定钙 (calcium, Ca)，钼黄比色法测定总磷 (total phosphorus, TP)，无氮浸出物 (NFE) 采用差值计算法计算14，总能 (gross energy, GE) 参照Son and Kim15提出的公式进行计算，E = 4.

23、184(4299 +7P + 53F) 1000 (式中：E为总能，MJ/kg；P为粗蛋白含量，%；F为粗脂肪含量，%)，能量蛋白比 (energy protein ratio，EPR) 的计算公式为R = EP (式中：R为能量蛋白比，kJ/g；E为总能，kJ；P为粗蛋白的克数，g)。1.3 数据处理竹叶中营养成分用干质量 (dry matter) 表示，每份样品均进行2次平行测定，2次测定值不超过其允许的偏差14，取两测定值的平均值作为该指标测定的结果。试验数据用SPSS 20.0进行统计分析，采用单因素方差分析，结果用平均值 标准差 (mean SD) 表示，P 0.05)，与慈竹、佛肚

24、竹、绵竹、棉花竹、扫把竹、实心竹、孝顺竹和元江箭竹有显著性差异 (P 0.05)；从EE来看，孝顺竹EE最高 (3.59% 0.32%)，青皮竹EE最低 (1.91% 0.76%)，大叶慈竹、佛肚竹、绵竹、棉花竹和孝顺竹间EE差异不显著 ( P 0.05)，EE青皮竹与大叶慈竹、佛肚竹、绵竹、棉花竹、孝顺竹间差异显著 (P 0.05)；CF棉花竹最高 (43.29% 4.10%)，慈竹 (37.58% 2.45%) 和大叶慈竹 (38.07% 1.69%) 较低，佛肚竹、绵竹、棉花竹、青皮竹、扫把竹、云南箭竹、孝顺竹和元江箭竹的CF无显著性差异 ( P 0.05)；10种竹叶中NFE无显著差异

25、 ( P 0.05)；10种竹叶中Ca差异不显著 ( P 0.05)，慈竹、大叶慈竹、佛肚竹和扫把竹Ca较高，分别为 (0.93 0.07)%、(0.93 0.06)%、(0.90 0.05)%和 (0.91 0.06)%；10种竹叶TP在 (0.15 0.01)%(0.27 0.03)%，其中棉花竹最低 (0.15% 0.01%)，绵竹最高 (0.27% 0.03%)；大叶慈竹、佛肚竹、绵竹、孝顺竹竹叶中GE显著高于元江箭竹 (P 0.05)。元江箭竹、棉花竹、孝顺竹、云南箭竹的能量蛋白比 (energy protein ratio, EPR) 显著高于慈竹、大叶慈竹、佛肚竹、青皮竹 ( P

26、 0.05)，不同英文字母表示差异性显著 ( P 0.05), and different letters indicate significant difference ( P 0.05)。春季10种竹叶中CF最高为绵竹 (145.23%)，最低为元江箭竹 (36.79%)，夏季CF最高为孝顺竹 (47.48%)，最低为大叶慈竹 (37.54%)，秋季CF元江箭竹最高 (45.49%)，慈竹最低 (33.91%)，冬季CF棉花竹最高 (48.99%)，大叶慈竹最低 (35.91%)。图 2 10种竹叶粗纤维的季节性变化Fig. 2 Seasonal trends of crude fiber

27、 in ten kinds of bamboo leaves 2.2.3 粗脂肪的季节性变化对竹叶粗脂肪 (EE) 的季节性分析表明 (图3)，春、夏、秋、冬10种竹叶平均EE分别为 (2.81 0.72)%、(2.51 0.63)%、(2.81 0.69)%、(3.12 0.57)%，夏季和冬季EE差异显著 (P 0.05)，EE季节性变化明显。春季10种竹叶中EE最高为棉花竹 (3.93%)，最低为青皮竹 (1.63%)，夏季EE最高为孝顺竹 (3.61%)，最低为青皮竹 (1.24%)，秋季EE绵竹最高 (4.00%)，青皮竹最低 (1.48%)，冬季EE绵竹最高 (4.21%)，云南箭

