沈阳大学师范学院遗传学细胞质遗传

1、第十二章细胞质遗传（核外遗传）Chapter12（Cytoplacmicinheritaneeortranuclearinheritanee）教学目的和要求（1）掌握母性影响与细胞质遗传的区别与联系（2）掌握细胞质遗传的特征（3）理解线粒体、叶绿体DNA的核外遗传特点（4）明确核质互作的机理及应用教学重点（1）永久与短暂母性影响的遗传机制（2）核外遗传的特点及性质（即细胞质遗传特点）（3）草履虫的放毒型遗体（4）线粒体的遗传方式及分子基础（5）叶绿体的遗传方式及分子基础:染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传。第一节母性影响与细胞质遗传mathera1inhe

2、ritanee概念：母体中核基因的某些产物积累在卵细胞的细胞质，子代表型不由自身的基因决定，而受母本基因决定的遗传现象称为母性影响一、短暂母性影响欧洲麦粉蛾野生型：幼虫皮肤有色素；成虫褐色A突变型：幼虫皮肤无色素；成虫红色a色素是由犬尿氨酸形成，由一对基因A决定，犬尿氨酸在细胞质内形成正交早Aaxsaa有褐无红F1幼虫12Aa有褐:12aa有褐（短暂母性影响）成虫有褐：无色犬尿卵氨酸的形成是由粒基因控制，细胞质中形成。母本细胞中含有Aa基因，它产生犬尿素形成色素，当Aa卵母细胞减数分裂产生A、a卵之后，这两种卵都有含有犬尿素产物，与精细胞结合后，幼虫期为Aa、aa均有色。但由于a卵没有A基因，

3、所以形成aa后,不能持续产生犬尿素，所以成虫时眼为红色。因此得出结论，短暂母性影响由核基因控制。概念：母性影响仅影响子代个体与幼龄期，幼龄期过后母性影响消失的现象二、持久母性影响椎实螺外冗旋转方向有左、右两种方向。正交右旋左旋反交左旋右旋DDddddDDxs辛xsF1DdF1id右旋左旋F2DDDdddF2DDDddd右旋右旋右旋右旋右旋右旋F3右旋右旋左旋右旋右旋左旋上述实验结果说明，F仆F2代的旋向不受本身基因型的影响，而受亲本基因型影响。F3代才出现显：隐3;1比例。这种受母本基因型影响的现象是终生不变。永久母性影响：子代表型终生受母本基因型影响现象。第二节、细胞质遗传的特点Cytopl

4、asmicinheritaneeandpropetities一、细胞质遗传的特点早绿茎白斑茎绿茎早白斑茎绿茎k白斑茎这种现象可以总结为1、遗传方式为非遗传方式遗传2、杂交后代不表现明显的比例关系，而与母本表现型相同。3、Fi代表现母本性状与父本性状无关原因是由于控制这些性状的遗传物质存在于核外遗传物质中，杂交后形成合子细胞质全部由卵细胞，雄配子只提供细胞核内的物质很少提供细胞质。除紫茉莉外，藏报春、菜豆等植物都曾发现过类似的细胞质遗传。二、细胞内敏感性物质的遗传一一草履虫放毒遗传1943年Sonneborn报道了草履虫卡巴拉的遗传（1）当不同结合型的草履虫接触时间长时，细胞质和细胞核交换融合，

5、形成Kk+卡巴粒（放毒型）（2）当不同结合型的草履虫接触时间短时，细胞核交换，细胞质不融合，形成Kk+卡巴粒（放毒型），Kk+卡巴粒（暂时放毒型）草履虫第三节线粒体的遗传方式和分子基础Seetion3Mitoehondriongenetiewaysandmolecularbasis线粒体是真核生物细胞中广泛存在的一类细胞器，是能量代谢中心和氧化磷酸化场所。1963M.Nass和S.Nass发现mtDNA以来，对mtDNA的原结构、功能等方面进行了大量研究。一、线粒体基因组的特征genomeproperties1、大小和形状shapandsize形状：裸露的双链DNA分子，一般为环状，少数为线状

6、。大小：动物1439kb真菌类17176kb原生生物（四膜虫、草履虫）50kb植物202500kb比动物大15150倍（西瓜330kb香瓜2500kb）2、组成constitution绝大多数mtDNA中没有重复核苷酸序列，这是mt级结构的主要特点.mtDNA比nDNA小，含核苷酸序列短e.动物mtDNA分子内具有明显的不均一性，变性时一些区域对热稳定，一些不稳定。动物线粒体DNA有D-100P控制区是线粒体基因组中进化速度最快的DNA序列，对研究进化水平有特殊意义。mtDNA有一条富含GC的主链，含有较多的基因；另一条富含AT的轻链，含有较少的基因3、复制mtDNAreplieationmt

7、DNA的复制方式为半保留复制。但与DNA双向复制所不同的是mtDNA采取单向D环不复制（D-loop）、滚环Q复制。4、线粒体的转录与翻译系统mtDNA不仅能复制传递后代，还能转录所编码的信息，合成自身所特有的肽链。自身复制，自身转录、合成。tDNA：1970年有人报道了线粒体中有核糖体的第一个确切实验。核糖体也有两亚基，每个亚基也含有一条rRNA核糖体大小，55s80s。大多数rRNA由mtDNA编码，由重链编码，两个编码基因连在一起，但酵母线粒体中，15s和12s的rRNA由mtRNA上相距较远的区域转录。tRNAtRNA也是由mtDNA编码，酵母中有24个tRNA，人类及非洲蟾蜍有22个