28、竹最低 (2.20%)。图 3 10种竹叶粗脂肪的季节性变化Fig. 3 Seasonal trends of ether extract in ten kinds of bamboo leaves2.2.4 粗灰分的季节性变化粗灰分 (Ash) 的季节性变化见图4，竹叶Ash季节变化明显，春、夏、秋、冬10种竹叶平均Ash分别为 (12.40 2.38)%、(11.543.80)%、(18.06 4.47)%和 (13.74 1.01)%，秋季Ash显著高于其它季节 (P0.05)。春季10种竹叶中Ash最高为慈竹 (17.02%)，最低为云南箭竹 (9.51%)，夏季Ash最高为绵竹 (1

29、8.53%)，最低为青皮竹 (6.35%)，秋季Ash大叶慈竹最高 (24.13%)，孝顺竹最低 (11.64%)，冬季Ash青皮竹最高 (15.61%)，孝顺竹最低 (12.17%)。图 4 10种竹叶粗灰分的季节性变化Fig. 4 Seasonal trends of crude ash in ten kinds of bamboo leaves2.2.5 钙的季节性变化对竹叶钙 (Ca) 的季节变化见图5，竹叶Ca季节变化不明显，春、夏、秋、冬10种竹叶平均Ca分别为 (0.87 0.06)%、(0.880.06)%、(0.89 0.07)%、(0.89 0.08)%。春季10种竹叶中C

30、a最高为扫把竹 (0.96%)，最低为青皮竹 (0.79%)，夏季Ca最高为慈竹 (0.97%)，最低为孝顺竹 (0.80%)，秋季Ca云南箭竹最高 (0.98%)，绵竹最低 (0.81%)，冬季Ca绵竹最高 (0.99%)，云南箭竹最低 (0.76%)。图 5 10种竹叶钙的季节性变化Fig. 5 Seasonal trends of calcium in ten kinds of bamboo leaves2.2.6 总磷的季节性变化对竹叶总磷 (TP) 的分析可以看出 (图6)，竹叶TP季节变化明显，春、夏、秋、冬10种竹叶平均Ca分别为 (0.21 0.05)%、(0.22 0.04)

31、%、(0.17 0.03)%、(0.20 0.03)%。春季10种竹叶中TP最高为绵竹 (0.30%)，最低为棉花竹 (0.14%)，夏季TP最高为绵竹 (0.27%)，最低为棉花竹 (0.14%)，秋季TP绵竹最高 (0.25%)，大叶慈竹最低 (0.13%)，冬季TP绵竹最高 (0.24%)，棉花竹最低 (0.15%)。图 6 10种竹叶总磷的季节性变化Fig. 6 Seasonal trends of total phosphorus in ten kinds of bamboo leaves2.2.7 总能的季节性变化对竹叶总能 (GE) 的分析可以看出 (图7)，10种竹叶GE的季节

32、性变化不明显，春、夏、秋、冬10种竹叶平均GE分别为 (19.01 0.14) MJ/kg、(18.990.13) MJ/kg、(19.07 0.17) MJ/kg和 (19.12 0.15) MJ/kg。图 7 10种竹叶总能的季节性变化Fig. 7 Seasonal trends of gross energy in ten kinds of bamboo leaves3 讨 论竹子是大熊猫的主要食物来源，由于大熊猫独特的消化生理特点，其主要吸收竹子中的蛋白质、脂肪和糖等可溶性养分，而对纤维类物质的消化率很低 16-17。因此，高CP、高EE和低CF的竹种是大熊猫最好的选择7,18-19。

33、秋季在没有方竹属提供竹笋的多数大熊猫分布区域，其喜爱以当年笋发出的幼竹或新叶为食，尤其是在临产前更爱以竹叶为食20-21。冬季圈养大熊猫更愿意选择适口性好、CP和EPR相对较高，而CF较低的竹子22，对于竹笋和竹叶这两类食物的选择，圈养大熊猫偏向选择竹笋23。秦岭大熊猫取食的巴山木竹 (Bashania fargesii) 和秦岭箭竹 (Fargesia qinlingensis) 竹叶中CP分别为 (12.10 1.94)%和 (14.41 1.74)%24；孙宜然等报道的巴山木竹竹叶CP秋季最高 (16.15% 2.01%)，夏季最低 (13.87% 1.63%)25。冕宁相岭山系大熊猫采

34、食的峨热竹 (Bashania spanostachya) 竹叶春、夏-秋、冬CP分别为14.75%、16.79%和15.58% 26，与唐平等27报道的峨热竹竹叶CP接近 (15.04%)。马边大风顶大叶筇竹 (Qiongzhuea macrophylla) 和箬竹 (Indocalamus tessellatus) 幼叶CP分别为18.15%和13.60%，刺竹子 (Chimonobambusa pachystachys) 和拐棍竹 (Fargesia robusta) 竹叶CP分别为12.13%和13.30%28。秦岭箭竹CP相对较高， 在 (15.55 0.23)%(18.18 1.1

35、6)%29。圈养大熊猫主食的竹叶中CP在 (14.36 0.99)%(20.25 1.25)%23，而低山平坝竹竹叶CP在11.2%16.6%30，大熊猫倾向于取食高CP的竹种31，目前对大熊猫主食竹中能量及能量蛋白比 (EPR) 的报道较少，EPR是反映食物中能量与蛋白质的平衡程度。5种圈养大熊猫主食竹GE在 (18.98 0.32) MJ/kg(19.38 0.12) MJ/kg，EPR在93.78 kJ/g133.08 kJ/g 32；对5种冬季投饲竹叶GE和EPR的研究表明，其GE在 (17.71 0.02) MJ/kg(18.99 0.02) MJ/kg，EPR在92.51 kJ/g

36、129.52 kJ/g22；彭州、卧龙和成都大熊猫基地4种竹叶的GE在16.55 MJ/kg17.62 MJ/kg，EPR在119.03 kJ/g157.32 kJ/g30。秦岭大熊猫取食的巴山木竹和秦岭箭竹竹叶中CF分别为 (32.32 15.66)%和 (27.74 8.58)%24；拐棍竹CF (26.50 1.70)%，白夹竹(28.00 1.50)%；卧龙冷箭竹竹叶CF 24.30%，刺竹33.70%，白夹竹32.3%，观音竹29.0%30；而八月竹 (Chimonobambusa szechuanensis)、毛金竹 (Phyllostachys nigra)、大叶筇竹、白背玉山竹

37、 (Y.glauca) 和丰实箭竹 (Fargesia ferax) 竹叶CF在 (36.74 3.55)%(39.86 2.11)% 33。EE也是食物中非常重要的一类营养物质。秦岭巴山木竹全年竹叶中EE在 (3.66 0.53)%(5.39% 2.30%)24-25；而秦岭箭竹竹叶中EE与巴山木竹接近，在 (3.02 0.22)%( 5.27% 2.48%)24,29；相岭山系大熊猫峨热竹春、夏-秋、冬竹叶中EE分别为4.15%、4.24%和3.94%26；成都大熊猫基地冬季投饲的竹叶EE在 (1.89 0.46)%(3.44 0.52)% 22。竹叶中的矿物元素也会影响动物对食物的选择，

38、大熊猫取食的几种主食竹竹叶中Ca在 (0.24 0.07)%(0.88 0.01)%，TP在 (0.12 0.00)%(0.27 0.14)% 22,24,32,34，Ash在5.30%12.22% 22,30。对以上大熊猫已报道的主食竹竹叶中营养成分分析表明，其竹叶CP在11.20%20.25%，GE在 (16.55 0.97) MJ/kg(19.38 0.12) MJ/kg，EPR在92.51 kJ/g157.32 kJ/g，CF在24%47%，EE在 (1.89 0.46)%(5.39 2.30)%，Ca在 (0.24 0.07)%(0.88 0.01)%，TP在 (0.12 0.00)

39、%(0.27 0.14)%，Ash在5.30%12.22%。并通过与本研究的10种竹叶营养成分的比较分析表明，慈竹、扫把竹、云南箭竹、孝顺竹、元江箭竹等竹叶从营养组成上符合大熊猫主食竹的要求，但是否成为大熊猫的主食竹，还有待进一步在实际饲养中验证，本研究为大熊猫的迁地保护及动物园饲养大熊猫提供科学依据和参考。致谢: 感谢西南林业大学生命科学学院王曙光教授对本文修改提出宝贵的意见，感谢西南林业大学大型仪器设备共享平台的支持！参考文献 (References)：1 胡锦矗. 大熊猫研究M. 上海: 上海科技教育出版社, 2001.HU J C. Research on the giant pand

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