8、tRNA。1979年发现线粒体的遗传密码与通用密码有些不同，这对线粒体的进化研究有重要意义。5、双重遗传控制-半自主性（双重控制）自主性：线粒体本身的遗传装置：mtDNA，tRNA，rRNA核糖体，并能单独复制、转录，合成蛋白质。非自主性：但线粒体的遗传装置并非自给，除线粒体自身外，大部分蛋白质是由核基因编码，并在细胞质的核糖体上合成。5.人类线粒体基因组的结构及特点Thestructureandpropertiesofmtgenomeinhuman（1）大小：1981年英国Borst和Grioell测定人类mtDNA为16，569bp。有13个蛋白质编码区域，包括细胞色素氧化酶COI,COI

9、I,CO川C3个基因；脱氢酶（NO1,NO2,NO3,NO4,NO5,NO6）6个基因；ATP合成酶基因ATPase6，ATPase8；CYB细胞色素b；rRNA基因2个，22个tRNA基因（2）分子特性properties：a、基因组结构小而排列紧密，基因内无内含子。除了与DNA复制起始相关的D-loop（87bp）夕卜，几乎所有的序列为编码序列区域（蛋白质编码区，rRNA编码区，tRNA编码区）。由于它们之间紧密邻接，所以极少有空间作为调节DNA序列。b、mtDNA重链有28个基因，轻链有9个基因，每条链各有自己的启动子，转录、加工后形成成熟的mRNA、tRNA、rRNA。c、使用仅22个

10、tRNA便能进行蛋白质合成。tRNA反密码子可以识别mRNA密码子中第三个位置的（A、G、T、C）任何一个，这样可节省tRNA。d、线粒体中的密码子与核基因的通用密码子有差异。这种差异显示线粒体中的遗传密码可能出现随机漂变。在线粒体中可允许这种密码变化，但这种变化在核基因组中将改变，许多蛋白质的功能，从而导致细胞受损。e、mtDNA因位于细胞质中，表现为严格的因子遗传，可通过不同个体的mRNA比较，分析因子遗传在进化过程中的推动作用。f、mtDNA没有组蛋白包被，突变体是核DNA的5-10倍，可通过mtDNA极少重组，是研究人类进化的重要依据。通过序列比较，推测来源于同一祖先的进化时间。目前，

11、mtDNA在研究人类进化和人类某些疾病上有较大作用。第四节叶绿体的分子基础Section4ThemolecularbasisofchlorplastDNA（ctDNA）ctDNA为裸露的环状双螺旋DNA分子。大小为120kb-217kb。一个叶绿体可含一至几十个这样的DNA分子。1、基因组组成constituentofctDNAgenome（1）ctDNA中不含有5-甲基胞嘧啶。这一特点可作为鉴定叶绿体DNA提纯程度的指标。（2）经DNA序列分析（变性、复性、电镜观察、限制性内切酶）发现，ctDNA的一个commonfeture含有两个反向重复序列（IRS），它们之间被两段大小不等的非重复序列

12、所隔开（3）反向重复序列，在复性时形成互补双链，它们之间非重复序列形成两个大小不等的单环，分别称为大小单拷贝区（类似茎环结构）不同植物大小单拷贝区不同（4）有些ctDNA有内含子，如衣藻叶绿体23srDNA2、ctDNA复制3、与mtDNA一样，ctDNA复制酶及许多参与蛋白质合成的物质均由核基因编码，在细胞质中合成后转入叶绿体。CtDNA转录与翻译rRNA为23s，4.5s，5s，16sbetweenctsystemandnuclearrRNA为23s，4.5s，5s，16sbetweenctsystemandnuclear核糖体70s可分为50s和30s大亚基和小亚基。核糖体蛋白质基因组有

13、1/3是ctDNA编码叶绿体遗传与核遗传的关系Therelationshipsystem1.玉米块型条斑遗传控制块型条斑的基因位于7号染色体ij/ij纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑+/+正常野生型。白绿条斑一旦与纯合体ij/ij雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核基因ij无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。这一实验结果说明这样两个问题：（1）细胞器在遗传上有自主性（2）叶绿体多核作用，一旦突变会使表型发生变化。2.半自由性half-automanomous一方面有自身具有自主复制的遗传特性，另一方面需核遗传定位提供编码信息，叶绿体蛋白质合成有三条途径（1

14、）ctDNA编码，在叶绿体70s核糖体合成。例：光系统IP700chia蛋白质（2）核DNA编码，在细胞80s核糖体上合成，然后达到叶绿体中成为类囊体膜成分，如光系统n,chlal蛋白质（3）由核DNA与叶绿体DNA共同控制的，如二磷酸核酮糖羧化酶。大亚基由叶绿体基因组编码,在70s核糖体上合成；小亚基却是由核DNA编码,在细胞质80s核糖体上合成。因此,整个叶绿体的发育、增殖均由核DNA和ctDNA共同控制,半自主性。第五节植物遗传与植物雄性不育植物雄性不育：植物花粉败育的现象根据其遗传机制可分为核不育类型和质-核不育类型、核不育型核不育：核内染色体上基因决定的雌雄不育类型。大多数核不育为自然发生的变异。但因不能产生后代,所以被保留下来的雄性不育较少,像湖北的光敏核不育水稻和山西的太谷核不育小麦等。核不育基因ms决定雄性不育ms/ms为一